Edad y crecimiento en larvas de Sardinella aurita (Pisces: Clupeidae) del nororiente de Venezuela, mediante el análisis de sus otolitos
Age and growth of larval Sardinella aurita (Pisces: Clupeidae) from northeastern Venezuela, determined by otolith microstructure analysis
TC Ramírez-M1, BJ Marín-E2
1 Departamento de Biología, Escuela de Ciencias, Universidad de Oriente, Cumaná, Venezuela. E-mail: tanyra@cantv.net.
]]> 2 Departamento de Biología Marina, Instituto Oceanográfico de Venezuela, Universidad de Oriente, Cumaná, Venezuela.
Recibido en noviembre de 2004
Aceptado en junio de 2006.
Resumen
Se evaluó la edad y el crecimiento de larvas de Sardinella aurita mediante el análisis de los incrementos diarios en sus otolitos sagitta. Las larvas se obtuvieron de muestras de ictioplancton recolectadas en la plataforma externa de la Isla Margarita y Bahía de Mochima, entre marzo de 1999 y enero de 2001. Una vez medidas la longitud total, la longitud estándar (LE) y la altura, a las larvas se les extrajeron los otolitos y se examinaron bajo microscopio de luz. La LE de las larvas estudiadas varió entre 1.35 y 15.90 mm. Las larvas provenientes de Isla Margarita fueron significativamente mayores en longitud que las recolectadas en Mochima (t = 18.69; P < 0.001). Las relaciones entre los parámetros morfométricos de la larva, y de éstos con el diámetro del otolito y la edad (E), resultaron positivas, altamente significativas (P < 0.001) y ajustadas a un modelo de regresión lineal. Así, el crecimiento en longitud en función de la edad no fue diferente entre las localidades estudiadas (LE = 2.65 + 1.10 χ E, r2 = 0.78, P < 0.001). Las tasas de crecimiento por localidades también se calcularon por retrocálculo de tallas, sin encontrarse diferencias significativas (F = 2.60; P > 0.05) entre localidades, siendo la tasa media de crecimiento retrocalculada igual a 0.99 mm día-1 y no significativamente diferente a la tasa media de crecimiento obtenida del ajuste de los datos edad-longitud (F = 3.32; P > 0.05). Los cambios morfométricos del otolito se evidenciaron a partir de los anchos medios de sus incrementos diarios, resultando mayor el ancho de los incrementos en las larvas provenientes de Isla Margarita (H = 42.535; P < 0.001).
Palabras clave: Sardinella, crecimiento, edad, otolitos, larvas.
Abstract
]]> Age and growth of Sardinella aurita larvae were analyzed based on daily growth increments in sagitta otoliths. Larvae were obtained from ichthyoplankton samples collected from the outer shelf off Margarita Island and from Mochima Bay (northeastern Venezuela), between March 1999 and January 2001. Total length, standard length (SL) and height of larvae were measured and the otoliths were examined under a light microscope. Larval size ranged from 1.35 to 15.90 mm SL, the Margarita Island larvae being signicantly larger than those from Mochima (t = 18.69; P < 0.001). The three morphological parameters were significantly and positively correlated among themselves and with otolith diameter and age, and fitted to a linear regression model; hence, size growth as a function of age was not different between the localities studied (SL = 2.65 + 1.10 χ age; r2 = 0.78, P < 0.001). Growth rates per locality were also determined by backcalculating sizes, with no significant differences (F = 2.60, P > 0.05) between them. The mean backcalculated growth rate was 0.99 mm day-1 and it was not significantly different from the mean growth rate obtained from fitted length-age data (F = 3.32, P > 0.05). Morphological changes in otoliths were evident from the mean daily increment widths, with wider increments in larval otoliths from Margarita Island (H = 42.54, P < 0.001).Key words: Sardinella, growth, age, otoliths, larvae.
