The artisanal elasmobranch fishery on the east coast of Baja California, Mexico: Characteristics and management considerations*

La pesca artesanal de elasmobranquios en la costa oriental de Baja California, México: Características y consideraciones de manejo

WD Smith^{1, 2}, JJ Bizzarro¹, GM Cailliet¹

¹ Pacific Shark Research Center, Moss Landing Marine Laboratories, 8272 Moss Landing Rd., Moss Landing, CA 95039–9647, USA.

² Present address: Oregon State University, Dept. of Fisheries and Wildlife, 104 Nash Hall, Corvallis, OR 97339–1086, USA. E–mail: wade.smith@oregonstate.edu

Recibido en enero de 2009.
Aceptado en mayo de 2009.

Abstract

The Mexican elasmobranch fishery ranks among the most important in the world, but details associated with fishing effort and species composition are generally unavailable, particularly for the extensive artisanal fishery. Seasonal surveys were conducted during 1998–1999 in the state of Baja California to determine the extent and activities of the artisanal elasmobranch fishery along its Gulf of California coast. Artisanal fishermen were highly opportunistic, and temporally switched targets depending on the local abundance of teleost, invertebrate, and elasmobranch fisheries resources. At least 17 species of shark, 13 species of ray, and 2 species of skate were identified among the 4495 specimens observed. Small, coastal sharks and rays were typically landed with bottom set gillnets during all surveyed seasons (spring–autumn) and large sharks were targeted with surface set (drift) gillnets during summer and autumn. Sharks and rays contributed similarly to elasmobranch landings, comprising 50.9% and 48.3%, respectively, of the total recorded catch. Overall landings were dominated by mustelid sharks (Mustelus henlei, Mustelus spp.) and the shovelnose guitarfish (Rhinobatos productus), with Alopias pelagicus, Gymnura spp., Heterodontus mexicanus, Mobula munkiana, Myliobatis californica, and Squatina californica also representing important components of the landings. Alopias vulpinus had previously been unreported for the Gulf of California and a new maximum size record was documented for Myliobatis longirostris. Catch rates (mean elasmobranchs/vessel/trip ± standard error) were lowest during autumn (17.4 ± 3.9) and highest in spring (35.3 ± 14.1). Adult, commonly gravid, A. pelagicus, Carcharhinus falciformis, and R. productus females comprised a disproportionately greater component of the landings than did their male counterparts. Given the decades of largely unrestricted exploitation of elasmobranchs in Mexican waters, population declines and shifts in size structure are likely to have occurred among those species with the lowest fecundity and latest ages at maturity.

Key words: CPUE, Gulf of California, elasmobranchs, size composition.

Resumen

La pesquería mexicana de elasmobranquios es una de las principales del mundo, pero en general no se dispone de datos detallados acerca de su esfuerzo pesquero y composición específica, en particular de su extensa pesquería artesanal. Se realizaron muestreos estacionales en el estado de Baja California durante 1998–1999 para determinar la extensión y actividades de esta pesquería a lo largo de su costa del Golfo de California, encontrándose que los pescadores son altamente oportunistas, y cambian temporalmente de objetivo dependiendo de la abundancia local de teleósteos, invertebrados y elasmobranquios. Se identificaron al menos 17 especies de tiburones, 13 de rayas y 2 de mantas entre un total de 4495 especímenes observados. Durante todas las temporadas muestreadas (primavera a otoño) se desembarcaron pequeños tiburones y rayas costeros, típicamente provenientes de redes agalleras de fondo, mientras que los tiburones grandes fueron capturados con redes de superficie a la deriva durante verano y otoño. La contribución de tiburones y rayas en los desembarques de elasmobranquios fue similar (50.9% y 48.3%, respectivamente, de la captura total). En general, los desembarques estuvieron dominados por mustélidos (Mustelus henlei, Mustelus spp.) y la guitarra Rhinobatos productus, pero Alopias pelagicus, Gymnura spp., Heterodontus mexicanus, Mobula munkiana, Myliobatis californica y Squatina californica también representaron importantes componentes. Alopias vulpinus no había sido registrado anteriormente en el Golfo de California y se documentó una nueva talla máxima para Myliobatis longirostris. Se registraron las menores tasas de captura (promedio de elasmobranquios/embarcación/ viaje ± error estándar) en otoño (17.4 ± 3.9) y las mayores en primavera (35.3 ± 14.1). Los desembarques de hembras adultas, comúnmente grávidas, de A. pelagicus, Carcharhinus falciformis y R. productus constituyeron un componente desproporcionadamente mayor que los de sus contrapartes machos. Tras décadas de una extensa e irrestricta explotación en aguas mexicanas, es muy probable que las poblaciones de las especies con menor fecundidad y mayor edad de madurez sexual hayan mermado y su estructura de tallas cambiado.

Introducción

La mayoría de las pesquerías de elasmobranquios a nivel mundial carecen de regulación y sus registros de capturas, cuando existen, tienden a ser muy generalizados, sin detalles sobre el esfuerzo (Musick et al. 2000, Stevens et al. 2000). Los desembarques registrados con frecuencia provienen de pesquerías multiespecíficas o captura incidental, más que de pesquerías dirigidas, complicando aún más la interpretación de los registros de captura y las consideraciones para un posible manejo (Bonfíl 1994). Son particularmente preocupantes el incremento en la explotación de este grupo de peces y la ausencia de sus correspondientes medidas de conservación, ya que los ciclos de vida de los elasmobranquios frecuentemente tienen características (e.g., expectativas de vida prolongada, crecimiento lento, baja fecundidad, edad de madurez tardía, baja mortalidad natural) que pueden limitar seriamente su capacidad de soportar la presión de pesca o recuperarse de una sobrepesca (Holden 1974, Stevens et al. 2000).

