Asociación de moluscos bentónicos del sistema lagunar estuarino Agua Dulce/El Ermitaño, Jalisco, México

Benthic mollusc assemblage of the Agua Dulce/El Ermitaño lagoon estuarine system, Jalisco, Mexico

Víctor Landa-Jaime

^* Departamento de Estudios para el Desarrollo Sustentable de Zonas Costeras, Centro Universitario de la Costa Sur (CUCSUR), Universidad de Guadalajara, Gómez Farías 82, San Patricio-Melaque, CP 48980, Jalisco, México. E-mail: landav@costera.melaque.udg.mx

Recibido en mayo de 2002;
aceptado en enero de 2003.

Resumen

Se caracterizó la fauna malacológica del sistema lagunar estuarino Agua Dulce/El Ermitaño y su relación con algunos parámetros ambientales. Para esto se llevaron a cabo cinco muestreos durante los meses de enero, agosto, octubre y diciembre de 1993, así como febrero de 1994. Las muestras biológicas, hidrológicas y de sedimentos se tomaron en siete estaciones de muestreo en cada cuerpo de agua del sistema, que se localiza en la costa norte del Estado de Jalisco (México). Los valores de algunos parámetros fisicoquímicos fueron registrados y se encontraron diferencias entre los dos cuerpos de agua, sobre todo en lo que respecta a la salinidad, obteniendo para la laguna Agua Dulce un valor promedio de 27 ups y para el estero El Ermitaño un valor promedio de 2 ups. El análisis cualitativo de los sedimentos mostró que el sistema está compuesto por cuatro tipos básicos: limo arenoso, limo arcilloso, arena media a fina y una pequeña parte de sustrato rocoso. La fauna malacológica encontrada estuvo compuesta por dos clases, Gasteropoda y Bivalvia, siendo la primera la que presentó un mayor número de especies. Se recolectaron 6,782 organismos vivos y 18,508 muertos, los cuales correspondieron a 17 especies de gasterópodos y 14 de bivalvos. De las 31 especies encontradas, sólo 9 se recolectaron vivas, existiendo algunas que se presentaron en ambos cuerpos de agua a pesar del gradiente de salinidad que se registró en el sistema. Se encontraron grupos de especies representativos para cuatro tipos de ambientes (marino, >25 ups; eurihalino, 10 a 18 ups; salobre, 5 a 10 ups; y dulceacuícola, 0 a 5 ups). Por último, las especies más relevantes fueron los bivalvos Tagelus longisinuatus y Mytella strigata, y los gasterópodos Rissoella excolpa y Bittium mexicanum, las cuales presentaron las abundancias más altas del ciclo. Se presentaron valores bajos de diversidad (D = 1.5 a 1.8, D_máx = 2.5); sin embargo, éstos se mantuvieron dentro de los registrados para ecosistemas costeros tropicales y subtropicales.

Palabras clave: moluscos, bentos, asociación, estuarino, lagunas costeras.

Abstract

The malacological fauna of the Agua Dulce/El Ermitaño lagoon estuarine system was characterized and its relation to some environmental parameters determined. Five samplings were carried out in January, August, October and December 1993, and February 1994. Biological, hydrological and sediment samples were taken at seven stations in each water body of the system, located on the northern coast of the state of Jalisco (Mexico). The values of some physical and chemical parameters were recorded and differences were found between both water bodies, mainly in regard to salinity, as an average value of 27 psu was obtained for Agua Dulce lagoon and of 2 psu for El Ermitaño estuary. The qualitative analysis of the sediments showed that the system is made up of four basic types: sandy silt, clayey silt, fine to medium sand and a small part of rocky substrate. The malacological fauna was composed of two classes, Gasteropoda and Bivalvia, the first being the one that presented a greater number of species; 6,782 live organisms and 18,508 dead organisms were collected, corresponding to 17 species of gastropods and 14 bivalves. Of the 31 species collected, only 9 were found alive and some appeared in both water bodies in spite of the salinity gradient recorded in the system. Groups of representative species were identified for four types of environments (marine, >25 psu; euryhaline, 10-18 psu; brackish, 5-10 psu; and freshwater, 0-5 psu). Finally, the most important species were the bivalves Tagelus longisinuatus and Mytella strigata, and the gastropods Rissoella excolpa and Bittium mexicanum, with the highest abundances of the cycle. Low diversity values were obtained (D = 1.5-1.8, D_max = 2.5); however, they were within those recorded for tropical and subtropical coastal ecosystems.