Introducción
El análisis de la microestructura de los otolitos ha sido utilizado en muchos estudios para obtener información sobre el ciclo de vida de los peces; especialmente para determinar las tasas de crecimiento durante el ciclo de vida temprano, para estimar la duración de la vida larvaria pelágica de especies asociadas a los arrecifes coralinos y para examinar los efectos de procesos físicos sobre la supervivencia de las larvas a través del retrocálculo de las fechas de eclosión. Campana y Jones (1992) señalan que una de las aplicaciones más poderosas del análisis de la microestructura del otolito es precisamente el retrocálculo de la longitud a edades pretéritas, ya que es posible usar los anchos de los incrementos de crecimiento diario, junto con la relación longitud del pez-longitud del otolito, para determinar tanto la talla como la tasa de crecimiento del pez para cada día de su vida (Campana y Neilson 1985, Szedlmayer 1998), pudiéndose así comparar las tasas en diferentes etapas del desarrollo en larvas de peces (O'Brien et al. 2001) y evaluar las diferencias en el crecimiento de cohortes de larvas de peces, entre otros aspectos (Thorrold y Williams 1989, Neuman et al. 2001, Chiu y Chen 2001).
El conteo de incrementos diarios de crecimiento en otolitos ha sido ampliamente utilizado en clupeidos (Secor et al. 1992); no obstante, para Sardinella aurita (Valenciennes 1847) sólo se cuenta con el estudio de Dulcic (1998) en larvas del Mar Adriático, y en Venezuela, el de Balza y Marín (2000) con larvas de esta especie criadas en laboratorio.
Económicamente, la sardina es una especie importante en las pesquerías artesanales venezolanas, principalmente en el nororiente del país (Ramírez 2001). En virtud de esta relevancia económica y de los pocos antecedentes en el estudio del crecimiento larval de S. aurita, en esta investigación se abordó la determinación de la edad y el crecimiento de larvas de S. aurita recolectadas en la costa nororiental de Venezuela, a partir del análisis de los incrementos de crecimiento diario de sus otolitos sagitta.
Materiales y métodos
Se recolectaron muestras de ictioplancton en cuatro campañas distribuidas en la plataforma externa de Isla Margarita (estado Nueva Esparta) durante marzo de 1999 y en la Bahía de Mochima (estado Sucre) durante julio y agosto de 2000 y enero de 2001 (fig. 1).
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Se realizaron arrastres oblicuos con el B/O Hermano Ginés y en embarcaciones de poco calado (peñeros), utilizando una red de plancton tipo Bongo con un diámetro de boca de 60 cm, y mallas de 555 y 333 μπι de luz. El plancton recolectado fue preservado en etanol al 70% y trasladado al Laboratorio de Zooplancton del Instituto Oceanográfico de Venezuela.
Las larvas de S. aurita se identificaron utilizando las descripciones de Ditty et al. (1994). Se evaluaron 409 larvas, de las cuales 193 provenían de Isla Margarita y 216 de Mochima.
A las larvas se les midió longitud total (LT), longitud estándar (LE) y altura (A) (fig. 2), usando un micrómetro ocular conectado a un microscopio estereoscópico. Para cada una de estas variables se calculó el intervalo de confianza (IC) según la metodología de Sokal y Rohlf (1995).
Los otolitos sagitta fueron retirados de las cápsulas óticas (fig. 3) utilizando las técnicas de Secor et al. (1992); se les midió el diámetro mayor (DO) (fig. 3) y fueron fotografiados con una cámara Wild MPS11 adaptada a un microscopio de fluorescencia Leitz modelo SM-Lux.
Para verificar posibles diferencias geográficas entre poblaciones se midió el ancho de los incrementos diarios del otolito en 30 larvas de Isla Margarita y 10 de Mochima.