La pesquería mexicana de elasmobranquios creció rápidamente desde los años setenta hasta mediados de los noventa, cuando los desembarques alcanzaron aproximadamente 45,000 t (Bonfil 1994, CONAPESCA 2003); sin embargo, la disminución de las capturas medias anuales ha suscitado una creciente preocupación sobre la condición de las poblaciones de elasmobranquios explotadas en aguas mexicanas (DOF 2004). Existe evidencia cualitativa adicional que sugiere que la composición de especies y tallas de estas capturas puede haberse visto alterado dramáticamente como resultado de la explotación (Sala et al. 2004, Sáenz–Arroyo et al. 2005). En las estadísticas mexicanas actuales no se consideran las diferentes especies de elasmobranquios de manera separada, lo que impide la identificación de sus tendencias específicas o los cambios a largo plazo en la composición de las poblaciones explotadas. Históricamente no se han distinguido los desembarques de batoideos o se han agrupado con otras especies no identificadas en la categoría de "otras especies". A partir de una reciente mejora en estas categorizaciones, actualmente se designan colectivamente como "mantarrayas/rayas". Los tiburones grandes (≥1.5 m de longitud total) se clasifican como "tiburón" y los pequeños (≤1.5 m LT) como "cazón". Con base en estas categorías, tiburones de una misma especie pueden ser registrados tanto como cazón o tiburón según la talla de los individuos (Castillo–Géniz et al. 1998).

Los desembarques de elasmobranquios de los cuatro estados mexicanos que rodean el Golfo de California (Baja California, Baja California Sur, Sonora y Sinaloa) promediaron 15,367 t anuales de 1986 a 2003, lo que representa 41.7% del total nacional (CONAPESCA datos no publicados). La mayoría de estos desembarques provinieron del Golfo de California (GC), una región de gran productividad y diversidad de especies (e.g., Brusca et al. 2005). El esfuerzo pesquero artesanal dirigido hacia la captura de rayas y tiburones tanto costeros como pelágicos y migratorios genera una proporción sustancial de los desembarques totales en México (Castillo–Géniz et al. 1998, Arreguín–Sánchez et al. 2004, Bizzarro et al. 2007). Los impactos antropogénicos sobre las poblaciones marinas, incluyendo un aumento en el esfuerzo de pesca y el desarrollo costero, probablemente han sido más intensos en la parte norte del GC, especialmente a lo largo de la costa de Baja California (Enríquez–Andrade et al. 2005); sin embargo, la mayor parte de la información disponible sobre las pesquerías artesanales de este estado corresponde a la costa del Pacífico, donde los sitios y las actividades de los campos pesqueros dedicados a la captura tanto de elasmobranquios como de teleósteos han recibido más atención (Holts et al. 1998, Rosales–Casián et al. 2003). Cudney–Bueno y Turk–Boyer (1998) prepararon una valiosa reseña descriptiva de la pesquería artesanal en el alto GC, que incluye información sobre las características de las embarcaciones y los sitios de pesca en Baja California, pero no proporciona información específica de la captura por unidad de esfuerzo y la composición de especies y tallas de los desembarques de elasmobranquios.

La creciente preocupación en relación a la sobrepesca de las poblaciones de elasmobranquios en México ha dado lugar al desarrollo de un plan federal de manejo y ha mostrado la necesidad de recabar información fundamental de las especies objetivo (DOF 2007). El mejor manejo de estas pesquerías se ha visto impedido, en parte, por la falta de información cuantitativa detallada sobre la ubicación y las actividades de los campos de pesca artesanal, la composición específica de las capturas y los ciclos de vida de las especies objetivo. Como parte de un proyecto internacional de dos años para mejorar el conocimiento, la conservación y el manejo de las poblaciones de tiburones y rayas en México, se realizó un estudio estacional de la pesquería artesanal de elasmobranquios a lo largo de la costa del GC del estado de Baja California durante 1998 y 1999. Junto con otros estudios coordinados de las pesquerías artesanales en todo el GC, estos datos aportan una base para la comparación a nivel estado del esfuerzo y la composición de las capturas de estas extensas pero pobremente documentadas pesquerías artesanales (Bonfil 1994, Bizzarro et al. 2009).

Materiales y métodos

Se estudió la pesquería de elasmobranquios en la costa oriental de Baja California en primavera, verano y otoño de 1998 y 1999. Se reacabaron datos del 26 de marzo al 9 de abril, del 18 de junio al 9 de julio y del 25 de octubre al 3 de noviembre de 1998, y del 8 al 20 de abril, del 6 al 26 de julio y del 26 de octubre al 4 de noviembre de 1999. La mayoría de los sitios muestreados se revisitaron estacionalmente. Las estaciones se definieron de la siguiente forma: primavera, de marzo a mayo; verano, de junio a agosto; otoño, de septiembre a noviembre; e invierno, de diciembre a febrero. Los sitios donde se realizaban actividades de pesca artesanal, denominados campos, se caracterizaron con base en el nivel de infraestructura (A = poca o nula infraestructura, B = infraestructura moderada, C = infraestructura significativa), la permanencia (1 = permanente, 2 = estacional), el periodo de operación y el número de pangas (embarcaciones de pesca artesanal) activas. En cada localidad, se muestrearon las pangas dedicadas a la pesca de elasmobranquios para determinar sus especies objetivo, la composición de sus capturas, sus zonas de pesca, el arte de pesca empleado, el precio en playa y su mercado. Todas las referencias al tamaño de malla de las redes agalleras indican el ancho de la malla estirada. Las prioridades del estudio difirieron un poco entre años. En 1998, el objetivo de los muestreos fue determinar las zonas y las actividades de todos los campos de pesca artesanal en la costa oriental de Baja California. En 1999 se volvieron a visitar las principales localidades de pesca de elasmobranquios para poder realizar una comparación estacional del esfuerzo pesquero y la composición de especies, y además se recabó información biológica de los especímenes desembarcados.

