Influence of the geostrophic transport of phosphates on primary production off Baja California (Mexico)**

MD Martínez–Gaxiola^1*, R Durazo², G Gaxiola–Castro³

¹ Centro de Estudios Tecnológicos del Mar No. 6, Coral No. 2, Col. Centro, La Cruz de Huanacaxtle, CP 63734, Nayarit, México. *E–mail: martinezgax@gmail.com

² Facultad de Ciencias Marinas, Universidad Autónoma de Baja California, Km 107 Carretera Tijuana–Ensenada, Ensenada, CP 22860, Baja California, México.

³ Centro de Investigación Científica y de Educación Superior de Ensenada, División de Oceanología, Carretera Ensenada–Tijuana No. 3918, Fracc. Zona Playitas, Ensenada, CP 22860, Baja California, México.

RESUMEN

Se calculó el flujo de fósforo inorgánico (kg P d^–1) debido al transporte geostrófico en los primeros 100 m de profundidad de una caja de estudio (CE) frente a Baja California durante 2003 y 2004, y su influencia en la producción primaria a partir de la relación entre los aportes de fósforo (P) por geostrofía y los requerimientos de P para la producción primaria integrada (PPI) estimada en la zona eufótica (<100 m de profundidad). Los flujos mayores de P se presentaron en primavera y verano de 2004, con los aportes más altos por la frontera norte de la CE. El flujo de salida de P más persistente se obtuvo por la frontera sur de la CE, a excepción del invierno de 2003 cuando hubo un ingreso relacionado con la presencia de remolinos ciclónicos y anticiclónicos frente a Ensenada. Durante invierno y primavera de 2003 y 2004 el flujo geostrófico aportó en forma neta el P necesario para cubrir los requerimientos de este nutriente en la PPI, por lo que en estos periodos el P no fue limitante para la síntesis de carbono orgánico por el fitoplancton.

Palabras clave: fósforo, transporte geostrófico, producción primaria, Baja California, Corriente de California.

ABSTRACT

We estimated the net flux of inorganic phosphorus (kg P d^–1) due to geostrophic transport in the upper 100 m of a control volume (CV) off Baja California (Mexico) during 2003 and 2004. The influence of this flux on integrated primary production (IPP) in the photic zone (<100 m depth) was estimated comparing the net P flux into the CV against the P requirements for IPP. The greatest P fluxes occurred during spring and summer 2004; the northern side of the CV was the main recipient of P. The most persistent P outflow occurred along the southern side of the CV, except in winter 2003, when there was an input of P fluxes related to cyclonic and anticyclonic eddies off Ensenada. The net geostrophic transport during 2003 and 2004 contributed enough P to support the IPP requirements during winter and spring, indicating that P was not limiting for phytoplankton organic carbon production during these seasons.

Key words: phosphorus, geostrophic transport, primary production, Baja California, California Current.

INTRODUCCIÓN

La fertilidad de la Corriente de California (CC) se debe principalmente al aporte de nutrientes por las surgencias costeras, y al transporte geostrófico de nutrientes hacia el ecuador desde la región subártica (Haury y Shulenberger 1982, Largier et al. 2006). Entre estos nutrientes, el fósforo (P) tiene un papel esencial en la síntesis de carbono orgánico por parte de los productores primarios en el océano, por lo que la estimación de las tasas de consumo y aporte de P en un área determinada provee importante información para el entendimiento del ciclo del carbono y del posible impacto de una porción del océano en la dinámica del dióxido de carbono (gas de invernadero) en su intercambio con la atmósfera adyacente.