Se aplicaron análisis de corelación y regresión entre las diferentes longitudes medias de las larvas (LT, LE y A) y el otolito (DO) para revelar las mejores relaciones morfométricas existentes, y entre las longitudes y la edad (E). Como criterio de ajuste en las regresiones se utilizó el coeficiente de determinación (r2). A los datos LE-E se les ajustó un modelo de regresión lineal para describir el crecimiento larval (crecimiento reciente). El crecimiento retrocalculado se determinó utilizando las tallas pretéritas (Thorrold y Williams 1989, O'Brien et al. 2001), considerando que el tamaño del otolito es proporcional al tamaño de la larva. Para el cálculo de dichas longitudes pretéritas se utilizó el ajuste al relacionar la morfometría del otolito con el tamaño del pez. Así, se utiliza la ecuación resultante para determinar las longitudes pretéritas a cada edad, cuya pendiente representó la tasa pretérita media de crecimiento para cada día de la vida de la larva. Las distintas tasas de crecimiento se compararon a través de un análisis de covarianza (Sokal y Rohlf 1995).
El cambio del ancho de los incrementos diarios se graficó contra el número de anillos contados, y la media del ancho de cada incremento fue trazada como una línea de tendencia. La comparación del promedio del ancho de los incrementos por localidad se utilizó para evaluar la tasa de crecimiento mediante la prueba de Kruskal-Wallis.
Resultados
Aspectos biométricos
La morfometría realizada a las larvas de Isla Margarita arrojó valores medios de LT = 10.12 ± 0.48 mm (n = 113), LE = 7.60 ± 0.40 mm (n = 193) y A = 0.58 ± 0.04 mm (n = 193); mientras que para las larvas de Mochima los promedios fueron LT = 3.89 ± 0.38 mm (n = 135), LE = 3.52 ± 0.28 mm (n = 216) y A = 0.22 ± 0.01 mm (n = 216). Los promedios de LE de las larvas de ambas localidades fueron significativamente diferentes (t = 18.69, P < 0.001), revelándose claramente que las larvas capturadas en la plataforma externa de Isla Margarita resultaron de mayor tamaño que las que se obtuvieron en la Bahía de Mochima.
El diámetro medio de los otolitos estudiados fue de 100.43 ± 7.7 μm (n = 184) y 44.93 ± 4.97 μm (n = 88) para las larvas procedentes de Isla Margarita y Bahía de Mochima, respectivamente, y los conteos de anillos (edad) estuvieron comprendidos entre 0 y 12 días con promedio de 4.12 ± 0.37 días (n = 171) para Isla Margarita, y entre 0 y 8 días con promedio de 2.43 ± 0.60 días (n = 65) para Mochima. Entre estos diámetros y los parámetros morfométricos de las larvas se encontraron correlaciones altamente significativas (P < 0.001). Estas relaciones se ajustaron a un modelo de regresión lineal, resultando positivas y altamente significativas (tabla 1).
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Crecimiento
Tasa de crecimiento reciente
De las tres mediciones morfométricas de la larva, la relación más estrecha correspondió a la longitud estándar (LE) con la edad (E), para ambas localidades. Con esta relación se modeló el crecimiento larval.
No se detectaron diferencias significativas en la relación de LE y E entre localidades (ANCOVA, F = 1.906, P > 0.05), en consecuencia los datos se agruparon para describir el crecimiento larval (fig. 4).
Tasa de crecimiento retrocalculado
Habiendo encontrado proporcionalidad entre DO y el tamaño de la larva (tabla 1), y una buena correlación de DO con E (tabla 2), se modeló el crecimiento retrocalculado por localidades. Las tasas de crecimiento retrocalculado entre localidades no resultaron estadísticamente distintas entre sí (ANCOVA, F = 2.60, P > 0.05); por lo que se construyó una ecuación común de crecimiento pretérito (fig. 5).
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Esta ecuación no resultó significativamente distinta a la de crecimiento reciente (ANCOVA, F = 3.32, P > 0.05).
Cambios morfométricos del otolito
El ancho de los incrementos diarios en los otolitos de larvas de S. aurita tendió a aumentar con la edad. Para las larvas provenientes de Isla Margarita este ancho inicialmente tiende a aumentar gradualmente (entre 6 y 13 μm aproximadamente) hasta el día cinco; para el día seis se observa un punto de inflexión que indica un ancho menor para este incremento, luego el ancho aumenta más rápidamente alcanzando un valor cercano a de 19 μm para el día ocho (fig. 6).