Introducción

En Jalisco existen 20 cuerpos de agua costeros que han sido poco estudiados y algunos se pueden considerar como desconocidos. Las formas de explotación actuales sólo se basan en las actividades de pescadores organizados en sociedades cooperativas que no registran los datos de sus capturas (Mariscal-Romero, 1995); sin embargo, estos sistemas potencialmente podrían estar sujetos a algún tipo de manejo.

Dentro de los sistemas acuáticos, los organismos bentónicos constituyen uno de los grupos más diversos e importantes; presentan variaciones estacionales que reflejan los ciclos de vida de los organismos y los cambios del medio. Los moluscos, bivalvos y gasterópodos, como componentes del bentos, corresponden a uno de los grupos mejor estudiados taxonómicamente. Entre los estudios realizados sobre los moluscos de lagunas costeras en México destacan los realizados por García-Cubas (1979), Antolí y García-Cubas (1985) y Reguero-Reza y García-Cubas (1989).

Con respecto a los estudios realizados en el sistema Agua Dulce/El Ermitaño, la Secretaría de Pesca (1977) llevó a cabo un estudio hidrológico de la laguna Agua Dulce, el estero El Ermitaño y la laguna de Barra de Navidad. Otro de los estudios realizados (Secretaría de Pesca, 1986), consistió en un análisis del sistema Agua Dulce/El Ermitaño, en donde se presentaron únicamente las principales especies de camarones, subrayando la importancia pesquera de este cuerpo de agua debido a la presencia de especies de alto valor comercial.

Landa-Jaime (1991) realizó un estudio de los moluscos bentónicos de la laguna Agua Dulce. Encontró un total de 19 especies, de las cuales únicamente 6 fueron recolectadas vivas, y registró amplias fluctuaciones en los valores de salinidad, desde 10 hasta 37 ups. En ese trabajo se concluyó que existía una baja riqueza de especies en comparación con otros estudios realizados en lagunas costeras relativamente cercanas. Mariscal-Romero (1995) presentó la asociación de peces en la laguna Agua Dulce y registró un total de 32 especies, de las cuales la gran mayoría son de importancia comercial.

Considerando que la explotación de los recursos sin un conocimiento integral y sin regulación puede agotarlos y provocar el deterioro de los sistemas, este estudio pretende caracterizar la fauna malacológica del sistema lagunar estuarino Agua Dulce/El Ermitaño y su relación con algunos factores ambientales, con el objeto de contar con información básica que sirva como punto de partida para futuros trabajos de este grupo taxonómico en las lagunas costeras de Jalisco.

Materiales y métodos

Para la realización del presente trabajo se definieron siete estaciones de muestreo en cada cuerpo de agua (fig. 1). Se caracterizó cualitativamente el fondo del sistema mediante la determinación visual de los tipos de sedimento, empleando para su obtención una draga geológica tipo Ekman de 3.75 L de capacidad. Los muestreos se realizaron en enero, agosto, octubre y diciembre de 1993 y en febrero de 1994, utilizando los métodos recomendados por Ortiz-Rojas (1980) para el estudio de las comunidades bentónicas.

Muestreo biológico

Para la obtención de las muestras se utilizó una draga biológica, con una abertura de 40 x 25 cm y una red con una luz de malla de 1 mm que fue arrastrada a una velocidad constante de un nudo durante un minuto. También se utilizó una draga geológica tipo Ekman de 3.75 L de capacidad. Las muestras obtenidas fueron fijadas para su preservación, y se procesaron en su totalidad en el laboratorio. La identificación de los moluscos se llevó a cabo empleando las claves taxonómicas de Keen (1971), Abbott (1974), Lindner (1975), Morris et al. (1980) y Abbott y Boss (1989).