Los desembarques de elasmobranquios se totalizaron por estación del año para evaluar la composición de especies. La captura por unidad de esfuerzo (CPUE), definida como el número de individuos/embarcación/viaje, se calculó para cada estación muestreada. Los especímenes medidos fueron empleados para determinar la composición de tallas y la razón de sexos de los desembarques. También se determinó la composición de tallas por sexo para todas las especies de las cuales se midieron ≥50 individuos, y se verificó su normalidad (prueba de Shapiro–Wilk) y homoscedasticidad (prueba F) comparándose mediante pruebas t o de Mann–Whitney, según se consideró adecuado. Cuando los datos de talla crudos no cumplieron con los requerimientos para el análisis paramétrico, se aplicaron transformaciones logarítmicas y cuadráticas de manera independiente, y los conjuntos de datos resultantes se volvieron a examinar mediante la prueba de Shapiro–Wilk y la prueba F de dos colas (razón de varianza); sin embargo, ninguna transformación redujo exitosamente la varianza observada entre estos conjuntos. Consecuentemente, en todos los casos se compararon las diferencias en la composición de tallas entre sexos usando los datos de talla crudos. Asimismo, se evaluó la proporción de hembras a machos entre los desembarques mediante la prueba chi–cuadrada con corrección por continuidad de Yates para los especímenes examinados directamente (Zar 1996).

Resultados

Características de los campos pesqueros

Se documentaron un total de 17 campos de pesca artesanal en la costa oriental de Baja California durante 70 días de muestreo en 1998 y 1999 (tabla 1, fig. 1). Los elasmobranquios fueron las especies objetivo en 70.6% (n = 12) de los campos. En el campo BC–07l el esfuerzo de pesca se enfocaba exclusivamente a los bivalvos (especialmente pectínidos), mientras que en los campos BC–15 y BC–17 la pesca se dirigía a teleósteos y camarón. La mayoría de los campos pesqueros estuvieron activos durante todo el año (58.8%, n = 10). Hubo evidencias de actividades pesqueras en dos campos adicionales (BC–11 y BC–12), pero no fue posible confirmar el grado de esfuerzo dirigido a los elasmobranquios ya que aquellos se encontraron desiertos durante las temporadas de muestreo. La mayoría de los campos contaban con infraestructura moderada (64.7%, n = 11). En contraste con otros campos más aislados, los sitios de desembarque de la pesquería artesanal asociados con el puerto de San Felipe (campos BC–14, BC–15 y BC–16) se encontraron bien desarrollados y mantenían un número considerablemente mayor de embarcaciones. El número de pangas involucradas activamente en las operaciones pesqueras durante los muestreos, pero no necesariamente a la pesca de elasmobranquios, varió de uno (campos BC–05, BC–08 y BC–12) a aproximadamente 200 (campo BC–14). El esfuerzo pesquero sobre los elasmobranquios fue mayor en la parte sur del estado. El arribo de pescadores del estado de Chiapas, quienes se enfocaron específicamente a la pesca de grandes tiburones durante el verano y el otoño, contribuyó notablemente a la variabilidad del número de pangas y del esfuerzo pesquero sobre los elasmobranquios en el campo BC–02. Durante el verano y principios de otoño en el campo BC–03 se encontraron pescadores del estado de Baja California Sur, quienes también se desplazaron hacia el norte para la pesca de grandes tiburones. Aunque el esfuerzo dirigido a los elasmobranquios en general fue bajo cerca de San Felipe (campos BC–14, BC–15 y BC–16), su captura incidental fue común tanto en la pesquería artesanal de teleósteos como en la industrial.

Características de la pesquería

Las redes agalleras de fondo fueron el principal arte de pesca empleado por las 140 pangas que aportaron información sobre el tipo y localización de los lances (tabla 2). Las redes agalleras de superficie se usaron de manera creciente hacia finales de verano y en otoño. Normalmente se empleaba más de una red agallera, registrándose de tres a cinco por embarcación muestreada. Las redes permanecían en el agua entre 8 y 24 h. Los pescadores que emplean redes agalleras de superficie las cuidan durante todo el tiempo que éstas permanecen en el agua. La mayoría de las redes agalleras de fondo tienen una luz de malla de 12.7 ó 20.3 cm, pero se observaron redes de 7.6 a 20.3 cm de luz de malla. Las redes agalleras de superficie empleadas para capturar tiburones de mayor tamaño, como Carcharhinus falciformis (Bibron, sensu Müller y Henle 1839) y Sphyrna zygaena (L 1758), variaron entre 25.4 y 38.1 cm de luz de malla. La longitud de las redes agalleras de fondo varió de 400 a 1500 m, mientras que la de redes de superficie varió de 180 a 1050 m. Según los pescadores, los lances se efectúan entre 3 y 100 m de profundidad. Fue común observar artes de pesca secundarias, como líneas de mano, a bordo de las embarcaciones muestreadas, que permiten a los pescadores capturar oportunistamente especies de elasmobranquios y teleósteos durante sus viajes. Las tripulaciones en general consistían de dos individuos, pero ocasionalmente se encontraron grupos de tres o cuatro a bordo de las pangas empleando redes agalleras de superficie.

Composición de la captura

Los tiburones y las rayas contribuyeron de forma similar a los desembarques de elasmobranquios en Baja California, constituyendo 50.9% y 48.3%, respectivamente, de la captura total registrada (tabla 3). Se identificaron al menos 17 especies de tiburón, 13 especies de rayas y 2 especies de mantas, entre un total de 4495 especímenes observados. Las capturas estuvieron dominadas por la guitarra viola, R. productus (26.0%). Ninguna otra especie individual constituyó más del 6.5% de los desembarques combinados de 1998 y 1999. Miembros de la familia Triakidae (i.e., M. henlei, Mustelus spp. y Triakis semifasciata (Girard 1854)) comprendieron 23.6% de los desembarques combinados, representados principalmente por Mustelus spp. (21.1%). Otras especies importantes fueron el tiburón cornudo (Heterodontus mexicanus (Taylor y Castro–Aguirre 1972), 6.5%), la raya murciélago (Myliobatis californica (Gill 1865), 5.6%) y la manta violácea (Mobula munkiana (Di Sciara 1988), 5.5%).