Sin embargo, son pocos los estudios que orientados a establecer el grado de influencia que tiene el transporte geostrófico en las tasas de producción primaria de la región frente a Baja California. Haury y Shulenberger (1982) estimaron el transporte horizontal de fosfatos frente a la región costera de la CC desde el sur de la Bahía de Monterey, California (36°N), hasta Punta Baja, Baja California (29°N). Estos autores discutieron las posibles causas de la variabilidad de los flujos de fosfatos debidas al transporte de Ekman y a geostrofía, sin hacer ninguna inferencia acerca del impacto de ésta variabilidad en la producción primaria. Roemmich (1989) y Bograd et al. (2001) estimaron las tasas de producción primaria frente a las costas de San Diego a Punta Concepción, California, y discutieron su variabilidad temporal a partir del balance de los flujos de nitrógeno y fósforo inorgánicos producto del transporte geostrófico y la deriva de Ekman. Sus cálculos se basaron en balances de flujos de nutrientes estimados hasta una profundidad de 500 m.

Estas aproximaciones a la influencia del transporte de nutrientes en las tasas de producción primaria deben extenderse conforme se genera mayor información en el resto de las zonas que conforman la CC. La región de Baja California forma parte de la zona de transición sureña del Sistema de la Corriente de California (SCC), donde convergen masas de agua templadas de origen subártico y agua cálida de origen subtropical del Océano Pacífico (Roden 1971, McGowan et al. 1996, Durazo y Baumgartner 2002) lo cual intensifica la variabilidad de las propiedades físicas, químicas y biológicas en escalas temporales y espaciales (Hayward et al. 1999, Bograd et al. 2000, Lavaniegos et al. 2002).

El programa IMECOCAL (Investigaciones Mexicanas de la Corriente de California; http://imecocal.cicese.mx) ha estudiado la región frente a Baja California desde 1997 con el plan de estaciones que se manejaba en el programa CalCOFI (California Cooperative Oceanic Fisheries Investigations), con una cobertura trimestral. En este marco se ha descrito la magnitud y variabilidad de las tasas de producción primaria y de procesos físicos asociados, con inferencias acerca de la influencia que debe ejercer el aporte de nutrientes inorgánicos en la síntesis de carbono orgánico y en la red trófica de la región (Kahru y Mitchel 2002, Aguirre–Hernández et al. 2004). Sin embargo, aún no se ha determinado el grado de influencia que tienen los mecanismos de transporte horizontal de nutrientes en la productividad primaria regional del sur de la CC. El propósito de este trabajo es calcular la magnitud del flujo de fósforo inorgánico (P) debido al transporte geostrófico en una zona frente a Baja California durante 2003–2004 y su posible influencia en la producción primaria de la región.

MÉTODOS

La zona de estudio se localizó en la región sur de la CC frente a las costas de Baja California en las estaciones visitadas por el programa IMECOCAL. Con base en estas localidades se definió una caja de estudio (CE) delimitada al norte por las estaciones de la línea 100 (lado A), al oeste por las estaciones 60 (lado B), al sur por las de la línea 123 (lado C) y al este por las estaciones 40 (lado D), con un área total de 73.7 ×10³ km² (fig. 1). Durante 2003 y 2004 se realizaron cruceros en invierno, primavera, verano y otoño en los que se recolectaron muestras para el análisis de nutrientes inorgánicos disueltos hasta 200 m de profundidad (0, 10, 20, 50, 100, 150 y 200 m). De estas muestras se analizó el fosfato inorgánico disuelto (ortofosfato PO₄^–3) con un autoanalizador Skalar bajo el principio de formación de complejos coloreados medidos por colorimetría (Eaton et al. 2005), con una precisión analítica de 99.9% (r² de curvas de calibración) y con un error medio entre subréplicas menor al 5% dentro del intervalo de las concentraciones medidas. La velocidad geostrófica (V_g; m s^–1) se calculó para los primeros 200 m de profundidad a partir de los datos de salinidad y temperatura recolectados de lances con un CTD Seabird–911Plus en las estaciones correspondientes al perímetro de la CE, con la profundidad de 500 m como el nivel de referencia. Para determinar la velocidad gesotrófica se utilizó la ecuación:

Para cada crucero y a lo largo de las caras de la CE, se generaron mallas de datos para fósforo (P) y V_g con resolución vertical de 1 m y de 1 km en la horizontal, utilizando interpolación lineal. El producto de la concentración de P (kg P m^–3) por V_g (m d^–1) en cada punto de esta malla de datos resultaron en valores puntuales de los flujos de fósforo (FP) en los primeros 200 m de profundidad (kg P m^–2 h^–1). Estos valores se integraron desde la superficie hasta los 100 m de profundidad para obtener los flujos de P (kg P m^–1 d^–1) en la zona eufótica a lo largo del perímetro de la CE; por último, se realizó una segunda integración a lo largo de las cuatro caras de la CE, iniciando y finalizando en la estación 100.40, para obtener los balances netos de F_P (kg P d^–1) hacia o desde el interior de la CE. Este proceso de cálculo se puede representar como la integral de área de P multiplicada por V_g, es decir:

En este trabajo, las magnitudes de F_P se consideran positivas (negativas) cuando el balance neto implicó un ingreso (egreso) de P hacia (desde) la CE.

La media de la producción primaria integrada en la zona eufótica de la CE (PPI; mg C m^–2 d^–1) para los cruceros de 2003 y 2004 se estimó a partir de las ecuaciones del modelo de Behrenfeld y Falkowski (1997), parametrizando la profundidad de la zona eufótica en función de la clorofila superficial (Morel y Maritorena 2001). Los datos para alimentar este modelo (temperatura superficial del mar, radiación fotosintéticamente disponible, clorofila superficial) se tomaron de imágenes diarias de los sensores satelitales SeaWiFS y Aqua–MODIS con una resolución espacial de 9 km, proporcionadas por el centro de distribución de datos de la NASA (http://oceancolor.gsfc.nasa.gov/ftp.html). Se realizaron composiciones (promedio de datos) de 20 a 23 días para cada variable, relacionados con la duración de cada crucero. Los datos satelitales se procesaron con el software Windows Image Manager (http://www.wimsoft.com). Se calculó la cantidad de fósforo inorgánico requerido para sustentar la PPI (R_P; kg P d^–1) dentro del área de la CE a partir de la siguiente relación:

R_P = PPI × 1.793 × 10³

donde el factor 1.793 × 10³ es el producto de la conversión de miligramos de carbono a moles de carbono (mg C a mol C), la razón de Redfield carbono:fósforo (C:P = 106:1), el factor de conversión de moles de fósforo a kilogramo de fósforo (mol P a kg P) y el área de estudio en metros cuadrados (m²).

Los signos de los valores de F_P, determinados por el producto de P y V_g en cada una de las fronteras de la CE, se establecieron por el sentido de V_g en los primeros 200 m de la columna de agua (positivos hacia el interior de la CE). El sentido de F_P (figs. 2, 3) correspondió con los patrones de circulación geostrófica superficial descritos y analizados para la región de IMECOCAL en los años de estudio (Venrick etal. 2003, Goericke et al. 2004).

En el presente trabajo se muestran los perfiles verticales de F_P, de 0 a 200 m de profundidad, para los cruceros de abril (0404) y octubre (0410) del año de 2004 con la finalidad de ilustrar su variabilidad espacial (fig. 2). En estas estructuras verticales se hizo evidente la complejidad del flujo de volumen por geostrofía, presentándose en cada uno de los cuatro lados de la CE alternancia en los sentidos de FP, tanto a lo largo de cada cara como en los primeros 200 m de profundidad (fig. 2). Las mayores magnitudes de F_P se presentaron en abril, en los lados C y D de la CE, debido a la combinación de mayor disponibilidad de nutrientes en la columna de agua y a la mayor intensidad de la CC durante la primavera (Goericke et al. 2004).

