Morfología de los otolitos y las vértebras de especies de aterínidos marinos (Atheriniformes, Atherinopsidae) que coexisten en el Océano Atlántico sudoccidental*
Otolith and vertebral morphology of marine atherinid species (Atheriniformes, Atherinopsidae) coexisting in the southwestern Atlantic Ocean
AD Tombari1, A Gosztonyi2, DD Echeverría1, AV Volpedo3
1 Departamento de Biodiversidad y Biología Experimental, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires, Intendente Güiraldes, Pabellón II, Ciudad de Buenos Aires, CP 1428, Argentina.
2 Centro Nacional Patagónico (CENPAT–CONICET), Blvd. Brown 2915 U9120ACD, Puerto Madryn, Argentina.
]]> 3 Centro de Estudios Transdisciplinarios del Agua (CETA), Facultad de Ciencias Veterinarias, Universidad de Buenos Aires, Av. Chorroarín 280, Ciudad de Buenos Aires, CP 1427, Argentina. E–mail: avolpedo@fvet.uba.ar
Received February 2010
Accepted April 2010
RESUMEN
Los estudios de ecosistemas marinos dependen de la identificación de las especies de peces presa de ictiófagos (peces, mamíferos acuáticos y aves acuáticas) por medio de sus huesos y otolitos. El contenido estomacal de los ictiófagos evidencia la presencia de aterínidos marinos de valor comercial como presas; sin embargo, su identificación es difícil por la coexistencia de estas especies. El objetivo del presente estudio es proponer el uso de estructuras duras (otolitos y vértebra caudal) como una herramienta para la identificación de peces aterínidos marinos del Océano Atlántico sudoccidental. Se extrajeron 200 pares de otolitos sagita de las cápsulas óticas para su posterior descripción y medición. La columna vertebral de ejemplares de cada especie también fue extraída para su descripción. El patrón morfológico de los otolitos sagita de las cinco especies marinas de pejerrey pertenecientes al género Odontesthes fue consistente con la de la subfamilia Atherinopsinae, aunque cada una posee un patrón específico. En el pejerrey Odontesthes argentinensis, O. platensis y O. smitti, las vértebras caudales presentan una expansión de las paredes de los arcos hemales formando un embudo hemal con morfología distintiva, mientras que esta característica está ausente en O. incisa y O. nigricans. Las estructuras duras utilizadas en este estudio demostraron servir como herramientas útiles para la identificación correcta de aterínidos presentes en la dieta de ictiófagos del Océano Atlántico sudoccidental. Se presenta una clave basada en las principales características morfológicas de los otolitos sagita y los arcos hemales.
Palabras clave: sagita, vértebra caudal, embudo hemal, Odontesthes, Atherinopsidae.
ABSTRACT
]]> Studies on marine ecosystems rely on the identification of fish prey species of piscivores (fish, aquatic mammals, and aquatic birds) based on their bones and otoliths. The stomach contents of piscivores show predation on marine atherinids of commercial value; however, their identification is difficult due to the coexistence of these species. The objective of the present study is to propose the use of hard structures (otolith, caudal vertebrae) as a tool for the identification of marine atherinid fishes occurring in the southwestern Atlantic Ocean. Sagittae (200 pairs) were removed from the otic capsules for further examination and measurement. The vertebral column of individuals from each species was also removed for examination. The morphological pattern of the sagitta otoliths of five marine species belonging to the genus Odontesthes was consistent with that of the subfamily Atherinopsinae, with these patterns being species specific. In Odontesthes argentinensis, O. platensis, and O. smitti, the caudal vertebrae present an expansion of the haemal arch walls forming a haemal funnel with distinctive morphology, while this characteristic is absent in O. incisa and O. nigricans. The hard structures used in this study proved to be a useful tool for the correct identification of the atherinids found in the diet of piscivorous species from the southwestern Atlantic Ocean. A key based on the major morphological features of sagittae and hemal arches is provided.Key words: sagitta, caudal vertebrae, haemal funnel, Odontesthes, Atherinopsidae.