En primavera los desembarques estuvieron dominados por especies de tiburones e incluyeron un porcentaje considerable de especímenes que no pudieron ser identificados adecuadamente ya que habían sido procesados a bordo (cabezas y aletas cortadas) (tabla 3). Mustelus spp. dominaron los desembarques muestreados en 1999 (46.1%, n = 639), pero no figuraron en los de 1998; H. mexicanus (19.1%) y R. productus (11.9%) también fueron comunes en las capturas de primavera de 1999, pero no se registraron en primavera de 1998. Por lo contrario, el angelote, Squatina californica (Ayres 1859), fue la principal especie observada en los desembarques de 1998 (41.5%) pero un componente menor en 1999 (5.7%). Myliobatis californica (4.9%), la guitarra rayada (Zapteryx exasperata (Jordan y Gilbert 1880), 2.5%) y las rayas mariposas (Gymnura spp., 3.8%) también fueron relativamente comunes en los desembarques de primavera de 1999.

La mayoría de los especímenes (48.9%) y la mayor diversidad de especies se registraron en los muestreos de verano (tabla 3). Los desembarques estivales estuvieron dominados numéricamente por las rayas, que constituyeron 75.6% y 79.4% de la captura en 1998 y 1999, respectivamente. Durante 1998 (40.1%), así como en 1999 (55.8%), R. productus fue la principal especie individual en los desembarques. Los tiburones constituyeron 23.4% de los desembarques combinados de verano, en los que sólo tres especies representaron más del 5.0% de la captura en ambos años. La especie de tiburón más común en 1998, el cazón picudo, Rhizoprionodon longurio (Jordan y Gilbert 1882) (6.4%), resultó menos frecuente en 1999 (1.1%). Los tiburones sedosos, C. falciformis, constituyeron 3.4% de los desembarques de elasmobranquios del verano de 1998, pero fueron relativamente más abundantes en 1999 (9.1%). A pesar de ser componentes menores de la pesquería estival, las cornudas o tiburones martillo (Sphyrna lewini (Griffith y Smith 1834)) y cruz (S. zygaena) fueron más frecuentes en los desembarques de verano.

Las especies de tiburones fueron más comunes que las rayas en los desembarques de otoño, constituyendo 78.4% y 94.9% de las capturas muestreadas en 1998 y 1999, respectivamente (tabla 3). Los desembarques de otoño de 1998 estuvieron dominados por el zorro de mar, A. pelagicus (25.6%), y Mustelus spp. (36.1%), mientras que los de otoño de 1999 estuvieron dominados por el cazón pardo, M. henlei (41.0%), y S. californica (28.7%). Las especies de rayas capturadas con mayor frecuencia en el otoño de 1998 fueron M. californica (9.4%) y R. productus (6.1%), pero ninguna de ellas se registró durante el otoño de 1999. La manta de espina, Mobula japanica (Müller y Henle 1841), y M. munkiana no estuvieron presentes en los desembarques de otoño de 1998, pero fueron componentes menores en los de otoño de 1999.

El esfuerzo pesquero fue oportunista y dirigido hacia especies múltiples. Los teleósteos e invertebrados frecuentemente fueron especies objetivo en conjunto con los elasmobranquios o se retuvieron como captura incidental (tabla 4). En total, otras especies aparte de los elasmobranquios constituyeron casi la mitad (46.1%) en número de especímenes de los desembarques de las embarcaciones dedicadas a la pesca de elasmobranquios. Los invertebrados constituyeron una fracción pequeña del total de los desembarques muestreados, y estuvieron representados principalmente por cangrejos y moluscos. Entre los 3610 teleósteos de los desembarques examinados, se identificaron 19 especies y 32 categorías taxonómicas de orden superior (e.g., género, familia). Otros 185 especímenes sólo se pudieron categorizar como teleósteos "no identificados". Los roncadores (Sciaenidae) fueron el grupo capturado y retenido con mayor frecuencia en la pesquería de elasmobranquios, constituyendo 22.0% del número total de especímenes registrados y fueron capturados principalmente en la primavera de 1998. Las sierras (Scomberomorus spp.) también prevalecieron en las capturas de verano de 1998, y representaron casi 10% de los especímenes individuales registrados en todas las temporadas combinadas. Los peces planos (e.g., Paralichthys californicus (Ayres 1859), Pleuronectidae) se capturaron comúnmente en la pesquería de elasmobranquios con redes agalleras de fondo, y representaron 3.0% de los individuos totales. Entre los desembarques de pesca artesanal se documentaron dos tortugas marinas Chelonia mydas (L 1758), capturadas en primavera y verano de 1999. Aparentemente no es común el descarte de la captura incidental de la pesquería artesanal y los embriones de las especies más grandes (e.g., C. falciformis, S. lewini) con frecuencia se filetean y utilizan como parte de los desembarques totales.

CPUE

La CPUE global, estacional y específica a nivel taxón (media ± EE), fue mayor durante la primavera principalmente por la frecuencia de Mustelus spp. (27.8 ± 7.7) y H. mexicanus (11.5 ± 5.9) en los desembarques (tabla 5). En primavera también fue alta la CPUE de S. californica (5.3 ± 2.0) en comparación con la de otros taxones. En contraste con los meses de primavera y otoño, la CPUE estival fue mayor para las rayas, aunque ésta estuvo dominada por una sola especie: R. productus (13.2 ± 3.6). Las tasas de captura calculadas para R. productus representaron la mayor CPUE para un sola especie en Baja California. La CPUE de verano para los tiburones fue ≤1.5 para todos los taxones, aunque la CPUE individual para cuatro especies de rayas (M. munkiana, M. californica, R. productus y Rhinoptera steindachneri (Evermann y Jenkins 1891)) y el grupo de rayas mariposas (Gymnura spp.) fue mayor. Las especies de tiburones dominaron notablemente la CPUE de otoño, con las mayores tasas de captura para Mustelus spp. (4.9 ± 1.8), A. pelagicus (3.7 ± 0.9) y M. henlei (2.4 ± 0.8). La CPUE para tiburones y rayas difirió notablemente entre temporadas. Las tasas de captura de las mantas fueron considerablemente menores que las de los tiburones y las rayas en todas las estaciones, con los mayores valores registrados en primavera (1.3 ± 0.5).

