Desarrollo de un arrecife coralino en el Pleistoceno tardío en Isla Coronados, Golfo de California

Late Pleistocene coral-reef development on Isla Coronados, Gulf of California

ME Johnson¹*, RA López-Pérez², CR Ransom¹, J Ledesma-Vázquez³

¹ Department of Geosciences, Williams College, Williamstown, MA 01267, USA. *E-mail: markes.e.Johnson@williams.edu.

² Instituto de Recursos, Universidad del Mar, Apartado postal 47, Puerto Ángel, CP 70902, Oaxaca, México.

Recibido en abril de 2006;
Aceptado en febrero de 2007

Resumen

Un extenso afloramiento de un arrecife identificado como Porites panamensis se presenta en sección transversal sobre las laderas de la Cañada Coronados en la parte sur de Isla Coronados en el Golfo de California, cercana a Loreto, Baja California Sur (México). De acuerdo con la razón de isótopos de uranio y torio determinada a una muestra de coral, el arrecife se desarrolló hace entre 121,000 y 127,000 años durante un levantamiento del nivel del mar correlacionable con el estadio isotópico marino 5e. Las colonias densas, en forma de bouquet, con abundantes ramificaciones, presentan una altura máxima de 1.1 m y un diámetro máximo de 1.1 m. El tamaño de la colonia disminuye claramente en dirección a tierra. Aproximadamente 60% de los corales crecieron desde un punto de fijación sobre una grava o canto de andesita. Estos clastos formaron un abanico de detritus en el piso de una gran laguna que estabilizó la arena de carbonato derivada de rodolitos fragmentados. Asociada con la superficie de grava se presenta una biota intermareal que incluye costras de alga calcárea coralina, bivalvos sésiles tales como Pseudochama janus, Modiolus capax, Barbatia reevseana y Arca pacifica, además de gasterópodos como Turbo fluctuosus, Acanthina tuberculata y Nerita bernhardi. El cuerpo arrecifal subsiguiente cubrió un área mínima de 1.3 ha. Mediante una estimación moderada de una colonia de coral por metro cuadrado, el depósito arrecifal en la Cañada Coronados representa la amalgama de 13,000 colonias. Sin ser ecológicamente cogenéticas, estructuras arrecifales adicionales pueden haber cubierto hasta 50 ha en la Cañada Coronados de Isla Coronados. La orientación sureña del arrecife fósil en Isla Coronados es un patrón comúnmente encontrado en otras islas y bahías protegidas de la costa peninsular en la parte baja del Golfo de California.

Palabras clave: caliza de coral, estadio 5e del Pleistoceno, fauna del intermareal rocoso.

Abstract

Key words: coral limestone, Pleistocene substage 5e, rocky-intertidal fauna.

Introducción

Los corales pétreos de edad Pleistoceno tardío alcanzaron una distribución amplia en el Golfo de California a lo largo de los 5° de latitud, desde Cabo Pulmo en el sur (trópico de Cáncer) hasta Isla Tibúron en el norte (Durham 1947, López-Pérez 2005). El registro fósil de arrecifes coralinos del Pleistoceno parece indicar una distribución menor extendiéndose de la parte sur de Isla Cerralvo (Emerson 1960) hacia el norte a través de los 3° de latitud hasta Punta Chivato (Ransom 2000, Johnson 2002). En contraste, los arrecifes vivos en el Golfo de California se encuentran restringidos a la región entre Cabo Pulmo y Bahía Los Frailes, al sur del trópico de Cáncer (Steinbeck y Ricketts 1941, Brusca 1980, Reyes-Bonilla 2003). Con la atención del mundo enfocada en los problemas asociados con el calentamiento global y la tasa de retroceso del hielo polar (Overpeck et al. 2006), se ha incrementado el interés por examinar las condiciones climáticas del último episodio glacial hace 120,000 a 130,000 años, cuando las temperaturas globales medias eran mayores y el nivel del mar era 6 m más alto que hoy en día (Ashby et al. 1987). El ambiente del Pleistoceno tardío en el Golfo de California resulta ser un campo atractivo para tales investigaciones.

Porites panamensis colonizó el margen de Isla Coronados y formó una de las estructuras fósiles más grandes que se conservan en el Golfo de California. Aproximadamente 70% del resto de la isla está cubierto de rocas volcánicas, con flujos de una antigüedad estimada de 690 ± 50 ka y 160 ± 20 ka (Bigioggero et al. 1988). El levantamiento y posterior erosión en la isla produjeron una cañada de laderas bajas que permite la interpretación del establecimiento y la expansión de las estructuras coralinas relacionadas. El propósito de este trabajo es describir las condiciones físicas bajo las cuales se desarrollaron las estructuras coralinas y establecer su edad. Las sutiles variaciones regionales que se presentan en el desarrollo de un arrecife ayudan a establecer la compleja interacción entre la geografía y los patrones de circulación local en el Golfo de California durante el Pleistoceno tardío. Por tanto, un segundo objetivo de esta contribución es comparar el patrón de crecimiento y la biodiversidad del arrecife de Isla Coronados con otros arrecifes del Pleistoceno en la parte baja del Golfo de California (Squires 1959, Emerson 1960, Johnson y Ledesma-Vázquez 1999, Ransom 2000, Halfar et al. 2001, DeDiego-Forbis et al. 2004) y otras estructuras fósiles del mundo.