Los F_P integrados en los primeros 100 m de la columna de agua por estación de muestreo manifestaron el predominio de los ingresos de P por la frontera norte de la CE (lado A), en la mayoría de los ocho cruceros estudiados (figs. 2, 3). La excepción fue octubre de 2003 cuando el mayor FP en la frontera norte fue hacia el exterior de la CE (fig. 3d), debido a la presencia de un remolino ciclónico frente a Ensenada que alteró el flujo principal de la CC (Goericke et al. 2004). En la frontera sur de la CE (lado C) predominó FP hacia fuera de la CE, a excepción del crucero de invierno de 2003 en el que el lado C presentó un predominio de FP hacia el norte (fig. 3a), debido a la combinación de un remolino anticiclónico cercano a la costa y un remolino ciclónico lejos de la costa, estructuras evidentes en las alturas dinámicas (0/500 m) reportadas para ese crucero en la línea 123 del programa IMECOCAL (Venrick et al. 2003). Los F_P en las fronteras este (lado D) y oeste (lado B) de la CE mostraron en general los meandros formados por el SCC en su travesía frente a Baja California (Venrick et al. 2003; Goericke et al. 2004). En estas dos fronteras de la CE se presentaron los flujos mayores de P en primavera y verano de 2004 (figs. 2, 3f y 3g), con las magnitudes mayores de FP en el lado D por su cercanía a las zonas de surgencia de la costa de Baja California (Durazo y Baumgartner 2002, Venrick et al. 2003, Goericke et al. 2004).

Durante 2003 se obtuvieron ingresos netos de P por flujos geostróficos entre 12 × 10⁵ y 57.8 × 10⁵ kg P d^–1 en los periodos correspondientes a invierno y primavera, y egresos netos de 26.9 × 10⁵ y 44.3 × 10⁵ kg P d^–1 para verano y otoño, respectivamente (tabla 1). En 2004 sólo se obtuvo un egreso neto de P en la CE (47.3 × 10⁵ kg P d^–1) durante el verano mientras que para invierno, primavera y otoño se obtuvieron ingresos netos de P entre 1.7 × 10⁵ y 68.9 × 10⁵ kg P d^–1 (tabla 1).

Durante los dos años de estudio se tuvieron valores de PPI menores en la CE durante el invierno y mayores en primavera (tabla 1). El patrón estacional de PPI con valores mínimos en invierno y máximos en primavera se ajustó a lo reportado para la región frente a Baja California, relacionado con el ciclo de relajación e intensificación de los eventos de surgencias y con el transporte de aguas ricas en nutrientes hacia el ecuador (Chavez et al. 2002, Kahru y Mitchel 2002, Espinosa–Carreón et al. 2004).

DISCUSIÓN

Los ingresos de P a la CE podrían representar una combinación de diferentes procesos físicos y biogeoquímicos como la advección horizontal (geostrófica y ageostrófica) hacia la CE, la advección vertical desde profundidades mayores a los 100 m (remolinos ciclónicos, surgencias costeras) y la oxidación bacteriana de la materia orgánica (remineralización). Las pérdidas de P en la CE pueden atribuirse a la combinación de la advección horizontal hacia fuera de la CE, la advección vertical hacia abajo de 100 m de profundidad (remolinos anticilónicos) y el consumo por parte de la comunidad fitoplanctónica para la producción de carbono orgánico vía fotosíntesis. Al comparar el ingreso neto de P por geostrofía con la magnitud necesaria para sostener PPI, se consideró únicamente a dos de los procesos que influyeron en el balance de P en la CE (advección horizontal y consumo), lo que permitió establecer la influencia que ejerció el transporte geostrófico de P sobre la productividad frente a Baja California en 2003 y 2004. Si consideramos que el proceso de surgencias costeras provoca "altas" concentraciones de nutrientes en las capas superficiales de la columna de agua, éstas siempre estarán expuestas a ser transportadas por geostrofía en el sentido en el que este proceso dirija a la parcela de agua.