Composición de tallas y sexos

De los 82 C. falciformis medidos de los desembarques de Baja California oriental, 54 fueron hembras (fig. 2b). Los especímenes variaron de 155 a 245 cm de longitud total (LT) estirada, con las hembras en las mayores clases de talla (≥220 cm LT) y con mayores tallas medias (198.2 ± 17.1 cm LT) que los machos (183.5 ± 16.6 cm LT). La LT media de las hembras resultó significativamente diferente que la de los machos (t = 1.99, P < 0.001). La proporción de sexos difirió significativamente de la razón 1:1 (χ²_0.05,1 = 7.622, P = 0.006).

Las hembras y los machos de H. mexicanus promediaron 70.6 ± 6.7 cm LT y 60.1 ± 9.9 cm LT, respectivamente (fig. 2c). Se documentaron un total de 83 individuos, que oscilaron entre 43 y 90 cm LT. Aunque sólo se observaron dos machos >70 cm LT, éstos resultaron ser los especímenes más grandes de H. mexicanus examinados. Se observó una diferencia significativa en la composición de tallas de hembras y machos entre los desembarques muestreados (U = 1421.50, P < 0.001). El número de hembras (n = 49) y machos (n = 34) no difirió significativamente de la razón de sexos esperada de 1:1 (χ²_0.05,1 = 2.361, P = 0.137).

Las hembras de R. longurio resultaron ser los individuos más grandes así como más pequeños registrados para esta especie, con una variación de 30 a 120 cm LT entre un total de 96 especímenes (fig. 2d); sin embargo, la talla media de las hembras (89.7 ± 19.9 cm LT) y la de los machos (86.9 ± 19.0 cm LT) fueron similares entre los desembarques (t = 0.773, P = 0.441). La proporción de hembras y machos en los desembarques también fue similar y no difirió significativamente de la razón 1:1 (χ²_0.05,1 = 0.510, P = 0.484).

Con excepción de un solo macho de S. zygaena que midió 248 cm LT, la composición de tallas de las 38 hembras (108.8 ± 40.2 cm LT) y 34 machos (112.6 ± 42.1 cm LT) medidos fue similar (fig. 2e). La distribución de tallas observada fue bimodal con picos a los 60–70 cm y 120–140 cm LT. Las LTs medias de hembras y machos fueron equivalentes entre los desembarques (t = –0.397, P = 0.693). El espécimen más pequeño medido fue una hembra de 46 cm LT. La razón de sexos no difirió significativamente de 1:1 (χ²_0.05,1 = 0.125, P = 0.734).

La composición de tallas de las hembras y los machos de S. californica fue similar, promediando 88.4 ± 5.5 cm LT y 87.8 ± 6.9 cm LT, respectivamente (fig. 2f). Los especímenes variaron de 55 a 97 cm LT, y los individuos más grandes y los más pequeños fueron machos. Se observaron diferencias significativas entre las LTs medias de hembras y machos (t = 0.33, P = 0.744). Los machos (n = 38) se observaron con mayor frecuencia que las hembras, y la razón de sexos difirió significativamente de 1:1 (χ²_0.05,1 = 4.983, P = 0.026).

Las tallas de hembras y machos de M. munkiana en los desembarques fueron similares, presentando un ancho de disco (AD) medio de 67.6 ± 3.9 cm y 67.8 ± 4.3 cm, respectivamente (fig. 3a). Entre los 81 especímenes examinados el AD varió de 54 a 77 cm, con la mayoría en clases de tallas >59 cm AD. Los ADs medios y la proporción de sexos no difirieron significativamente entre hembras y machos (t = –0.239, P = 0.811; χ²_0.05,1 = 0.049, P = 0.842).

Se examinaron un total de 101 especímenes de M. californica en los desembarques de la pesca artesanal de Baja California oriental, los cuales midieron de 45 a 102 cm AD (fig. 3b). Las hembras ocuparon las mayores clases de talla y presentaron mayores tallas medias (69.7 ± 13.2 cm AD) que los machos (61.7 ± 6.5 cm AD). El análisis no paramétrico indicó diferencias significativas entre las tallas de hembras y machos (U = 1479.00, P = 0.001). Los machos se registraron con mayor frecuencia, y el número total de hembras (n = 29) y machos (n = 72) se desvió significativamente de la razón de sexos esperada de 1:1 (χ²_0.05,1= 17.465, P < 0.001).

La composición de tallas de la especie más común en la pesquería, R. productus, varió de 44 a 99 cm LT (fig. 3c). Las hembras promediaron 76.3 ± 7.7 cm LT y los machos 63.7 ± 5.7 cm LT. La mayoría de los especímenes midieron más de 70 cm LT. Se observó una diferencia significativa entre las LTs medias de hembras y machos en los desembarques (t = 15.13, P < 0.001). Los desembarques estuvieron dominados por hembras de R. productus, como lo indicó la razón de sexos que difirió significativamente de 1:1 (χ²_0.05,1 = 164.917, P < 0.001).

Las hembras y los machos de R. steindachneri oscilaron entre 57 y 90 cm AD (fig. 3d). La talla de las hembras (78.5 ± 6.5 cm) fue significativamente mayor que la de los machos (73.9 ± 4.0 cm) en los desembarques (U = 1449.50, P < 0.001); sin embargo, prevalecieron los machos, que fueron 57 de los 91 especímenes medidos. La razón de sexos difirió significativamente de 1:1 (χ²_0.05,1 = 5.319, P = 0.022).

A pesar de que no fue posible recabar información sobre la condición reproductiva y el estado de madurez de los especímenes capturados de forma rutinaria, el muestreo oportunista proporcionó datos útiles sobre la condición reproductiva de una submuestra de los desembarques de la pesca artesanal en la costa oriental de Baja California (tabla 6). Se observaron hembras grávidas de S. californica, A. pelagicus, Mustelus spp., C. falciformis y R. productus. Sólo se observaron neonatos (especialmente de tiburones de las familias Carcharhinidae y Sphyrnidae) en el verano, pero en los desembarques prevalecieron los juveniles de varias especies.