Métodos de campo y laboratorio

En los mapas que se presentan en la figura 1(a, b) se muestra la localización de los arrecifes modernos y del Pleistoceno tardío en el Golfo de California estudiados por otros autores. El sitio principal de este estudio es una antigua laguna parcialmente descubierta por los arroyos de la Cañada Coronados hacia el interior de la costa sur de Isla Coronados (fig. 1c). Una cordillera de andesita forma una barrera física cerca de la costa, pero se ha formado un depósito delgado de arena carbonatada fina que surge de una brecha en la cordillera (fig. 2a). La laguna descubierta detrás de la barrera (fig. 2b) se encuentra siguiendo la pista del sedimento carbonatado hasta su fuente a través de la brecha andesítica. La calcarenita de grano mediano a grueso retenida detrás de la barrera andesítica se compone de restos de rodolitos pobremente consolidados que alguna vez llenaron la laguna hasta la cima de la barrera. Actualmente se realiza un estudio independiente de la estratigrafía de sedimentos del Pleistoceno. Una capa de caliza de coral, en general de menos de 1 m de espesor, cubre la caliza de rodolito en una superficie erosional dentro de la paleolaguna. En este trabajo se estudian principalmente los corales fósiles de esta capa y otros invertebrados fósiles asociados con los corales dentro de la paleolaguna.

Se realizó un mapa topográfico de la Cañada Coronados con base en las elevaciones con respecto al nivel medio del mar registradas con un altímetro y un nivel de mano. La circunferencia de la Cañada Coronados se graficó utilizando una cinta métrica y una brújula Brunton. Se tuvo cuidado de alinear los transectos medidos a lo largo del borde expuesto de la roca de la cubierta de caliza de coral alrededor de los márgenes de la cañada.

Cada transecto fue considerado como un censo estadístico lineal a fin de aprovechar todos los fósiles dentro de la roca de cubierta expuestos en sección transversal sobre las laderas de la cañada. Esto significa que la cinta métrica pasó directamente por encima o adyacente a los lugares donde los fósiles se observaban en perfil vértical para mostrar la posición de crecimiento potencial. Las observaciones se realizaron con respecto a las dimensiones de las colonias coralinas presentes, la densidad total de las colonias vecinas, la naturaleza del sustrato al cual se encontraban fijos los corales y la diversidad de otros invertebrados marinos asociados tanto con el sustrato colonizado por los corales como con la estructura de coral maduro. Estos datos se registraron por separado para cada transecto. La densidad de la cobertura coralina fue evaluada mediante la observación del número y tamaño de las colonias en proporción a la longitud de cada transecto. Una cobertura de 100% dentro de un cierto transecto significa que cada cabeza de coral tocó a su vecina adyacente en la cinta métrica; una cobertura de 50% significa que la mitad de la distancia en la cinta métrica estaba desprovista de corales.

La prueba ecológica más importante aplicada a los corales muestreados de la cinta métrica consistió en determinar si la colonia se conservó en su posición de crecimiento original. Para cada transecto se registró la altura máxima de las colonias conservadas en posición vertical. Se aplicaron criterios ecológicos similares a los invertebrados asociados al inspeccionar la evidencia de la posición de crecimiento original. Se registró el estado de los bivalvos fósiles en cuanto a la articulación y orientación de sus valvas, por ejemplo. En particular se buscaron invertebrados de hábitos incrustantes ya que éstos indican un crecimiento in situ. Se hizo una colección fotográfica extensa para ayudar a registrar estos datos y poder así dejar en el lugar los materiales fósiles a fin de proteger la integridad del Parque Nacional Bahía de Loreto.

La identificación de todos los corales fósiles estudiados en este trabajo como P. panamensis se basó en la revisión taxonómica de López-Pérez (2005). Para la identificación de los demás invertebrados fósiles asociados con los corales se consultaron los trabajos taxonómicos de Durham (1950) y Brusca (1980).

Se recolectó una cabeza de coral que se sometió a pruebas de laboratorio para la determinación de edad. Se siguieron los procedimientos estándar usando un espectrómetro de masas de ionización térmica (TIMS) para determinar la pureza del contenido de aragonita y las cantidades de uranio y torio presentes (en partes por millón) a fin de derivar las razones ²³⁰Th/²³²Th, ²³⁴U/²³⁸U y ²³⁰Th/²³⁸U. El contenido de aragonita fue determinado por difracción de rayos X. Todas las razones son razones de actividad. Todos los errores calculados corresponden a 2a. Los métodos de series de uranio aplicados corresponden a los descritos por Ludwig et al. (1992) y las vidas medias consultadas son las presentadas por Cheng et al. (2000).

Resultados

Dimensiones erosiónales de la Cañada Coronados

La intersección de dos amplios arroyos forma la cuenca abierta que ocupa la aquí llamada Cañada Coronados (fig. 3). Esta cuenca tiene una extensión de norte a sur de 210 m y de este a oeste de 185 m. Su desagüe fluye hacia el mar por una brecha en una cordillera de andesita en el lado sur de la cuenca. Según mediciones tomadas desde la parte superior de la cordillera de 7 m de altura, la apertura presenta una anchura de 25 m, la cual se reduce considerablemente al nivel del suelo al inclinarse las laderas de ambos lados una hacia otra. Se tendieron 30 segmentos de líneas con una longitud compuesta de 651 m utilizando una cinta métrica, a fin de circundar el margen de la cuenca mediante estaciones comenzando y terminando en la brecha. En el mapa topográfico los segmentos de línea numerados se dibujan a escala en sentido de las manecillas del reloj (fig. 3). El área comprendida dentro de los márgenes de la cuenca es de 1.6 ha.