INTRODUCCIÓN
Los estudios de ecología trófica generan información relevante para la elaboración de hipótesis sobre los mecanismos regulatorios de las comunidades naturales y resultan de gran valor para el manejo de especies bajo una fuerte explotación (Koen–Alonso et al. 1999). Los estudios de los ecosistemas marinos dependen de la identificación de las especies presa de piscívoros, basada en sus huesos y otolitos (Hecht 1987, Gosztonyi y Kuba 1996, Volpedo y Echeverría 2000). Los otolitos son particularmente valiosos porque no se someten a la reabsorción del calcio (Casselman 1990, Bordino et al. 1999, Koen–Alonso et al. 1999) y su morfología es característica de cada especie (Volpedo y Echeverría 2000).
El análisis del contenido estomacal de ictiófagos como Larus dominicanus, Phalacrocorax olivaceus (Silva–Rodríguez et al. 2005), pinnípedos y Cephalorhynchus commersonii (Koen–Alonso et al. 1999) han revelado que predan sobre diferentes especies de Odontesthes de la costa del Océano Atlántico sudoccidental. Este género es el más representativo de la familia Atherinopsidae; comprende 19 especies de las cuales 5 son marinas: Odontesthes argentinensis (Valenciennes 1835), O. incisa (Jenyns 1841), O. nigricans (Richardson 1848), O. platensis (Berg 1895) y O. smitti (Lahille 1929). Estas especies neríticas se distribuyen a lo largo del Océano Atlántico sudoccidental, pudiendo variar su distribución y su hábitat en la columna de agua (Menni 1984). La distribución de O. argentinensis se extiende desde el sur de Brasil hasta Rawson, Chubut, Argentina (García 1987). Odontesthes incisa se distribuye de la boca de la Laguna de Patos, Brasil, hasta el Golfo Nuevo, en Argentina (Cousseau y Perrota 2000). Odontesthes nigricans presenta un ámbito de Orense, Buenos Aires, hasta el Cabo de Hornos y las Islas Malvinas (Dyer 2000). Odontesthes platensis se encuentra desde la desembocadura del Río de la Plata hasta el Golfo Nuevo. Por último, la distribución de O. smitti se extiende desde Mar del Plata, Buenos Aires, hasta el Canal de Beagle y las Islas Malvinas, y en Chile desde Tierra del Fuego hasta el Seno Última Esperanza (Dyer 2000).
Estas especies son consideradas de importancia económica debido a que son especies blanco de la pesca comercial y deportiva, en especial O. argentinensis y O. incisa. Sus características morfológicas han sido descritas a detalle con base en especímenes frescos y completos (García 1987, Piacentino y Torno 1987, Piacentino 1990, Dyer 2000, Cousseau et al. 2004). Sin embargo, la información generada por estos estudios no resulta útil para identificar aterínidos presa en el contenido estomacal de piscívoros, ya que sólo las estructuras duras son las que se encuentran sin digerir.
Los trabajos que utilizan otolitos y vértebras como herramientas para la identificación de especies de pejerreyes del Océano Atlántico sudoccidental son escasos. Las características morfológicas de los otolitos sagita de O. incisa fueron analizados por Mollo (1974) y las de O. smitti y O. argentinensis por Tombari et al. (2000, 2005) y Tombari (2008). La morfología de las vértebras caudales de pejerreyes de la tribu Sorgentinini fue estudiada por White (1985) y Dyer (1997), quienes observaron una expansión de las paredes de los arcos hemales formando un embudo hemal, característica exclusiva de esta tribu.
Este artículo describe las características de los otolitos y las vértebras de las cinco especies de Odontesthes que coexisten en la costa Atlántica sudoccidental.
]]> MATERIALES Y MÉTODOS
Se capturaron 200 ejemplares de pejerreyes marinos con caña en la costa y con redes de cerco que operaban en el litoral Atlántico argentino (fig. 1). Los datos de muestreo de los ejemplares se presentan en la tabla 1. Los especímenes fueron congelados a una temperatura de –18°C hasta el momento de ser examinados en el laboratorio. Las especies de pejerreyes fueron identificadas utilizando las claves propuestas por García (1987), Dyer (1997) y Cousseau et al. (2004).