Discusión

Características pesqueras

En la pesquería de elasmobranquios de la costa oriental del estado de Baja California fue común la variación temporal de especies objetivo y sitios de pesca, lo que reflejó una combinación de la naturaleza altamente oportunista de esta pesquería, típicamente multiespecífica, y de las cambientes condiciones oceanográficas. Las especies objetivo difirieron estacionalmente, pero en general fueron similares entre años con las siguientes excepciones: (1) los teleósteos (e.g., serránidos, gérridos, pleuronéctidos) fueron el principal objetivo en los campos del sur del estado durante la primavera de 1998, mientras que los elasmobranquios demersales lo fueron en la primavera de 1999, y (2) los grandes tiburones se capturaron hasta noviembre en 1998, mientras que en 1999 la pesquería dirigida a estos tiburones sólo operó en el verano. La mayoría de los pescadores se enfocaron en capturar cualquier fauna local abundante que pudieran capturar sus artes de pesca (principalmente redes agalleras) en aguas someras de la plataforma continental. Estas especies objetivo frecuentemente incluían grupos de hembras grávidas, y tiburones y rayas jovenes pertenecientes a la cohorte anual (e.g., C. falciformis, R. productus; tabla 6).

El incremento en la abundancia y tiempo de residencia de los grandes tiburones cerca de la región de las grandes islas del GC como consecuencia de las condiciones oceanográficas durante El Niño 1997–1998, resultó en un mayor esfuerzo localizado dirigido a estas especies. Pescadores de Chiapas, el estado más sureño de México, y de Baja California Sur se trasladaron hacia el norte para capturar grandes tiburones en la parte central y norte del GC durante el verano y el otoño. Esta migración de pescadores hacia el norte fue más evidente en 1998, coincidiendo con las temperaturas superficiales del mar anómalamente altas en el norte del GC (~3°C) (Lavín et al. 2003). Asimismo, el aumento en la abundancia del calamar gigante, Dosidicus gigas (D'Orbigny 1835), el siguiente verano, asociado a las condiciones generadas por La Niña, resultó en un incremento en el esfuerzo pesquero dirigido a esta especie por parte de muchos pescadores artesanales que normalmente capturan tiburón (Markaida 2006).

Además de la captura dirigida sobre elasmobranquios en la pesquería artesanal costera, éstos también se observaron en la captura incidental de las pesquerías industriales de arrastre que operan desde San Felipe. Las pesquerías de arrastre de merluza (Merluccius spp.) de aguas profundas (30–281 m) capturan de forma incidental y desembarcan un número sustancial de tiburones mustélidos (Mustelus spp.), mantas (Raja spp.) y otros condrictios (Chondrichthyes), lo que probablemente representa una considerable fuente de mortandad para estos taxones (García–Caudillo et al. 2000, Castillo–Géniz et al. 2007). También se capturan incidentalmente pequeños tiburones y rayas demersales en las pesquerías de arrastre de camarón y de sciánidos en el norte del GC. En particular, las rayas son un componente incidental común en la extensa pesquería de camarón a lo largo del GC (Fitch y Schultz 1978, Flores et al. 1995, García–Caudillo et al. 2000). Se estima que los niveles de mortandad causada por la captura incidental exceden los causados por la pesquería dirigida (Márquez–Farías 2002).

Los muestreos de campo se realizaron de primavera a otoño en ambos años de estudio, y se supone que los resultados son representativos de la cantidad y distribución del esfuerzo pesquero sobre elasmobranquios en el momento de los muestreos. Con base en evidencia anectódica, los pescadores artesanales de la parte norte del estado generalmente pescan sciánidos durante los meses de invierno, pero también pescan mustélidos en aguas relativamente profundas (>50 m). También se capturan elasmobranquios demersales pequeños (i.e., Mustelus spp., S. californica) en los campos muestreados en el sur del estado durante el invierno, pero se desconoce en qué grado y cuáles son las actividades pesqueras. El mayor número de pangas en la costa oriental de Baja California se observó durante los meses de otoño en los campos asociados con la pesquería de sciánidos de San Felipe; sin embargo, el esfuerzo pesquero dirigido a elasmobranquios en esta localidad fue mínimo.

Los desembarques de elasmobranquios en ambas costas de Baja California constituyeron 14.1% de la producción nacional en 2003 y promediaron 12.7% de tal producción durante 1998–2003. Los tiburones, especialmente los grandes, constituyeron la gran mayoría de los desembarques registrados, y las rayas contribuyeron un promedio de 14.9% en peso durante ese periodo (CONAPESCA 2003, datos no publicados). Considerando la remota localización de muchos campos de pesca artesanal y la naturaleza itinerante de parte de la flota artesanal, es probable que los desembarques artesanales de elasmobranquios hayan sido subestimados, quizá considerablemente, en los registros federales. La dominancia numérica de las rayas en los desembarques de verano y la prevalencia de tiburones más pequeños como Mustelus spp. pueden indicar que estos grupos están sujetos a un mayor impacto del que sugieren las estadísticas oficiales de captura.

Se observaron pronunciadas diferencias temporales e interanuales entre la composición de especies y la CPUE de la pesquería artesanal de elasmobranquios de la costa oriental de Baja California (tabla 3). Considerando que los pescadores son altamente oportunistas, la composición de los desembarques podría reflejar una abundancia local relativa de estas especies. Durante la primavera los desembarques mostraron una prevalencia de una mezcla de fauna templada y subtropical (e.g., H. mexicanus, Mustelus spp., M. californica, R. productus); sin embargo, en el otoño de 1999 los desembarques estuvieron dominados por tiburones de regiones templadas y subtropicales (e.g., M. henlei, S. californica). Varias especies de distribución tropical (e.g., A. pelagicus, R. longurio, M. munkiana) que fueron objetivos importantes en el verano y/o el otoño de 1998 fueron escasos durante tales estaciones en 1999. Estas diferencias interanuales pueden ser explicadas por las condiciones oceanográficas altamente variables registradas durante el periodo de muestreo (Schwing et al. 2002). Los picos temporales en abundancia se pueden relacionar con agregaciones reproductivas o de alimentación. Por ejemplo, las tasas de captura de R. productus resultaron ser mayores durante el verano (tabla 5), que es cuando ocurren las agregaciones reproductivas (Márquez–Farías 2007).