Variaciones en el tamaño y densidad de las colonias

Las colonias coralinas de P. panamensis en los arrecifes fósiles de Isla Coronados presentan una forma de bouquet, con abundantes ramificaciones que se extienden hacia arriba y hacia afuera en un cuerpo cónico. En la isla también se encuentran otras especies de corales hermatípicos como Pocillopora capitata, P. elegans, Psammocora stellata, Pavona clavus y P. gigantea, pero Porites panamensis forma un conjunto monoespecífico dentro del área de la Cañada Coronados. En la tabla 1 se resumen los datos relativos a la altura y densidad de las colonias, recolectados de afloramientos laterales en la capa de caliza en el perímetro de la Cañada Coronados. Como se muestra en el mapa (fig. 3), la parte norte del perímetro de la cuenca presenta la mayor concentración de colonias coralinas. Alrededor de 22% de la circunferencia de la cuenca muestra la densidad máxima de cobertura coralina de 100%. Casi la mitad de la circunferencia (49%) presenta niveles de densidad que alcanzan una cobertura coralina de 75% o mayor (tabla 1). Las colonias más grandes se encuentran entre las estaciones 5 y 8 en el lado oeste de la cuenca, donde presentan una altura máxima de 1.1 m y un diámetro máximo de 1.1 m. Con base en una estimación moderada de una colonia de coral por metro cuadrado, la estructura arrecifal en la cuenca de la Cañada Coronados representa la amalgama de 13,000 colonias.

El margen interior de la barrera andesítica es otra zona donde las colonias de corales se encuentran agrupadas densamente en posición de crecimiento; sin embargo, las colonias son mucho más chicas con una altura media de 20 cm y típicamente crecen en hileras sobre una superficie rocosa muy empinada. Además, se encontraron corales fijos a la superficie de andesita inclinada dentro de la brecha. Esta relación indica que la brecha, que claramente sirve como un punto de desagüe para la cuenca hoy en día, también existió como un paso abierto entre una laguna anterior y las aguas del Golfo de California.

Ecología de la colonization del arrecife

Un pavimento de cantos rodados de andesita separa físicamente la capa de coral y la caliza subyacente compuesta por rodolitos fragmentados. Cerca del centro aproximado de la paleolaguna (entre las estaciones 18 y 19, fig. 3), la superficie pavimentada se encuentra a una elevación de 12 m por arriba del nivel medio del mar. Con base en mediciones directas a lo largo de la cinta métrica, los cantos rodados medianos y grandes tienden a ser planos, mientras que los guijarros presentan una forma más esférica. El tamaño de los clastos se incrementa hacia la parte posterior de la paleolaguna, donde los clastos de andesita más grandes que se midieron tuvieron dimensiones tales como 16 × 25 cm y 20 × 30 cm (entre las estaciones 9 y 10, fig. 3).

La biota asociada con la superficie pavimentada es claramente de agua somera a intermareal, según lo constatan las especies que actualmente habitan en el Golfo de California (Brusca 1980). Los elementos que se encuentran enterrados entre los cantos rodados medianos o fijos directamente a ellos incluyen una gama de algas calcáreas e invertebrados marinos, como lo indican los fósiles observados entre las estaciones 5 y 6 (fig. 3). Los fósiles que ahí se registraron incluyeron los gasterópodos herbívoros Turbo fluctuosus y Nerita bernhardi, el gasterópodo carnívoro Acanthina tuberculata, el bivalvo bisado Modiolus capax y abundancia de algas rojas coralinas incrustadas sobre guijarros de andesita (fig. 4a). Alguno de los rodolitos, con núcleos de grava, son grandes, de 6 a 9 cm en diámetro. Se registraron otros bivalvos bisados, incluyendo ejemplares articulados de Arca pacifica y Barbatia reevseana, en el horizonte de cantos rodados entre las estaciones 6 y 7 (fig. 3). El bivalvo grande Periglypta multicostata también se encuentra en esta zona entre los cantos de andesita. Al otro lado de la Cañada Coronados, entre las estaciones 22 y 23, se observaron ejemplares articulados de las conchas incrustantes Pseudochama janus (fig. 4b) y Chama mexicana fijas a los cantos de andesita. En la misma zona también se encontraron pequeñas colonias de Porites panamensis fijas a los cantos de andesita (fig. 4c), así como un gran número de algas rojas coralinas nucleadas alrededor de los guijarros de andesita. Cerca de la parte central de la Cañada Coronados (de la estación 16 a la 19, fig. 3), el bivalvo Codakia distinguenda es el molusco dominante, observándose totalmente articulado y en posición de vida entre los cantos rodados medianos.

En los márgenes de la Cañada Coronados es común la fijación de colonias coralinas grandes al sustrato duro que ofrece el pavimiento de cantos rodados. La superficie pavimentada está bien expuesta en sección transversal en alrededor de 60% del perímetro de la cuenca (tabla 1), y se estima moderadamente que no menos de 60% de los corales arrecifales se colonizaron directamente sobre las rocas andesíticas. Asimismo, se observaron dos ejemplos de crecimiento de coral sobre las conchas del gran gasterópodo Strombus galeatus, las cuales probablemente se encontraban vacías cuando se asentaron las larvas de coral. Casi todos los corales en el arrecife de la Cañada Coronados muestran evidencia clara de crecimiento vertical desde un punto discreto, como lo demuestra la vista inferior de una colonia típica (fig. 5a) de una localidad entre las estaciones 5 y 6. El crecimiento coralino adquirió una forma cónica, con las frondas exteriores extendidas hacia arriba en un ángulo de 35° o más. La fijación a las rocas por las colonias de corales que subsecuentemente crecieron para obtener esta forma (fig. 5b) es más característica en el lado oeste de la Cañada Coronados, entre las estaciones 4 y 7 y las estaciones 14 y 17 (fig. 3). En contraste, las colonias son de poca altura y más robustas en la parte posterior de la Cañada Coronados, entre las estaciones 9 y 11, donde se encuentran fijas exclusivamente a cantos rodados grandes (fig. 5c).