Para sustentar las tasas de PPI en la CE durante estos dos años fue necesario un aporte de P a la zona eufótica de la CE entre 10.2 × 10⁵ y 17.3 × 10⁵ kg P d^–1 (tabla 1). Estos requerimientos parecen ser solventados por el aporte geostrófico neto de P durante invierno y primavera de los dos años estudiados, y sostenidos sólo en un 10% por los aportes netos de P calculados para el otoño de 2004 (tabla 1). Esto implica que durante invierno y primavera de 2003 y 2004 el P no fue limitante para los productores primarios frente a Baja California, aun sin considerar el posible aporte por procesos ageostróficos (procesos cuyo origen es distinto a la combinación de forzamientos debidos a la diferencia de densidad en la horizontal). El fósforo transportado por geostrofía desde fuera de la CE en invierno y primavera puede tener diversos orígenes no resueltos en el presente trabajo: (1) intrusión de una gran cantidad de Agua del Subártico rica en nutrientes, evidente en las características oceanográficas de la región desde finales del año 2002 (Venrick et al. 2003, Goericke et al. 2004, Durazo et al. 2005, Gaxiola–Castro et al. 2008); (2) P inorgánico disponible en capas superficiales mediante surgencias costeras a lo largo de la costa de Baja California (Goericke et al. 2004, 2005); (3) nutrientes llevados a la zona eufótica por bombeo de Ekman en remolinos ciclónicos; estas estructuras se llegan a formar cerca de la costa de Baja California y derivan mar adentro (Soto–Mardones et al. 2004); (4) P inorgánico hecho disponible en las capas superficiales por surgencias inducidas por el rotacional del esfuerzo del viento (Rykaczewski y Checkley 2008).

Los resultados aquí presentados para las temporadas de verano y otoño de 2003 y 2004 sólo indican que el transporte geostrófico resultó en una mayor exportación neta de P inorgánico desde la CE hacia las zonas adyacentes, lo que permitió una primer valoración relativa del resto de los procesos implicados en el sostenimiento de la producción orgánica primaria.

Durante el invierno 2002–2003 se registró la presencia de un evento El Niño débil (Venrick et al. 2003), por lo que se esperaba el incremento en la profundidad de la nutriclina y la presencia de masas de agua pobres en nutrientes (Mann y Lazier 2006); en consecuencia, sería de esperar que a menor presencia de nutrientes en la columna de agua, el transporte geostrófico de nutrientes debería disminuir. Sin embargo, estos efectos no fueron evidentes en el SCC durante 2003, ya que la mayoría de las propiedades físicas y químicas del SCC, incluyendo las concentraciones de P, estuvieron muy cercanas a la media climatológica, razón por la cual el año 2003 fue llamado "año normal raro" (Venrick et al. 2003, Goericke et al. 2004). Asimismo, la profundidad de la nutriclina en esta región se mantuvo prácticamente en el nivel medio de su climatología durante 2003 y 2004 (Goericke et al. 2005).

Durante el año 2004 se documentó una mayor intrusión de Agua del Subártico en el SCC (Goericke et al. 2005), por lo que podría esperarse mayores aportes de nutrientes y mayores tasas de transporte por geostrofía. Sin embargo, las concentraciones de P reportadas en la región de CalCOFI se mantuvieron cercanas a la climatología de más de dos décadas (Goericke et al. 2005). Estas evidencias de "normalidad" en las concentraciones de P y en la profundidad de la nutriclina al norte de la región de estudio sugieren que el transporte de P por geostrofía o por procesos de bombeo y/o difusión vertical (ageostróficos) durante 2003 y 2004 podrían ser considerados al menos no extraordinarios.