En contraste, las variaciones en el ancho de los incrementos diarios de los otolitos de las larvas provenientes de Mochima no son tan marcadas (entre 5 y 7 μm); los promedios del ancho se mantienen casi constantes desde el inicio hasta el día seis, luego el ancho del último anillo estudiado (día siete) aumenta ligeramente hasta 7 μm (fig. 7).
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El ancho de los incrementos diarios en los otolitos de las larvas de sardina resultó diferente entre las localidades estudiadas (Kruskal-Wallis, H = 42.535; P < 0.001; n = 184), siendo más grande el ancho de los incrementos diarios de los otolitos de las larvas de Isla Margarita.
Discusión
La variación en talla entre grupos larvales de una misma especie de pez pudiera estar asociada con las características hidrodinámicas y termohalinas del ambiente, las cuales, de hecho, afectan la distribución espaciotemporal de las larvas planctónicas en cada una de las localidades, tal como ha sido encontrado en larvas de clupeidos y postlarvas de otros peces (Conand y Fagetti 1963, Pepin 1991). Por otra parte, Kinsey et al. (1994) señalaron que la variabilidad morfométrica pobla-cional de S. aurita del Atlántico occidental es más evidente en larvas y juveniles, y consideraron que, ante la ausencia de diferencias genéticas en poblaciones separadas geográficamente y la aparente plasticidad ontogenética de la forma de su cuerpo, esta variabilidad puede ser atribuible a diferencias ambientales.
En este sentido, para la sardina venezolana se ha sugerido la existencia de variabilidad morfométrica geográfica (Cervigón 1991). En la actualidad se está llevando a cabo un estudio morfométrico y merístico de la sardina, y pareciera que este comportamiento dispar de la morfometría larval está siendo evidenciando en observaciones preliminares sobre poblaciones de adultos provenientes de tres localidades del oriente venezolano (Isla Margarita, Caripano y Cumaná) (I Ramírez, com. pers.).
Las morfometrías de la larva y el otolito se correlacionaron positivamente, evidenciándose una relativa correspondencia entre la talla del otolito y la talla somática, como normalmente se esperaría, puesto que la talla de dos partes cualesquiera del cuerpo de un organismo tienden a correlacionarse por el simple hecho de que ambas están creciendo (Cock 1966 y Shea 1985, citados por Hare y Cowen 1995). De estas relaciones los mejores ajustes se obtuvieron para las muestras procedentes de Isla Margarita, siendo LE la variable mejor relacionada con DO para ambas localidades. Esto, aunado a la proporcionalidad encontrada entre ambas variables, ha permitido su uso en la expresión del crecimiento larval en peces (Campana 1984, O'Brien et al. 2001).
La tasa media de crecimiento reciente de 1.10 mm día-1 y la LE inicial teórica (eclosión, cuando E = 0), L0, de 2.65 mm encontradas en el presente estudio, al ser comparadas con larvas eclosionadas en laboratorio, resultaron similares a los valores registrados por Ditty et al. (1994) (tasa media de crecimiento = 1.2 mm día-1 y L0 = 2.5 mm), pero ligeramente diferentes a los valores encontrados por Balza y Marín (2000) (tasa media de crecimiento = 0.32 mm día-1 y L0 = 3.7 mm). Estas diferencias en los parámetros de crecimiento larval para la especie pueden deberse a las condiciones controladas de crianza (temperatura, salinidad, alimentación, estrés por manipulación y otros), lo cual se conoce afecta el desarrollo ontogénico, mientras que, al comparar con datos de otras latitudes como los del crecimiento de larvas silvestres descritos por Dulcic (1998) (tasa media de crecimiento = 0.72 mm día-1 y L0 = 4.66 mm), se observan diferencias que podrían explicarse más bien por factores geográficos y latitudinales que pudieran afectar las condiciones de alimentación y temperatura entre los sitios desde donde provienen las larvas en cuestión (e.g., Castillo et al. 1985). Estas condiciones no sólo afectan el crecimiento somático de las larvas de sardinas, sino que tanto condiciones pobres de alimentación, como temperaturas cálidas, se ha comprobado que afectan el diámetro y crecimiento del otolito sagitta (e.g., Bolz y Burns 1996, Fey 2001).