Edad del principal cuerpo arrecifal

Para la determinación de la edad se recolectó una cabeza de coral del arrecife principal. Con base en el análisis de las razones uranio/torio, una muestra de coral arrojó una edad calibrada de 127 ± 0.6 ka. Un contenido de aragonita de 97% indica que el coral sólo experimentó una recristalización menor. Esta determinación es sustentada por el contenido de uranio de 3.19 ppm, el cual es típico para el intervalo de uranio que se encuentra en colonias vivas de coral. La razón ²³⁴U/²³⁸U inicial retrocalculada de 1.1735 es mayor que la del agua de mar moderna, que es de 1.14 a 1.15 (Chen et al. 1986). Este resultado indica algún comportamiento en un sistema abierto durante la historia de postemergencia del coral y típicamente sesga la muestra de tal forma que la edad aparente es algo mayor que la edad real. Si se aplica el modelo de Gallup et al. (1994) para corregir este error, la edad real podría ser de alrededor de 121 ka, en vez de 127 ka. Esta edad concuerda con las edades de otros corales fósiles de California y Baja California (Muhs et al. 2002) y se correlaciona con el subestadio isotópico marino 5e. En este ejercicio no se consideraron las innovaciones recientes de Thompson y Goldstein (2005) en el fechado de uranio y torio en corales, lo que resulta en la detección de los ciclos del nivel del mar relacionados con los parámetros suborbitales, aunque sus técnicas podrían llevar a una mayor precisión de futuras correlaciones en el Golfo de California.

Extensión del arrecife y orientación geográfica

La estructura coralina en la Cañada Coronados no puede seguirse de forma continua desde el lado este hasta el lado oeste de la cuenca. Esto se demuestra por la ausencia o muy baja densidad de corales (<5%) entre las estaciones 17 y 23 (tabla 1). El terreno elevado que actualmente separa las vertientes este y oeste de la cuenca debió haber existido desde hace 121,000 a 127,000 años, cuando la colonización del coral alcanzó su apogeo. La caliza de coral rellena las suaves depresiones que se desarrollaron en el suelo de la laguna original. No es un cuerpo tabular coextensivo, sino más bien sobresale de lugar a lugar. Se presume que el evento que trajo un influjo de cantos rodados de andesita de las laderas bajas del volcán para cubrir los sedimentos carbonatados sueltos en la laguna sucedió como resultado de una gran tempestad de lluvia. Una tormenta de menor intensidad fue responsable del depósito subaéreo de restos de andesita sobre el fondo de la cuenca en tiempos recientes. Este tipo de evento es erosivo por naturaleza, pero también sigue los contornos de la tierra o del fondo de una laguna somera. Una explicación alternativa sería que la distribución de cantos rodados de basalto se formó como un depósito de rezago relacionado con la erosión de terrazas anteriores.

Discusión

La discordancia sobre la cual se asentaron las colonias de P. panamensis alrededor de la Cañada Coronados probablemente se inclinaba hacia el mar en un ligero ángulo de 1-2°. Como se observa mejor entre las estaciones 6 y 10 (tabla 1), existe un cambio gradual en la altura de la colonia entre el margen hacia tierra y el centro de la paleolaguna, así como una disminución gradual de cantos rodados grandes a medianos sobre la superficie de discordancia en la misma dirección. Estos cambios sugieren pequeñas diferencias en las condiciones de crecimiento a lo largo de una superficie inclinada. Los datos de la cobertura coralina también muestran que el arrecife principal dentro de la paleolaguna nunca se unió con las colonias que se asentaron en la parte superior y en los lados interiores de la cordillera de andesita (fig. 3). Es posible que el agua haya alcanzado demasiada profundidad entre la cordillera y el margen exterior del crecimiento coralino denso dentro de la paleolaguna o que la arena carbonatada en esa zona nunca haya sido estabilizada por los cantos rodados de andesita.

Los arrecifes de P. panamensis en la isla no son exclusivos de la Cañada Coronados. También se encuentran distribuidos de forma irregular dentro del área sombreada en el mapa de Isla Coronados (fig. 1c). Por ejemplo, otra zona que presenta un desarrollo arrecifal extensivo se sitúa aproximadamente 250 m tierra adentro de la ensenada grande en el lado oeste de la isla. Al igual que los arrecifes alrededor de la Cañada Coronados, el crecimiento coralino subsiguió los sedimentos carbonatados dominados por restos de rodolitos; sin embargo, la discordancia entre estas dos unidades no es del todo aparente. Todas las colonias grandes de P. panamensis en la isla, conservadas en posición de crecimiento, probablemente vivieron durante la última época interglacial correlacionable con el estadio isotópico 5e, sin ser ecológicamente cogenéticas. Habría de realizarse un programa de perforaciones someras en la isla para determinar el grado de distribución de los arrecifes coralinos y hasta qué grado están éstos físicamente integrados; no obstante, tal programa sería totalmente inapropiado en un parque nacional.