Muestreo hidrológico

En cada una de las estaciones de muestreo se registraron, en superficie y fondo, algunos factores fisicoquímicos como temperatura, concentración de oxígeno disuelto, salinidad, profundidad y transparencia, utilizando para ello un termómetro, un oxímetro, un refractómetro y un disco de Secchi, respectivamente.

Análisis de la asociación de moluscos

El análisis de la asociación de moluscos se realizó considerando únicamente aquellos organismos que fueron recolectados vivos; sin embargo, para obtener una visión integral, se incluyeron también en la lista sistemática los organismos que fueron recolectados muertos. Se utilizaron los métodos analíticos convencionales para el estudio de comunidades bentónicas contenidos en el programa de cómputo ANACOM (De la Cruz-Agüero, 1994), los cuales se mencionan a continuación: análisis de dominancia (Simpson), índice biológico (Sanders), diversidad ecológica (Shannon-Wiener), coeficiente de correlación (Pearson) y clasificación.

Resultados

La fauna malacológica del sistema lagunar estuarino Agua Dulce/El Ermitaño estuvo compuesta por un total de 31 especies, de las cuales 14 correspondieron a la clase Bivalvia y 17 a la clase Gasteropoda (tabla 1).

Composición específica

Con base en el número de organismos recolectados y su presencia durante todo el ciclo muestreado (tabla 2), las especies representativas del sistema son: los bivalvos Tagelus longisinuatus, Pilsbry y Olsson, 1932; Mytella strigata (Hanley, 1843); y Polymesoda mexicana (Broderip y Sowerby, Landa-Jaime: Moluscos del sistema Agua Dulce/El Ermitaño 1829); y los gasterópodos Bittium mexicanum, Bartsch, 1911; Rissoella excolpa, Bartsch, 1920; Neritina virginea (Linné, 1758); Acteocina smirna, Dall, 1919; y Mazatlania fulgurata (Philippi, 1846).

El 72% de los organismos recolectados en este estudio estuvo constituido por individuos muertos de las especies residentes (tanatocenosis) y por las que penetraron al sistema a través de la marea durante aperturas de bocas, y sólo un 28% estuvo constituido por organismos vivos (tabla 2).

En la laguna Agua Dulce se obtuvo la mayor riqueza al encontrar 30 especies, mientras que en el estero sólo se registraron 13 especies. Se recolectó un total de 25,290 organismos, de los cuales 6,782 correspondieron a individuos vivos y 18,508 correspondieron a individuos muertos. Se registraron 8,162 moluscos de la clase Bivalvia y 17,128 de la clase Gasteropoda; sin embargo, sólo se recolectaron vivos 1,282 gasterópodos y 5,500 bivalvos (tabla 2).

Tendencias generales

La especie de mayor abundancia fue el bivalvo T. longisinuatus, con 4,939 organismos. Esta abundancia fue obtenida en gran parte por medio de recolecciones con el método de arrastre. La especie que presentó la menor abundancia fue N. virginea de la clase Gasteropoda. Los resultados mostraron una gran diferencia entre los valores obtenidos para T. longisinuatus y el resto de las especies. Los métodos de recolección utilizados evidenciaron una clara diferencia y se encontró que, mediante el método de arrastre, la recolección fue siempre superior a la obtenida mediante el uso de la draga geológica. A su vez, se observó que el mayor número de organismos fue recolectado en la laguna (fig. 2).

Sedimentos (tipos de sustrato)

Cualitativamente, se determinó que los sedimentos variaron entre las áreas muestreadas; sin embargo, en la mayor parte del fondo se presentaron sedimentos blandos de tipo limo arcilloso, en ambos cuerpos de agua. El patrón de distribución de los sedimentos finos (limos y arcillas) estuvo asociado con las partes centrales de ambos cuerpos de agua, en donde la dinámica es baja durante la mayor parte del año. Los sedimentos arenosos predominan en las áreas de mayor dinámica del sistema, como son las bocas hacia el océano y el canal de comunicación entre ambos cuerpos de agua (tabla 3, fig. 1).