Brusca et al. (2005) documentaron la presencia de 58 especies de elasmobranquios en el norte del GC. De éstos, durante este estudio se registraron al menos 32 en los desembarques de la pesquería artesanal de Baja California oriental. Aunque no se esperaba encontrar especies de aguas profundas, como los pejegatos (e.g., Apristurus spp., Parmaturus xaniurus (Gilbert 1892)), en los desembarques de la pesquería artesanal se habían registrado para el GC varias especies que estuvieron notoriamente ausentes o no fueron comunes en las capturas muestreadas. Estas especies incluyen el galludo (Squalus acanthias (L 1758)), el cazón aceitero (Galeorhinus galeus (L 1758)), el tiburón cobrizo (Carcharhinus brachyurus (Günther 1870)), la cornuda coronada (Sphyrna corona (Springer 1940)), la cornuda cuchara (S. media (Springer 1940)), la cornuda gigante (S. mokarran (Rüppell 1837)) y la cornuda tiburo (S. tiburo (L 1758)). Aunque posiblemente restringido al alto GC (Walker 1960), se había mencionado al tiburón leopardo (T. semifasciata) como un objetivo comercial (Applegate et al. 1993), pero rara vez se ha registrado entre los desembarques de Baja California o Sonora (Bizzarro et al. 2009). En contraste, se había sugerido que Alopias vulpinus (Bonnaterre 1758) no se encuentra en el GC (Robertson y Allen 2002), pero se observaron dos individuos de esta especie en los desembarques de otoño. Un cambio en las condiciones oceanográficas podría haber influenciado la distribución y abundancia de estas especies en el GC, aunque la ausencia de varias especies documentadas anteriormente entre los desembarques de la pesquería artesanal podría indicar una reducción de sus poblaciones.

Composición de tallas y sexos

Los desembarques de tiburones consistieron de una gran gama de especies relativamente pequeñas (e.g., Mustelus spp., R. longurio, S. californica) y, con excepción de S. zygaena, principalmente de clases de talla adultas de especies de tiburones grandes (e.g., A. pelagicus, C. falciformis). Como lo indica la distribución bimodal de la frecuencia de talla de S. zygaena entre los desembarques muestreados (fig. 2e), los juveniles de esta especie representaron un componente temporal importante en las capturas de redes agalleras de fondo, mientras que los adultos se capturaron principalmente con redes agalleras de superficie a la deriva. De forma similar, los juveniles pertenecientes a la cohorte anual y otros juveniles mayores de S. lewini constituyen un componente principal de los desembarques de las pesquerías artesanales a lo largo del Pacífico mexicano (Madrid–Vera et al. 1997, Peréz–Jiménez et al. 2005).

Los desembarques de R. productus, la especie de raya más abundante en la pesquería de Baja California oriental, estuvieron dominados por hembras grávidas. Es común que los pescadores artesanales mexicanos capturen hembras de R. productus cuando éstas migran hacia aguas costeras e insulares someras (Salazar–Hermoso y Villavicencio–Garayzar 1999, Márquez–Farías 2007). En contraste, los desembarques de otras dos rayas, M. californica y M. munkiana, consistieron principalmente de especímenes más pequeños e inmaduros. Se obtuvo un nuevo registro de talla de 97 cm AD para una hembra de M. longirostris Applegate y Fitch 1964. El principal arte de pesca empleado en la pesquería, la red agallera, es altamente selectivo y puede producir desembarques que no reflejen la composición de tallas de la población (Carlson y Cortés 2003, Márquez–Farías 2005). No obstante, las rayas miliobatiformes, que tienen espinas que pican (e.g., Dasyatis dipterura, M. californica), pueden ser muy vulnerables a estas redes en todo su intervalo de tallas ya que la captura resulta primordialmente del enmalle de la espina, a diferencia de los elasmobranquios alargados que quedan atrapados por la cabeza.

Entre los elasmobranquios es común la segregación por sexo, talla o hábitat (Springer 1967, Klimley 1987, Sims 2005). En la costa oriental de Baja California las hembras de R. productus fueron significativamente más abundantes en los desembarques artesanales que los machos. Se observó el mismo patrón en los desembarques de R. productus y la guitarra punteada, Rhinobatus glaucostigma (Jordan y Gilbert 1884), en Sonora (Márquez–Farías 2007, Bizzarro et al. 2009). Las hembras de A. pelagicus y C. falciformis también estuvieron presentes en mayor proporción que los machos en las capturas muestreadas. En contraste, el número de machos de R. steindachneri, S. californica y M. californica en los desembarques fue significativamente mayor que el de hembras.

A pesar de que no se recabó de forma rutinaria información del estado reproductivo y de madurez de los especímenes capturados, los muestreos oportunistas proporcionaron datos útiles a partir de una submuestra de los desembarques. Las hembras grávidas fueron más frecuentes en los desembarques de primavera y verano. Durante todas las estaciones se econtraron hembras de Mustelus spp., M. henlei, R. productus, Narcine entemedor (Jordan y Starks 1895) y Gymnura spp. que presentaban embriones en alguna etapa de desarrollo. Sólo se observaron neonatos de tiburones de las familias Carcharhinidae (e.g., Carcharhinus limbatus (Valenciennes 1839), C. obscurus) y Sphyrnidae (e.g., S. zygaena) durante los muestreos de verano. Esto sugiere que las hembras maduras de varias especies, incluyendo R. longurio y S. zygaena, que se capturaron a fines de primavera y principios de verano probablemente cargaban embriones cerca de completar su gestación. Sólo se observaron neonatos de Mustelus spp. durante los muestreos de otoño en el norte del GC. La presencia de neonatos, así como de hembras grávidas, en los desembarques de primavera y verano indica que se está ejerciendo esfuerzo pesquero sobre zonas de reproducción y de primera crianza (e.g., Simpfendorfer y Milward 1993, Heupel et al. 2007). La importante presencia de juveniles a lo largo del año y la frecuencia de clases de tallas más pequeñas de varias especies de tiburón en los desembarques, sugiere que mucho del esfuerzo pesquero artesanal se dirige de manera oportunista a las zonas de reproducción y de crianza.