Comparación con otros arrecifes fósiles del Golfo de California

En la tabla 2 se resume la información sobre el tamaño, la edad, la orientación geográfica y la diversidad de la fauna asociada de varias colonias que presentan corales del Pleistoceno tardío en posición de crecimiento en diversas localidades de la parte baja del Golfo de California. La mitad de estas colonias comparten una orientación sureña. El único que mira al norte hacia el mar es un arrecife del Pleistoceno tardío en Punta El Bajo (Ransom 2000). Todas las demás colonias con orientación hacia el este u oeste se encuentran en ambientes protegidos de los fuertes vientos del norte que actualmente predominan durante los meses de invierno. Debido a los pocos o nulos datos disponibles en la literatura publicada para algunos sitios, aquí se describen en mayor detalle con base en conocimientos personales.

El arrecife fósil de Punta Chivato (fig. 1b) se encuentra resguardado del lado sur de un promontorio y ha sido estudiado extensamente en relación a la paleoecología (Ransom 2000, Johnson 2002). Aunque las colonias son pequeñas (de 15 cm de altura en promedio), una sucesión de por lo menos tres generaciones de P. panamensis (= P. californica) es dividida por un arroyo que atraviesa el centro del arrecife por una distancia de 70 m. La base del arrecife yace sobre un plano inclinado a 6° que asciende de 7.5 a 10 m por arriba del nivel del mar. El extremo del plano inclinado está compuesto de grava de río del Pleistoceno imbricada con cantos rodados medianos y guijarros. En el terreno elevado se presenta una transición hacia una superficie erosional sobre caliza del Plioceno, por lo que las colonias coralinas se fijaron directamente a los clastos de andesita o a un substrato duro de caliza. No se asocia ningún otro invertebrado marino con el conglomerado basal. Entre las ramas de los corales se encuentra una fauna diversa de 50 especies de conchas. Los bivalvos se observan totalmente articulados in situ, siendo Chione californiensis y Divalinga eburnean los más abundantes. Los bivalvos Barbatia reevseana y Trigoniocardia biangulata ocurren en menor abundancia (la mitad), y los gasterópodos Olivela gracilis y Turbo fluctuosus son aún menos comunes. El gasterópodo Architectonica nobilis se encuentra pero es poco común. Utilizando un cuadrante de 25 cm por lado para cada muestra, un censo basado en 22 muestras arrojó una diversidad media de 12 especies por cuadrante. Barrenos de prueba muestran que el arrecife ocupaba un área de alrededor de 7 ha. El análisis de laboratorio de isótopos radiométricos le asigna al arrecife una edad de 117.9 ± 0.6 ka.

Johnson y Ledesma-Vázquez (1999) han descrito una paleolaguna inusualmente orientada hacia el este que conserva un litoral rocoso de más de 400 m de largo en la Bahía San Antonio, cerca de San Nicolás (fig. 1b). En el límite occidental de la paleolaguna se encuentra una ensenada de aproximadamente 750 m² de área, donde sólo una generación de P. panamensis alcanzó una densidad alta (Ransom 2000). La altura máxima de la colonia es de 18 cm. La ensenada prácticamente no es perturbada por el oleaje, y en la colonia predomina una morfología masiva "rotunda". Asociada con los corales de la ensenada existe una fauna de 18 invertebrados marinos. Entre los moluscos más abundantes se encuentran los gasterópodos Turbo fluctuosus y Neorapana muricata, así como el bivalvo Chione tumens. Utilizando un cuadrante de 25 cm por lado para cada muestra, un censo basado en ocho muestras arrojó una diversidad media de 12 especies por muestra. Aunque no se han fechado los corales de esta localidad por medio de isótopos radiométricos, con base en una correlación física con las terrazas marinas adyacentes a la paleolaguna se le asigna una edad del Pleistoceno tardío de la última época interglacial (Johnson y Ledesma-Vázquez 1999).

A menos de 3 km al oeste de Isla Coronados, Punta El Bajo (fig. 1b) presenta un litoral rocoso de 50 m de largo orientado hacia el norte, con un arrecife del Pleistoceno tardío (Ransom 2000). Porites panamensis (= P. californica) es el principal arrecife coralino, pero la morfología robusta de sus colonias es distinta. Las ramas individuales de hasta 10 cm de largo tienen forma de maza, con una base delgada que se ensancha y forma una fronda amplia en la punta. Una sola generación de corales alcanzó una altura media de 46 cm y una circunferencia de 46 cm. Pocos corales se fijan a los clastos de andesita, y la mayoría se asientan directamente sobre un substrato duro de caliza. Aproximadamente la mitad de las colonias presenta un crecimiento vertical, mientras que la otra mitad se inclina 30° o más con respecto a la vertical. La biodiversidad total de los invertebrados marinos asociados con este arrecife es baja. Utilizando un cuadrante de 25 cm de lado para cada muestra, un censo basado en 11 muestras arrojó una diversidad media de menos de cuatro especies por cuadrante. Sólo ocho especies exclusivas de los corales se encuentran asociadas con el arrecife, siendo la más abundante el gasterópodo Turbo fluctuosus. Los bivalvos más comunes son Chione californiensis, Barbatia reevseana y Codakia distinguenda. Aunque todavía no se han fechado los corales de esta localidad mediante isótopos radiométricos, Mayer y Vincent (1999) intentaron encontrar la correspondencia entre la secuencia de terrazas marinas en la cuenca de Loreto y los estadios isotópicos marinos normales. Dependiendo de la tasa de levantamiento local que se acepte, se puede correlacionar el arrecife de Punta El Bajo con el sub-estadio isotópico 5a (80,000 años) o con el 5c (105,000 años).