Roemmich (1989) y Bograd et al. (2001) mostraron que el transporte horizontal de P por geostrofía en la CC, al norte de la región IMECOCAL, fue suficiente para sostener la síntesis de carbono orgánico durante todo el año. Sin embargo, frente a Baja California el transporte horizontal de P derivado sólo de la geostrofía no fue suficiente para sostener las tasas de producción de carbono orgánico durante todas las estaciones del año. Para afirmar que frente a Baja California el transporte horizontal de P en 2003 y 2004 fue suficiente para sustentar la PPI en la región durante todas las épocas del año, sería necesario que el FP abastecido por la deriva de Ekman compensara la exportación neta de P desde la CE por geostrofía, además de aportar los requerimientos de este nutriente por parte de la PPI. Esto implica tasas de FP por transporte de Ekman entre 10 × 10⁵ y 60 × 10⁵ kg P d^–1 en la CE durante verano y otoño de 2003 y 2004. Sin embargo, en estos años se reportó una disminución en la intensidad del esfuerzo del viento que promueve las surgencias costeras en la región (Durazo 2009), por lo que estas tasas de aporte neto de P hacia la CE en verano y otoño debieron ser abastecidos en mayor proporción por la advección vertical en los remolinos ciclónicos presentes en el área y por surgencias inducidas por el rotacional del esfuerzo del viento (Rykaczewski y Checkley 2008).

Es posible que si se hubieran considerado los flujos de P hasta 500 m de profundidad, como lo hicieron Roemmich (1989) y Bograd et al. (2001), los ingresos netos de P por geostrofía podrían haber sido suficiente para los requerimientos de este nutriente por parte de la producción primaria durante verano y otoño de 2003 y 2004. Sin embargo, esta consideración implica la premisa de que todo el ingreso de P, entre 100 y 500 m de profundidad, estuvo disponible para la síntesis de materia orgánica por el fitoplancton presente en la zona eufótica. Esta condición impondría una sobreestimación, debido a que debería existir un proceso de advección vertical de magnitud tal que transportara suficiente P hacia la zona eufótica (<100 m de profundidad) para el crecimiento del fitoplancton.

Ramirez–Manguilar et al. (2010) calcularon el transporte de volumen neto (1998–2007) por geostrofia y por Ekman frente a Baja California, en una caja de estudio similar a la utilizada en el presente trabajo (corresponde aproximadamente a los lados A, B y C de la CE). Estos autores mostraron resultados consistentes con Roemmich (1989) y Bograd et al. (2001) en el sentido de que los flujos de Ekman representan sólo una porción pequeña (10–30%) del transporte neto en la columna de agua (0–500 m). Consistente con los resultados de Ramírez–Manguilar et al. (2010), el cálculo del transporte neto para los primeros 100 m de la columna de agua (resultados no mostrados) indicó que el transporte de volumen geostrófico frente a Baja California es más variable y de mayor magnitud (con mayor impacto en el área) que el debido al transporte de Ekman, lo que sugiere que los procesos geostróficos dominan el intercambio en la CE.

El transporte horizontal de P por geostrofía frente a Baja California, con base al balance de los flujos estimados en los primeros 100 m de la columna de agua, fue suficiente para sostener las tasas de PPI durante el invierno y primavera de 2003 y 2004, por lo que en estos periodos el P no fue limitante para la síntesis de carbono orgánico por el fitoplancton. Además, los resultados expusieron la posibilidad de la influencia que los procesos ageostróficos pudieran ejercer en el aporte de fósforo inorgánico para la producción primaria en esta región durante el verano y otoño de 2003 y 2004.