Consideraciones de manejo

El manejo exitoso de las pesquerías de elasmobranquios se complica por la falta de información general sobre estas pesquerías y sobre las características del ciclo de vida de este grupo de peces seleccionado por k (Musick 1999). La conservación de sus poblaciones se complica aún más por las respuestas tardías en la implementación de restricciones a la pesca, lo que típicamente resulta en la implementación de estrategias de manejo posteriores a la sobreexplotación de las poblaciones objetivo de elasmobranquios (Holden 1974, Stevens et al. 2000). La aprobación de la Norma Oficial Mexicana NOM–029–PESC–2006 en mayo de 2007 representó un avance crítico y positivo en el manejo y conservación de las poblaciones de elasmobranquios en México (DOF 2007). Esta legislación incluye aspectos como la protección de especies específicas, reducciones en las dimensiones de las artes de pesca, zonas vedadas a la pesca, épocas de veda y el registro de datos más detallados sobre captura y esfuerzo. No obstante, dadas las décadas de explotación casi irrestrictas de los elasmobranquios en aguas mexicanas, es muy probable que ya se hayan dado reducciones en las poblaciones y cambios en la estructura de tallas entre las especies con menor fecundidad y mayor edad de madurez (Stevens et al. 2000). Entrevistas con pescadores artesanales de tres generaciones indican que la generación más antigua (≥55 años de edad) piensa que durante su vida ha ocurrido una reducción considerable de la tintorera (Galeocerdo cuvier (Peron y Lesueur 1822)), el tiburón chato (Carcharhinus leucas (Valenciennes 1839)), Sphyrna spp. y C. limbatus, así como de especies de las familias Serranidae y Lutjanidae (Sáenz–Arroyo et al. 2005). La abundancia de especies de grandes tiburones en general parece haber mermado y es necesario implementar medidas adicionales para la recuperación de estas poblaciones.

Sería recomendable realizar una evaluación rápida y de riesgo de las especies de elasmobranquios presentes en el GC. Tal evaluación, como lo indica Stobutzki et al. (2002), es factible y adaptable para especies de cuyo ciclo de vida existe poca información. Con este enfoque es posible categorizar la susten–tabilidad relativa de cada especie de acuerdo con su susceptibilidad y potencial recuperación, con base en criterios biológicos y ecológicos (Stobutzki et al. 2002, Walker 2004). Este método permite a los investigadores identificar especies vulnerables, enfatiza los vacíos de información sobre ciclos de vida y sirve para enfocar los esfuerzos de investigación, educación y manejo. Recomendamos que se lleve a cabo un esfuerzo combinado y coordinado para completar estas evaluaciones u otras similares en un futuro inmediato.

Los tiburones y las rayas que se agrupan para propositos reproductivos (e.g., cortejo, reproducción) resultaron ser objetivos frecuentes de la pesquería artesanal (e.g., C. falciformis, R. productus). El esfuerzo de pesca dirigido a las zonas de reproducción aumenta la probabilidad de capturar hembras grávidas antes de que puedan reproducirse e incrementa las tasas de mortandad de los juveniles de la cohorte anual y otros juveniles mayores, acelerando drásticamente su sobreexplotación (Kokko et al. 2001, Smith et al. 2008). Applegate et al. (1993) enfatizaron la necesidad de delinear las zonas de crianza e identificar zonas especiales de agregación como un paso esencial para el manejo adecuado de las poblaciones de elasmobranquios en México. Desde que se evidenció esta necesidad, se han realizado pocos trabajos en este sentido y aún se desconocen detalles sobre zonas especiales de agregación y crianza de estas poblaciones. Esta información es igual de deficiente para la creciente pesquería de batoideos, pero es igual de esencial para su manejo sustentable. Tales esfuerzos de investigación podrían ser particularmente efectivos en el caso de las especies que muestran altos niveles de lealtad hacia sus zonas de crianza, adonde regresan anualmente para reproducirse (Keeney et al. 2003).

El monitoreo específico de especies en las capturas de tiburones, la determinación de sus zonas de crianza y el reconocimiento de sus áreas especiales de agregación son medidas que se han identificado como críticas, pero que poco se han desarrollado para el manejo adecuado de los tiburones en México (Applegate et al. 1993). Aún hace falta mucha de esta información esencial para tanto las poblaciones mexicanas de tiburones como la creciente pesquería de batoideos. Muestreos de la composición de la captura como los que se presentan en este estudio proporcionan un enfoque práctico para resolver estas necesidades críticas.

Agradecimientos

Se agradece a L Castillo–Géniz, R Hueter, E Jones, F Márquez–Farías, J Neer, A Torrés, J Tyminski y C Villavicencio–Garayzar su asistencia técnica y en el campo. S Oates revisó una versión anterior de este trabajo y aportó varios valiosos comentarios y sugerencias. Agradecemos a los pescadores artesanales de Baja California por su paciencia y cooperación al proporcionar información sobre sus desembarques y actividades de pesca. Además del apoyo generoso de la Fundación David y Lucile Packard, este trabajo recibió apoyo financiero del Instituto Nacional de la Pesca (México) y la Universidad Autónoma de Baja California Sur, así como de National Fish and Wildlife Foundation, Homeland Foundation, JiJi Foundation, California Sea Grant College System, PADI Project AWARE, World Wildlife Fund, Christensen Fund, Moss Landing Marine Laboratories, Mote Marine Laboratory, y National Oceanic and Atmospheric Administration/National Marine Fisheries Service (al National Shark Research Consortium).

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Notas

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Traducido al español por Christine Harris.