Durham (1947, 1950) describió varios arrecifes coralinos compuestos de P. panamensis (= P. californica) de distintos sitios en Isla Carmen. Un sitio importante es la localidad A3534 en Puerto Balandra, una bahía orientada hacia el oeste en el lado noroccidental de la isla (fig. 1b). La bahía es pequeña (menor que 0.5 km²) y tiene una apertura angosta al estrecho de Isla Carmen que la convierte en un lugar muy resguardado. La roca arrecifal tiene un espesor de 6 m y consiste de múltiples generaciones de colonias (15 cm de altura, en promedio) preservadas en posición de crecimiento. Aunque aparentemente las generaciones sucesivas de corales colonizaron una encima de la otra, un talud extenso en la base del afloramiento (cerca del nivel del mar) oculta las condiciones bajo las cuales se fijaron las primeras colonias. Durham (1947, p. 12) describe las capas de corales como "interestratificadas con lentes ocasionales de fósiles de moluscos". Dos de los autores de esta contribución (MEJ y RALP) visitaron este sitio en 2003 y encontraron gran densidad de colonias coralinas con poco o ningún indicio de fauna de conchas asociadas dentro o entre las capas discretas. Durham (1947, 1950) le asignó a este depósito una edad de Pleistoceno tardío; sin embargo, los corales de esta localidad no han sido fechados por isótopos radiométricos. Se encontraron dos montículos adicionales de Porites en Puerto Balandra en posición lateral, lo que indica un desarrollo discontinuo sin estratos intermedios. Una edad correspondiente al Pleistoceno tardío parece ser lo más probable, pero esto necesita comprobarse.

También en 2003, dos de nosotros (MEJ y RALP) visitaron las acumulaciones de fósiles de P. panamensis en la costa sur protegida de Isla Carmen (fig. 1b). Se observaron corales ramificados preservados en posición de crecimiento sobre la costa al nivel del mar, así como tierra adentro a 11 m por encima del nivel del mar. Las colonias expuestas sobre un plano de estratificación en la costa tienen un diámetro de hasta 60 cm y se presentan como una sola generación fija a un substrato duro de caliza. Por lo menos dos generaciones están expuestas transversalmente a una elevación de 11 m. El crecimiento ocurrió sobre un sustrato de frgamentos sueltos de coral, aunque algunas colonias de hasta 45 cm de altura se encuentran fijas a conchas desarticuladas del ostión espinoso Spondylus princeps. No hay muchos invertebrados fósiles asociados con esta capa de coral masiva, y sus restos más comunes son tubos de gusano de 10 a 15 cm de longitud fijos a lo largo de las ramas coralinas.

Bahía Coyote se localiza a unos 70 km al norte de La Paz (fig. 1a), donde una ensenada del Pleistoceno protege estratos extensivos de colonias ramificadas de P. panamensis. A una distancia de 15 km se encuentran más de media docena de lugares con densas estructuras de coral que han sido descritas por DeDiego-Forbis et al. (2004). Todas se sitúan al sur de la gran delta conglomerática en forma de abanico en Punta Coyote que se proyecta hacia el este en el Golfo de California. Las capas de coral son densas donde la colonización se aprovechó de los canales erosionados en el Miembro Cerro Colorado, la Formación El Cien del Mioceno inferior. Los corales preservados en posición de crecimiento "yacen directamente sobre arena gruesa bioclástica, restos de ostión y cantos esparcidos" (DeDiego-Forbis 2004, p. 34). Las colonias de Porites de 25 a 50 cm de alto se presentan en acumulaciones masivas con múltiples generaciones que pueden alcanzar un grosor de 8 m. Las fotografías de los afloramientos muestran una mínima infiltración de invertebrados de conchas en las capas masivas de Porites (figs. 4, 6 en DeDiego-Forbis 2004).

Según DeDiego-Forbis et al. (2004), el morfotipo típico de Porites de una estructura abierta no reforzada por algas coralinas sugiere que los sistemas fueron incapaces de tolerar la fuerza de las olas rompientes. Esta observación es válida para todas las localidades coralinas del Pleistoceno comparadas en la tabla 2, con excepción de Punta El Bajo.

La colonización y el crecimiento de un arrecife coralino sobre un substrato duro de arenisca se representan en la discordancia entre los miembros Cape Burney y Bootenall de la Formación Tamala del Pleistoceno superior en Australia occidental (Johnson et al. 1995). Las cordilleras entre las pozas de marea erosionadas en la arenisca (Miembro Cape Burney) inicialmente estaban incrustradas por algas calcáreas coralinas, el coral Rhizotrochus tuberculatus, ostiones pequeños, gusanos serpúlidos y gasterópodos vermétidos. Asociada con el substrato duro, en forma de alfombras de conchas, se encuentra una fauna dominada por una docena de especies de moluscos típicos de las costas rocosas de Australia. Los gasterópodos Turbo intercostalis y T. torquatus son los elementos más prolíficos dentro de las cortinas de conchas que representan la base de la caliza (Miembro Bootenall). La roca arrecifal sobreyacente presenta un grosor máximo de más de 2 m y es dominada por colonias grandes y frondosas de Acropora sp. preservadas en posición de crecimiento. Sólo en los corales se encuentra una fauna fósil de 28 especies marinas de invertebrados dentro del arrecife. Particularmente abundantes dentro del arrecife se observan bivalvos como Glycymeris radians y Brachiodontes ustulatus, así como gasterópodos como Thais orbita y Oliva ovliva, aunque éstos están escasamente representados en las cortinas de conchas. Por medio de un análisis de resonancia paramagnética electrónica de una muestra de coral se ha relacionado el desarrollo arrecifal con el estadio isotópico 5e (Johnson et al. 1995).