Relación entre los factores ambientales y la abundancia de organismos

Tomando en cuenta el hecho de que el sistema estudiado está compuesto por dos cuerpos de agua de diferentes características hidrológicas, se realizó el análisis particular de cada uno de ellos (laguna y estero), considerando la abundancia registrada de los grupos de especies y los valores medios de las variables ambientales por época de muestreo (fig. 3).

Se observó que a lo largo del ciclo muestreado, las variaciones registradas de los distintos factores ambientales presentaron patrones muy similares de ascenso y descenso de valores con respecto a los meses muestreados. Por otra parte, al analizar conjuntamente los promedios registrados de los cinco factores ambientales, considerados en las 14 estaciones de muestreo de todo el sistema a lo largo del ciclo anual, se confirmó que el más variable entre los dos cuerpos de agua fue la salinidad, mientras que los otros presentaron fluctuaciones mínimas (fig. 3). Cabe mencionar que las variaciones ambientales no fueron completamente debidas a causas naturales, sino que la manipulación del hombre sobre el sistema jugó un papel determinante al intervenir en los procesos de apertura de las bocas al menos en una ocasión durante el periodo de estudio, lo que trajo como consecuencia cambios drásticos en un corto plazo. Aunado a lo anterior, se debe recordar que las variables ambientales no necesariamente afectan de manera independiente las abundancias de los organismos, sino que éstas actúan de manera conjunta.

Análisis de la asociación de moluscos

Dominancia. Entre las especies que se presentaron vivas durante el ciclo estudiado, las más relevantes del sistema, con base en su dominancia y en su valor de importancia, son el bivalvo T. longisinuatus y el gasterópodo R. excolpa, las cuales representaron el 65% y 16%, respectivamente, sumando entre ambas un 81% del total (tabla 4). Por otra parte, las especies mencionadas anteriormente, junto con B. mexicanum, mantuvieron las frecuencias más altas.

Índice biológico de Sanders. De acuerdo con este índice, el cual incorpora además de la abundancia un valor de acuerdo con la representatividad de las especies en los distintos hábitat, una de las especies de mayor valor dentro del sistema fue B. mexicanum, ocupando por sí sola 44% del total (tabla 5).

Diversidad ecológica (índice de Shannon-Wiener). Desde el punto de vista de la distribución local, este índice mostró que durante el ciclo anual, tres estaciones de muestreo en la laguna y una en el estero fueron en donde se registraron los valores más altos de diversidad: D = 1.5 a 1.8; D_máx = 2.5 (tabla 6). Al analizar las estaciones de muestreo mencionadas, se observó que éstas se localizan en la parte más amplia de la laguna, mientras que en el estero, la estación con mayor diversidad se localiza en la parte central. Cabe mencionar que se observó una mayor diversidad de especies en la laguna; sin embargo, al analizar la equitatividad, los mayores valores fueron registrados en el estero: E = 0.8 (tabla 6).

Correlación. Los resultados obtenidos mediante la correlación entre especies y parámetros ambientales mostraron, en la mayoría de los casos, que la salinidad y el oxígeno presentaron una mayor correlación con las especies, que existe una correlación menor con la profundidad y la transparencia, y que existe una correlación negativa con la temperatura para algunas especies, entre las que se incluyen las dos más abundantes (tabla 7).

Clasificación. Mediante un análisis de clasificación del sistema, utilizando las abundancias de los organismos así como los datos ambientales y las estaciones, los resultados mostraron que la presencia de especies es muy similar en ambos cuerpos de agua; sin embargo, las variaciones ambientales no lo fueron. En función de esto, se logró identificar dos agrupaciones bien definidas que separan las estaciones de muestreo de la laguna y del estero (fig. 4). Lo anterior viene a confirmar la presencia de al menos un factor ambiental (salinidad) que ejerce una gran influencia sobre el sistema, a tal grado que diferencia por completo los dos cuerpos de agua.