La longitud total de cada espécimen se registró en milímetros y se extrajeron los otolitos sagita de las cápsulas óticas para su posterior observación y medición. Se fotografiaron las caras interna, externa y dorsal de las sagitas derechas con una cámara digital y un microscopio estereoscópico. La terminología utilizada para la descripción morfológica de los otolitos fue aquella propuesta por Volpedo y Echeverría (2000) (fig. 2). La longitud máxima y el ancho máximo del otolito se midieron a la precisión de 0.1 mm bajo un microscopio estereoscópico.
Se extrajeron, limpiaron y disecaron las columnas vertebrales de los especímenes de cada especie. El número total de vértebras y el número de vértebras de cada región se registraron para cada una de las cinco especies estudiadas. Se realizaron observaciones morfológicas de los arcos hemales de las primeras 10 a 12 vértebras caudales en vista lateral, ya que estas vértebras pueden presentar expansiones, y del arco hemal de la segunda vértebra caudal en vista frontal. Se seleccionó la segunda vértebra caudal para analizar la morfología del arco hemal por la facilidad de observar las modificaciones presentes en ella. Los arcos hemales fueron descritos utilizando la terminología propuesta por Piacentino and Torno (1987).
Se efectuaron las relaciones funcionales entre las variables morfométricas del otolito y la longitud total mediante regresión lineal simple. Previamente se verificaron los supuestos de normalidad y homocedasticidad utilizando las pruebas de Lilliefors y Barlett, respectivamente; en el caso de que no se cumplieran, se logaritmizaron las variables (Sokal y Rohlf 1995, Zar 1999).
La colección de las sagitas fue depositada en el Laboratorio de Vertebrados de la Universidad de Buenos Aires bajo la denominación C.O.L.V.–FCEN–UBA.
]]>RESULTADOS
El patrón morfológico de las sagitas de las cinco especies marinas pertenecientes al género Odontesthes fue consistente con el patrón de la subfamilia Atherinopsinae (Tombari et al. 2005). Este patrón se caracteriza por los siguientes rasgos: la cara interna con el sulco dividido en ostium y cauda, presencia de una depresión areal en la zona media del lado dorsal, superficie de la cara externa ligeramente ondulada, con estrías y pliegues orientados hacia el centro.
El número de vértebras totales, precaudales y caudales de las cinco especies del género Odonthestes se resume en la tabla 2.
En O. argentinensis la sagita es oblonga y alargada, la cara interna es lisa y convexa, el ostium en forma de copa, la cisura muy marcada y rostro muy evidente, y la cauda es recta y angosta. El extremo posterior es variable en forma y la cara externa es cóncava (fig. 3a). La morfología de los arcos hemales, en vista lateral, presenta expansiones en el sentido anteroposterior, lo que origina el contacto entre los mismos y forma un embudo cónico a lo largo del canal hemal. El primer arco hemal está ligeramente expandido, mientras que en los siguientes siete arcos hemales la expansión incrementa, para luego alcanzar una forma de maza en la mitad del arco hemal de las últimas cuatro vértebras. Las vértebras restantes de la región caudal no presentan expansiones en los arcos hemales y, en vista frontal, la morfología del segundo arco hemal es tan ancho como largo, adoptando una forma circular. Su diámetro representa el 255% del cuerpo vertebral y la longitud de la espina hemal representa el 50% de la longitud del arco hemal (fig. 4a).
Odontesthes incisa tiene un otolito sagita subcircular con la cara interna lisa y convexa, el ostium en forma de copa, la cisura y el rostro evidentes, la cauda ancha y recta, el extremo posterior redondeado y la cara externa cóncava (fig. 3b). En vista lateral y frontal, los arcos hemales no presentan expansiones. En vista frontal, el segundo arco hemal es angosto, delimitando un embudo hemal piriforme, y su ancho representa el 67% del cuerpo vertebral. La longitud de la espina hemal representa el 50% de la longitud del arco hemal (fig. 4b).