La colonización de una superficie erosional de ondulada a plana por colonias de corales y el subsiguiente establecimiento de un arrecife de coral dio origen al Miembro Cockburn Town de la Formación Grotto Beach del Pleistoceno en San Salvador, en las Bahamas (Wilson et al. 1998). La discordancia separa dos unidades de caliza. La unidad inferior presenta una superficie que trunca escombros de Porites y corales con forma de domo in situ. La superficie se encuentra muy perforada por el bivalvo Gastrochaenolites torpedo y esponjas cliónidas, así como incrustada por algas rojas coralinas, gusanos serpúlidos y gasterópodos vermétidos. Se han documentado corales con forma de domo tales como Diploria strigosa y Montastrea annularis, así como Mancinia sp. incrustando directamente sobre la superficie erosional (fig. 8 en Wilson et al. 1998). El fechado de los corales por debajo y encima de la discordancia mediante isótopos de uranio y torio indica que sucedieron fluctuaciones en el nivel del mar hace alrededor de 125-124 ka, correlacionables con el subestadio isotópico 5e.

Independientemente de si las estructuras representadas por el fósil Porites que se encuentran esparcidas en la parte baja del Golfo de California (tabla 2) se consideran o no arrecifes verdaderos, éstas albergaron la misma gama de invertebrados que otros arrecifes resistentes al oleaje. Esto es demostrado por las similitudes entre la fauna fósil del arrecife de Acropora en Australia occidental y las estructuras de Porites en el Golfo de California. El bivalvo Barbatia reevseana de los agregados de Porites en el golfo tiene su contraparte en Brachiodontes ustulatus de Australia occidental. Ambas conchas tienen un perfil de mejillón y ambas utilizan filamentos del biso para sujetarse a superficies duras. Asimismo, las conchas de Turbo están bien representadas en los agregados coralinos de Baja California y Australia occidental. La presencia común de estas especies de moluscos es un ejemplo de arrecifes costeros que constituyen un tipo de costa rocosa modificada en un ambiente tropical.

A partir de esta revisión de algunas localidades donde las colonias fósiles de Porites panamensis establecieron con éxito agregaciones durante el último periodo interglacial, se pueden hacer predicciones sobre el futuro desarrollo de esta especie en el Golfo de California bajo las presentes condiciones de calentamiento global y el subsecuente aumento del nivel del mar. Una comparación de Porites del Pleistoceno de Isla Coronados con el mismo coral de otros sitios del Golfo de California y otras partes del mundo, confirma que la fijación a un sustrato duro por la colonia inmadura promueve su supervivencia. Las capas sumergidas son las más susceptibles a la colonización por Porites; sin embargo, de no estar aquellas disponibles, un pavimento de guijarros puede cumplir la misma función. En Isla Coronados una capa delgada de cantos rodados de andesita formó una extensa superficie sobre un plano inclinado ligeramente hacia el mar. Estos clastos volcánicos pavimentaron sobre material inestable compuesto de arena carbonatada derivada de rodolitos fragmentados. La calcarenita sirve como un sustrato para la colonización coralina sólo si ésta es cimentada como un estrato, como sucedió en Punta El Bajo. Bajo algunas condiciones, bastará un sustrato de fragmentos rotos de coral, como se observa en Isla Carmen y Bahía Coyote. Un sustrato de escombros no consolidados de corales Porites proporciona una superficie más estable que la arena carbonatada.

La comparación de la orientación geográfica de los sitios con agregaciones grandes de fósiles de Porites también proporciona información sobre los hábitats preferidos. Los arrecifes fósiles del lado sur de Isla Coronados se localizan en un ambiente protegido, al igual que las otras estructuras de Porites en Punta Chivato, Bahía San Antonio, Isla Carmen (tanto en Balandra como del lado sur de la isla), Isla San Diego, Bahía Coyote, Isla Espíritu Santo e Isla Cerralvo. La exposición a los vientos Norte, típicos del Golfo de California durante los meses de invierno, se minimiza en estas localidades. La única excepción es Punta El Bajo, cerca de Isla Coronados. Resulta interesante que la morfología de los fósiles de P. panamensis en Punta El Bajo es mucho más robusta que en cualquier otro lado del golfo. Es similar a la forma frondosa de las colonias de Acropora del Pleistoceno en Australia occidental (Johnson et al. 1995), una especie de arrecife capaz de soportar condiciones de oleaje. Estudios de campo futuros deberían investigar si el morfotipo de El Bajo está mejor representado en otras localidades del Pleistoceno en el Golfo de California.

Agradecimientos

Este trabajo se basa en estudios de campo realizados en enero de 2005, con la asistencia de J Bates (Williams College) y C Mirabal-Dávila (UABC). Se agradece el apoyo del Freeman Foote Fund (Departamento de Geociencias, Williams College), así como el apoyo logístico generosamente proporcionado por L Fichman de Baja Outpost en Loreto, Baja California Sur. La seguridad de los participantes recayó en la experiencia de E Baeza, capitán del Jangada. El segundo autor reconoce el apoyo recibido del Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (México), la Geological Society of America y el Max and Lorraine Littlefield Fund de la Universidad de Iowa. Los datos citados aquí sobre la fauna de invertebrados de Punta Chivato, Bahía San Antonio y Punta El Bajo se utilizaron para una tesis de licenciatura por CRR en Williams College en el 2000. El fechado en el laboratorio de las muestras de corales de Isla Coronados y Punta Chivato se realizó en las instalaciones del US Geological Survey en Denver, por el Earth Surface Processes Team bajo la dirección de DR Muhs y en particular se reconoce la ayuda de la analista K Simons. Los autores agradecen a M Wilson (College of Wooster) y dos revisores anónomos sus comentarios útiles a este manuscrito.

Traducido al español por Christine Harris.