AGRADECIMIENTOS

REFERENCIAS

Aguirre–Hernández E, Gaxiola–Castro G, Nájera–Martínez S, Baumgartner T, Kahru M, Mitchell G. 2004. Phytoplankton absorption, photosynthetic parameters, and primary production off Baja California: Summer and autumm 1998. Deep–Sea Res. II 51: 799–816.         [ Links ]

Behrenfeld M, Falkowski P. 1997. Photosynthetic rates derived from satellite–based chlorophyll concentration. Limnol. Oceanogr. 42: 1–20.         [ Links ]

Bograd SJ, Digiacomo PM, Durazo R, Hayward TL, Hyrenbach KD, Lynn RJ, Mantyla AW, Schwing FB, Sydeman WJ, Baumgartner T, Lavaniegos B, Moore CS. 2000. The state of the California Current, 1999–2000: Forward to a new regime? CalCOFI Rep. 41: 26–52.         [ Links ]

Bograd SJ, Chereskin TK, Roemich D. 2001. Transport of mass, heat, salt, and nutrients in the southern California Current System: Annual cycle and interannual variability. J. Geophys. Res. 106: 9255–9275.         [ Links ]

Chavez F, Pennington J, Castro C, Ryan J, Michisaki R, Schlining B, Walz P, Buck K, McFadyen A, Collins C. 2002. Biological and chemical consequences of the 1997–1998 El Niño in central California waters. Prog. Oceanogr. 54: 205–232.         [ Links ]

Durazo R. 2009. Climate and upper ocean variability off Baja California, Mexico: 1997–2008. Progr Oceanogr. 83: 361–368.         [ Links ]

Durazo R, Baumgartner T. 2002. Evolution of oceanographic conditions off Baja California: 1997–1999. Progr Oceanogr. 54: 7–31.         [ Links ]

Durazo R, Gaxiola–Castro G, Lavaniegos B, Castro–Valdez R, Gómez–Valdés J, Da S Mascarenhas Jr. A. 2005. Oceanographic conditions west of the Baja California coast, 2002–2003: A weak El Niño and subarctic water enhancement. Cienc. Mar. 31: 537–552.         [ Links ]

Eaton AD, Clesceri L, Rice E, Greenberg A, Franson M (eds.). 2005. Standard Methods for Examination of Water and Wastewater. APHA, AWWA, WEF, Washington, DC, 1325 pp.         [ Links ]

Espinosa–Carreón TL, Strub PT, Beier E, Ocampo–Torres F, Gaxiola–Castro G. 2004. Seasonal and interannual variability of satellite–derived chlorophyll pigment, surface height, and temperature off Baja California. J. Geophys. Res. 109: C03039, doi:10.1029/2003JC002105.         [ Links ]

Falkowski PG, Ziemann D, Kolber Z, Bienfang P. 1991. Role of eddy pumping in enhancing primary production in the ocean. Nature 352: 55–58.         [ Links ]

Gaxiola–Castro G, Durazo R, Lavaniegos B, De la Cruz–Orozco ME, Millán–Núñez E, Soto–Mardones L, Cepeda–Morales J. 2008. Pelagic ecosystem response to interannual variability off Baja California. Cienc. Mar. 34: 263–270.         [ Links ]

Goericke R, Venrick E, Mantyla A, Hooff R, Lavaniegos BE, Bograd SJ, Schwing FB, Peterson WT, Huyer A, Smith RL, Wheeler PA, Gaxiola–Castro G, Hyrenbach KD, Sydeman WJ, Gómez–Valdes J. 2004. The state of the California Current, 2003–2004: A rare "normal" year. CalCOFI Rep. 45: 27–60.         [ Links ]

Goericke R, Venrick E, Bograd S, Huyer A, Smith RL, Mantyla A, Shwing FB, Wheeler PA, Hoof R, Peterson WT, Chavez F, Collins C, Marinovic B, Lo N, Gaxiola–Castro G, Durazo R, Hyrenbach KD, Sydeman WJ. 2005. The state of the California Current, 2004–2005: Still cool? CalCOFI Rep. 46: 32–71.         [ Links ]

Haury L, Shulenberger E. 1982. Horizontal transport of phosphorus in the California Current. CalCOFI Rep. 23: 149–159.         [ Links ]