Tipos de hábitat y nutrición

Las principales familias de bivalvos encontradas en este trabajo estuvieron caracterizadas por especies infaunales (enterradas en el sedimento); en cuanto al tipo de nutrición, predominaron aquellas familias que se alimentan mediante la filtración de partículas orgánicas en suspensión. Por su parte, los gasterópodos estuvieron representados por especies epifaunales (sobre el sedimento), con hábitos alimenticios carnívoros y carroñeros (tabla 8). En cuanto a la afinidad que presentaron las especies con respecto a las condiciones de salinidad, se encontró que predominaron las especies marinas, sólo que aquí se incluyó a todas las especies recolectadas (tabla 9). Por el contrario, al analizar únicamente aquellas que fueron recolectadas vivas, se observó que predominaron las especies eurihalinas y que, además, fueron definidas como comunes, raras y ausentes, de acuerdo con su presencia en lagunas costeras cercanas (tabla 10).

Discusión

La baja riqueza de especies vivas y los porcentajes obtenidos (18% de organismos vivos) fueron factores determinantes por los cuales se optó por aplicar el análisis de agrupamiento y correspondencia sólo para demostrar las características más contrastantes entre ambos cuerpos de agua y conocer, a grandes rasgos, los factores que más influencia ejercen sobre la asociación de moluscos. Por tanto, se emplearon algunos métodos convencionales para analizar la distribución, abundancia relativa, variación espaciotemporal, dominancia, diversidad, riqueza y correlaciones de la fauna mediante índices ecológicos.

Por otra parte, el haber encontrado en esta investigación muy pocas especies vivas (sólo 9 de 31), coincide con estudios anteriores, realizados ya sea en lagunas costeras o en la plataforma continental, en los cuales una gran proporción está constituida por organismos muertos (Reguero-Reza y García-Cubas, 1989; Landa-Jaime, 1991).

Se observó que las mayores abundancias correspondieron a sólo dos especies de moluscos; éste es un resultado que ha sido observado en diversos estudios y revela la adaptación de ciertos organismos a colonizar con éxito ambientes, en ocasiones, extremos. Entre algunos trabajos que hacen referencia a lo anterior está el de García-Cubas (1979), en el que se encontró que del total de las especies presentes, una gran mayoría corresponde a pocas especies de moluscos.

Debido al amplio intervalo de variación de la salinidad encontrado en el sistema estudiado, se pudieron distinguir grupos de especies representativas que coinciden con los descritos por Wolff (1973), quien ha logrado distinguir cuatro grupos de moluscos estuarinos: las especies marinas, que están confinadas a salinidades superiores a 25 ups; las especies eurihalinas, que pueden tolerar salinidades de 10 a 18 ups; las especies estuarinas, que pueden tolerar salinidades de 5 a 10 ups; y las especies de agua dulce presentes en la desembocadura de los ríos al estuario, las cuales pueden vivir en salinidades de hasta 5 ups.

Es conocido que el tipo de recolección utilizado en este tipo de muestreos es un factor que debe ser contemplado en el diseño de los métodos. En el presente estudio, las mayores abundancias fueron obtenidas mediante la red de arrastre (draga biológica), la cual por sus dimensiones, incide sobre una mayor superficie del sustrato y, por tanto, la abundancia relativa obtenida es contrastante con la obtenida mediante el uso de la draga geológica; sin embargo, esta última es recomendada cuando se desea abordar aspectos cualitativos como el tipo de sedimentos (Levins, 1966) .

Por otra parte, la dominancia específica de la clase Gasteropoda puede explicarse también en función de los tipos de recolección utilizados, ya que los organismos de esta clase son en su mayoría epifaunales, mientras que un gran número de bivalvos son semiinfaunales o infaunales. Entonces, la probabilidad de ser capturados es mayor para los gasterópodos (Reguero-Reza y García-Cubas, 1989)

Al comparar las especies que aquí se registraron con estudios realizados en lagunas costeras relativamente cercanas (Sinaloa, Nayarit, Jalisco, Colima y Guerrero), se observó que el grupo de organismos vivos está constituido por especies que van de poco frecuentes (raras) a ausentes en los cuerpos de agua antes mencionados e incluso, algunas de éstas carecen de descripciones confiables en la literatura consultada. Sólo tres especies del total se consideran comunes dentro de los sistemas estuarinos de la costa occidental de México.