A nivel local, a pesar de que se puede considerar que las zonas estudiadas posiblemente representan masas de aguas diferentes, con base en la composición biótica (Margalef 1967) y en datos hidrológicos (Bonells et al. 1990), los parámetros morfométricos estudiados sugieren poco efecto de estas diferencias sobre la tasa de crecimiento. Asimismo, desde el punto de vista de la disponibilidad de alimento, vale la pena señalar que ambas localidades geográficas han sido reconocidas como zonas de alta productividad primaria y secundaria, lo que sería evidenciado a través de las semejanzas encontradas, no solamente entre las tasas medias de crecimiento reciente por localidades, sino también, por las similitudes registradas entre las tasas de crecimiento retrocalculadas.
]]> Las etapas de crecimiento larval estudiadas son comúnmente consideradas las de mayor vulnerabilidad ambiental, los resultados descritos sugieren que ni la temperatura ni la disponibilidad de alimento son responsables de alguna variabilidad en las tasas de crecimiento encontradas. Esto iltimo cobra importancia, ya que garantizaría al stock, poder disponer de un entorno amplio para el suministro uniforme de cohortes, tanto como para que en ambas localidades exista un reclutamiento apropiado para sostener las poblaciones pesqueras. Por otro lado, tendría que buscarse un efecto negativo sobre el crecimiento larval de la especie en estas áreas entre otros factores que afecten la sobrevivencia tales como la depredación selectiva, el efecto de la turbulencia y la dispersión por corrientes (Freón et al. 1997).El aumento de los anchos de los incrementos diarios con la edad probablemente está relacionado con el desarrollo ontogenético (e.g., Thorrold 1988, Thorrold y Williams 1989, Ditty et al. 1994). El evidente mayor tamaño de estos incrementos en las larvas de Isla Margarita coincide con los resultados biométricos de este estudio acerca del diámetro de los otolitos y de la longitud estándar de estas larvas, las cuales resultaron de mayor tamaño que las de Mochima. A pesar de las consideraciones anteriores sobre los efectos de la temperatura y disponibilidad de alimento en el crecimiento del otolito, se ha encontrado en otros clupeidos como Herklotsichthys castelnaui la independencia entre el ancho de los incrementos y la temperatura del agua dentro de una misma cohorte (Thorrold y Williams 1989). Sin discrepar de las hipótesis anteriores que sostienen la constancia del crecimiento somático de las larvas en ambas localidades estudiadas, se debe pensar en la posible presencia de otros factores, bien sean exógenos o endógenos, que puedan afectar el crecimiento del otolito sin que aparentemente se afecte drásticamente el crecimiento somático. Por lo anterior, experimentos de crecimiento larval de S. aurita en condiciones controladas pudieran dilucidar el comportamiento de los crecimientos somático y del otolito bajo diferentes condiciones de temperatura y raciones alimentarías. Igualmente, el estudio genético de estas poblaciones de sardina del oriente venezolano, permitirían definitivamente separarlas y caracterizarlas biológicamente para optimizar el manejo del stock de tan importante recurso pesquero.
Agradecimientos
A L Ortega, A Barrios, C Moreno, J Cardie y la tripulación del B/O Hermano Ginés por colaborar en la toma de las muestras. El presente trabajo estuvo enmarcado dentro del Estudio Integral de la Sardina (EISAR-INIA-UDO) con financiamiento de FONACIT, Venezuela, bajo el proyecto número S1-2000000823, y parcialmente por el Consejo de Investigación de la Universidad de Oriente (CI-5-1803-0850/99).
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