Referencias

Ashby JR, Ku TL, Minch JA. 1987. Uranium series ages of corals from the Upper Pleistocene Mulege terrace, Baja California Sur, Mexico. Geology 15: 139-141.         [ Links ]

Bigioggero B, Capaldi G, Chiesa S, Montrasio A, Vezzoli L, Zanchi A. 1988. Post-subduction magmatism in the Gulf of California: The Isla Coronados (Baja California Sur, Mexico). Ist. Lombardo Acad. Sci. Lett. (Rend. Sci. B), 121: 117-132.         [ Links ]

Brusca RC. 1980. Common Intertidal Invertebrates of the Gulf of California. 2nd ed. Univ. Arizona Press, Tucson, 512 pp.         [ Links ]

Chen JH, Edwards RL, Wasserburg GJ. 1986 . ²³⁸U, ²³⁴U, and ²³²Th in seawater. Earth Planet. Sci. Lett. 80: 2412-251.         [ Links ]

Cheng H, Edwards RL, Hoff J, Gallup CD, Richards DA, Asmerom Y. 2000.The half-lives of uranium-234 and thorium-230. Chem. Geol. 169: 17-33.         [ Links ]

DeDiego-Forbis T, Douglas R, Gorsline D, Nava-Sanchez EN, Mack L, Banner J. 2004. Late Pleistocene (Last Interglacial) terrace deposits, Bahía Coyote, Baja California Sur, Mexico. Quatern. Int. 120: 29-40.         [ Links ]

Durham JW. 1947. Corals from the Gulf of California and the north Pacific coast of America. Geol. Soc. Am. Mem. 20: 1-68.         [ Links ]

Durham JW. 1950. 1940 EW Scripps Cruise to the Gulf of California. Part II. Megascopic paleontology and marine stratigraphy. Geol. Soc. Am. Mem. 43: 1-216.         [ Links ]

Emerson WK. 1960. Results of the Puritan-American Museum of Natural History expedition to western Mexico. II. Pleistocene invertebrates from Ceralvo Island. Am. Mus. Novit. 1995: 1-6.         [ Links ]

Gallup CD, Edwards RL, Johnson RG. 1994. The timing of high sea levels over the past 200,000 years. Science 263: 796-800.         [ Links ]

Halfar J, Godinez-Orta L, Goodfriend GA, Mucciarone DA, Ingle JC, Holdern P. 2001. Holocene-Late Pleistocene non-tropical carbonate sediments and tectonic history of the western rift basin margin of the southern Gulf of California. Sediment. Geol. 144: 149-178.         [ Links ]

Johnson ME. 2002. Discovering the Geology of Baja California: Six Hikes on the Southern Gulf Coast. Univ. Arizona Press, Tucson, 220 pp.         [ Links ]

Johnson ME, Ledesma-Vázquez JL. 1999. Biological zonation on a rocky-shore boulder deposit: Upper Pleistocene Bahía San Antonio (Baja California Sur, Mexico). Palaios 14: 569-584.         [ Links ]

Johnson ME, Baarli BG, Scott Jr JH. 1995. Colonization and reef growth on a Late Pleistocene rocky shore and abrasion platform in western Australia. Lethaia 28: 85-98.         [ Links ]

López-Pérez RA. 2005. The Cenozoic hermatyic corals in the eastern Pacific: History of research. Earth-Sci. Rev. 72: 67-87.         [ Links ]

Ludwig KR, Simmons KR, Szabo BJ, Winograd IJ, Landwehr JM, Riggs AC, Hoffman RJ. 1992. Mass-spectrometric ²³⁰Th-²³⁴U-²³⁸U dating of the Devils Hole calcite vein. Science 258: 284-287.         [ Links ]

Mayer L, Vincent KR. 1999. Active tectonics of the Loreto area, Baja California Sur, Mexico. Geomorphology 27: 243-255.         [ Links ]

Muhs DR, Simmons KR, Kennedy GL, Rockwell TK. 2002. The last interglacial period on the Pacific coast of North America: Timing and paleoclimate. Geol. Soc. Am. Bull. 114: 569-592.         [ Links ]

Overpeck JT, Otto-Bliesner BL, Miller GH, Muhs DR, Alley RB, Kiehl JT. 2006. Paleoclimatic evidence for future ice-sheet instability and rapid sea-level rise. Science 311: 1747-1750.         [ Links ]

Ransom CR. 2000. Paleoecology of Upper Pleistocene coral reefs based on morphology and fossil assemblages, Baja California Sur, Mexico. Fifth International Meeting on Geology of the Baja California Peninsula, Abstracts, pp. 36-37.         [ Links ]

Reyes-Bonilla H. 2003. Coral reefs on the Pacific coast of Mexico. In: Cortez J (ed.), Latin American Coral Reefs. Elsevier, Amsterdam, pp. 331-350.         [ Links ]

Squires DF. 1959. Results of the Puritan-American Museum of Natural History expedition to western Mexico. Part 7: Corals and coral reefs in the Gulf of California. Bull. Am. Mus. Nat. Hist. 118: 367-432.         [ Links ]

Steinbeck J, Ricketts EF. 1941. Sea of Cortez: A Leisurely Journal of Travel and Research. Viking Press, New York, 598 pp.         [ Links ]

Thompson WG, Goldstein SL. 2005. Open-system coral ages reveal persistent suborbital sea-level cycles. Science 308(5720): 401-404.         [ Links ]

Wilson MA, Curran HA, White B. 1998. Paleontological evidence of a brief global sea-level event during the last interglacial. Lethaia 31: 241-250.         [ Links ]