Hayward TL, Baumgartner TR, Checkley DM, Durazo R, Gaxiola–Castro G, Hyrenbach KD, Mantyla AW, Mullin MM, Murphree T, Schwing FB, Smith PE, Tegner MJ. 1999. The state of the California Current in 1998–1999: Transition to cool water conditions. CalCOFI Rep. 40: 29–62.         [ Links ]

Kahru M, Mitchell BG. 2002. Influence of El Niño–La Niña cycle on satellite–derived primary production in the California Current. Geophys. Res. Lett. 29: 27–1–27–4.         [ Links ]

Largier JL, Lawrence CA, Roughan M, Kaplan DM, Dever EP, Dorman CE, Kudela RM, Bollnes SM, Wilkerson FP, Dugdale RC, Botsford LW, Garfield N, Kuebel–Cervantes B, Koracin D. 2006. WEST: A northern California study of the role of wind–driven transport in the productivity of coastal plankton communities. Deep–Sea Res. II 53: 2833–2849.         [ Links ]

Lavaniegos BE, Jiménez–Pérez LC, Gaxiola–Castro G. 2002. Plankton response to El Niño 1997–1998 and La Niña 1999 in the southern region of the California Current. Prog. Oceanogr. 54: 33–58.         [ Links ]

Mann KH, Lazier JRN. 2006. Dynamics of Marine Ecosystems. Biological–Physical Interactions in the Ocean. 3rd ed. Blackwell Publishing Ltd., 496 pp.         [ Links ]

McGillicuddy DJ, Robinson AR, Siegel DA, Jannasch HW, Johnsonk R, Dickey TD, McNeil J, Michael AF, Knap AH. 1998. Influence of mesoescale eddies on new production in the Sargasso Sea. Nature 394: 263–266.         [ Links ]

McGowan JA, Chelton DB, Conversi A. 1996. Plankton patterns, climate and change in the California Current. CalCOFI Rep. 37: 45–68.         [ Links ]

Morel A, Maritorena S. 2001. Bio–optical properties of oceanic waters: A reappraisal. J. Geophys. Res. 106: 7163–7180.         [ Links ]

Ramírez–Manguilar AM, Durazo R, Beier E, Castro R. 2010. Variabilidad anual e interanual en el transporte de volumen, calor y sal en el Sistema de la Corriente de California frente a Baja California. In: Gaxiola–Castro G, Durazo R (eds.), Dinámica del Ecosistema Pelágico frente a Baja California, 1997–2007. INE, SEMARNAT, CICESE, UABC, Mexico (in press).         [ Links ]

Roden GI. 1971. Aspects of the transition zone in the northeastern Pacific. J. Geophys. Res. 76: 3462–3475.         [ Links ]

Roemmich D. 1989. Mean transport of mass, heat, salt and nutrients in southern California coastal waters: Implications for primary production and nutrient cycling. Deep–Sea Res. 36: 1359–1378.         [ Links ]

Rykaczewski R, Checkley DM. 2008. Influence of ocean winds on the pelagic ecosystem in upwelling regions. PNAS 105: 1965–1970.         [ Links ]

Soto–Mardones L, Parés–Sierra A, García J, Durazo R, Hormazabal S. 2004. Analysis of the mesoescale structure in the IMECOCAL region (off Baja California) from hydrographic, ADCP and altimetry data. Deep–Sea Res. II 51: 785–798.         [ Links ]

Venrick E, Bograd SJ, Checkley D, Durazo R, Gaxiola–Castro G, Hunter J, Huyer A, Hyrenbach KD, Lavaniegos BE, Mantyla A, Shwing FB, Smith RL, Sydeman WJ, Wheeler PA. 2003. The state of the California Current, 2002–2003: Tropical and subarctic influences vie for dominance. CalCOFI Rep. 44: 28–60.         [ Links ]

NOTAS

* Traducido al español por Christine Harris.

** Descargar versión bilingüe (Inglés–Español) en formato PDF.