En O. nigricans, el otolito sagita es oblongo, la cara interna es lisa y ligeramente convexa, el ostium en forma de copa, cisura y rostro evidentes, la depresión areal es pequeña y poco profunda, la cauda es ancha y recta. El extremo posterior del otolito es redondeado. La cara externa es plana o presenta una ligera convexidad a diferencia de las otras especies estudiadas, las cuales presentan una cara externa cóncava y una depresión areal conspicua (fig. 3c). Los arcos hemales, en vista lateral, no poseen expansiones y en vista frontal tampoco se observan modificaciones. En vista frontal, el segundo arco hemal es angosto, delimitando un embudo hemal triangular, cuyo ancho representa el 64% del cuerpo vertebral. La espina hemal es corta y su longitud representa el 35 % del arco hemal (fig. 4c).
Odontesthes platensis posee una sagita alargada con cara interna lisa y convexa; ostium en forma de embudo, alargado e incompleto; cisura y rostro muy pronunciados; cauda recta y angosta. El extremo posterior es romo y la cara externa es cóncava (fig. 3d). En vista lateral, los arcos hemales contiguos de la segunda a la octava vertebra presentan expansiones en sentido anteroposterior, lo que origina el contacto entre las mismas y estas expansiones forman un embudo cónico a lo largo del canal hemal. El primer arco hemal no presenta expansiones, el segundo está ligeramente expandido y en las siguientes seis vértebras caudales la expansión se incrementa hasta alcanzar una forma de maza en la mitad del arco hemal. La séptima vértebra caudal presenta una expansión anterior en la misma posición que las anteriores. Las restantes vértebras de la región caudal no presentan modificaciones y en vista frontal, la morfología del arco hemal presenta una mayor longitud y diámetro, adoptando un aspecto piriforme. Su ancho supera en 155% al del cuerpo vertebral (fig. 4d).
En O. smitti, la sagita es oblonga, con cara interna lisa y convexa; ostium de forma variable (copa o embudo); cisura y rostro pronunciado; y cauda angosta, recta, y se curva distalmente hacia el borde ventral. El extremo posterior es variable en forma (romo, redondeado o mixto) y la cara externa es cóncava (fig. 3e).
En vista lateral, los dos primeros arcos hemales no presentan expansiones. Los arcos hemales de la tercera y cuarta vértebra caudal están irregularmente expandidos, y entre la quinta y hasta la décima vértebra caudal, muestran una progresiva expansión que alcanza la forma de maza, en la mitad de dicho arco. La décimo primera vértebra caudal muestra una ligera expansión anterior y las restantes vértebras caudales, no presentan modificaciones. En vista frontal, el segundo arco hemal es de mayor longitud, adoptando una forma oval, cuyo diámetro es el 147% del cuerpo vertebral; la longitud de la espina hemal representa el 45% de la longitud del arco hemal (fig. 4e).
]]> La normalidad y homocedasticidad fueron verificadas mediante las pruebas de Lilliefors y Bartlett, respectivamente (P > 0.05). Las regresiones lineales efectuadas evidenciaron que el ancho y el largo de los otolitos sagita se incrementan en relación a la talla del pez de todas las especies examinadas a una misma velocidad de crecimiento; sin embargo, el tamaño incial del otolito puede depender de las especies. Los parámetros de regresión y los coeficientes de determinación se muestran en la tabla 3.La siguiente clave se elaboró con base en las principales características morfológicas de los otolitos sagita y arcos hemales de especímenes adultos de las cinco especies marinas del género Odontesthes que coexisten en el Océano Atlántico sudoccidental:
DISCUSIÓN
Los caracteres morfológicos de las estructuras duras de los peces pueden ser utilizados para identificar las especies consumidas por ictiófagos. En particular, las principales características del otolito sagita de los especímenes adultos de las cinco especies de Odontesthes estudiadas son la forma general, la presencia de rostro, la forma y tipo de ostium, la forma de la cauda y la curvatura de la cara interna, mientras que la principal característica de la región caudal es la presencia y tipo de modificación del arco hemal. Asimismo, el ancho y largo de la sagita proveen una herramienta útil para estimar el largo total de los pejerreyes predados.
En este trabajo se describe e ilustra por primera vez la vista frontal del arco hemal de la segunda vértebra caudal de las especies de pejerreyes estudiadas.
La morfología de los arcos hemales de las especies estudiadas coincide con las descripciones de Piacentino y Torno (1987). Sin embargo, el número de vértebras totales y el número de vértebras en cada región difiere de lo obtenido por Piacentino (1990) y por Cousseau et al. (2004). Esta diferencia estaría explicada por la variabilidad merística debida al amplio ámbito latitudinal de las especies. De hecho, se halló que el número de vértebras en especies de Odontesthes aumenta con la latitud (Dyer y Gosztonyi 1999).
La morfología de la sagita de O. argentinensis coincide con la hallada por Tombari et al. (2005). En vista anterior, la segunda vértebra caudal tiene el mayor diámetro del arco hemal en relación al diámetro del cuerpo vertebral de las especies estudiadas. En O. argentinensis, los arcos hemales contiguos están en contacto por medio de las expansiones laterales desarrolladas en el sentido anteroposterior. Esta característica está ausente en pejerreyes del sur de Brasil (Bemvenuti 2005) y en la costa de Buenos Aires, Argentina (Piacentino y Torno 1987).
La morfología de la sagita de O. incisa coincide con la hallada por Mollo (1974). En vista lateral, la morfología del arco y del canal hemal de O. incisa y O. nigricans no presentan modificaciones, lo que coincide con lo propuesto por Dyer (1997) para pejerreyes chilenos. En contraste, Piacentino y Torno (1987) describen expansiones en el arco hemal de O. nigricans procedentes de Puerto Deseado. Estas diferencias podrían deberse a la presencia de, por lo menos, dos grupos poblacionales diferentes. El diámetro del arco hemal de la segunda vértebra caudal representa las dos terceras partes del diámetro del cuerpo vertebral (Piacentino y Torno 1987), que es similar al valor obtenido para O. nigricans en este trabajo. La similitud de los caracteres de O. incisa y O. nigricans puede deberse a que estas dos especies están relacionadas filogenéticamente, debido a que son consideradas especies hermanas (Dyer y Gosztonyi 1999).
La morfología de la sagita de O. platensis es descrita por primera vez en este trabajo. Esta sagita presenta un ostium incompleto, a diferencia de las otras especies estudiadas y del pejerrey de agua dulce, Odontesthes bonariensis, de Argentina (Tombari et al. 2005). En O. platensis, los arcos hemales adyacentes están en contacto mediante las expansiones orientadas en sentido anteroposterior. Esta característica estuvo ausente en el espécimen estudiado por Piacentino y Torno (1987), pero esta diferencia no puede ser explicada debido a que se desconoce la procedencia y la talla del ejemplar estudiado por estos autores.
]]> La morfología de la sagita de O. smitti coincide con la propuesta por Tombari et al. (2000). En esta especie, que posee el segundo diámetro más grande del arco hemal en relación al diámetro del cuerpo vertebral de las especies estudiadas, los arcos hemales adyacentes están en contacto por medio de las expansiones orientadas en sentido antero–posterior. Piacentino y Torno (1987) también encontraron estas expansiones en pejerreyes de la costa norte de la Patagonia; sin embargo, estos autores no encontraron el contacto entre los arcos hemales ni modificaciones en los arcos hemales de los pejerreyes del sur de la Patagonia. Probablemente esta diferencia se deba a la presencia de dos poblaciones en el norte y sur de la Patagonia, como lo sugiere Tombari (2008).En conclusión, las estructuras duras utilizadas en este trabajo son herramientas útiles para la identificación correcta de los aterínidos estudiados en la dieta de especies ictiófagas marinas como Larus dominicanus, Phalacrocorax olivaceus (Silva–Rodríguez et al. 2005), pinnipedos y Cephalorhynchus commersonii (Koen–Alonso et al. 1999). Además, la información proporcionada en el presente trabajo, debido a la alta variabilidad morfológica hallada, sería valiosa para evitar la sobreestimación de presas.
AGRADECIMIENTOS
Los autores agradecen a la Universidad de Buenos Aires (UBACYT X504 y UBACYT V09) y CONICET (Argentina) el apoyo financiero; a P Penchaszadeh y M Brogger (FCEN–UBA) por permitirnos el uso del microscopio estereoscópico y cámara digital; a AG Piacentino el material bibliográfico; y R Galimany, amigos de la pesca y N Ortiz las muestras de O. argentinensis y O. smitti.
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