Al analizar detalladamente los tipos de hábitat y nutrición de las principales familias encontradas en este estudio, se observó que la gran mayoría de los bivalvos son de hábitos infaunales y eurihalinos, y su alimentación principal es mediante la filtración de partículas orgánicas suspendidas. Con respecto a los gasterópodos, el mayor número de familias fueron epifaunales y eurihalinas, y de hábitos carnívoros y carroñeros. Por otra parte, en el sistema estudiado, se recolectó la especie N. virginea que, después de haber revisado las distintas claves taxonómicas disponibles y haber comparado con otros trabajos realizados en el litoral del Pacífico mexicano, por primera ocasión se registra su presencia en esta región geográfica, ya que de acuerdo con la literatura, está confinada al Golfo de México. Su homólogo más cercano en el Pacífico pudiera ser Theodoxus luteofaciatus, Miller, 1879.

De acuerdo con la complejidad estructural, estabilidad del medio, condiciones climáticas y grados de contaminación, se puede concluir que la diversidad de la fauna malacológica de los sistemas lagunares estuarinos es baja en comparación con otras zonas marinas costeras (Antolí y García-Cubas, 1985). Así lo muestran los resultados obtenidos por los autores mencionados al registrar índices de diversidad que van de 1.37 a 2.62 en las lagunas Del Carmen y Machona, en el Estado de Tabasco. Mediante los resultados obtenidos en el presente estudio, se observó que existe un gradiente bajo en los valores de diversidad que va de 0.8 a 2.5, sin destacar claramente ninguno de los dos cuerpos de agua que componen el sistema con valores contrastantes.

Sanders (1960) analizó la diversidad en diferentes localidades marinas y estuarinas, y concluyó que los sistemas lagunares costeros presentan comunidades controladas por factores físicos, esencialmente climáticos, más que por factores biológicos.

Durante el periodo de este estudio se registró una alta dominancia de pocas especies y una baja diversidad. Igual que lo anterior, en la laguna de Términos, Campeche, Escobar-Briones (1983) encontró un intervalo en los valores de diversidad de 0.3 a 2.7. Las relaciones de diversidad (equitatividad y riqueza específica) indicaron que la dominancia de algunas especies tuvo mayor influencia sobre los valores de diversidad.

En el presente trabajo se consideró suficiente el empleo de un dendrograma, obtenido a partir de las abundancias totales por especie, por estación y factores ambientales a lo largo del ciclo anual, para simplificar gráficamente los patrones de disimilitud entre ambos cuerpos de agua. Esto arrojó resultados contrastantes al agrupar perfectamente dos grupos correspondientes a las estaciones de muestreo de la laguna, diferenciadas con respecto a las del estero, que se caracterizaron de acuerdo con las condiciones de salinidad.

Para proveer una interpretación a los datos obtenidos de la comunidad con respecto a los factores ambientales registrados, se emplearon métodos de ordenación considerando abundancias por especie y parámetros en cada una de las estaciones de muestreo. Se pudo observar un patrón de distribución influido por la salinidad, diferenciando las estaciones correspondientes a la laguna y al estero. Lo anterior puede ser explicado mediante el hecho de que las comunidades permiten reconocer asociaciones entre especies de características ecológicas diferentes (Escobar-Briones, 1983).

Se dice que la productividad en las lagunas costeras es frecuentemente alta. En lo que respecta a la riqueza específica encontrada en este estudio, se presentaron valores bajos (31 especies) si se comparan con otros registrados en una de las lagunas costera más cercanas, la laguna de Barra de Navidad (Jalisco), donde Rodríguez y Ramírez-Martel (1982) registraron 106 especies. Lo anterior puede deberse a que el sistema estudiado presenta una comunicación esporádica con el mar, mientras que la laguna de Barra de Navidad presenta una comunicación continua.

El bajo número de especies que se observó en este sistema en general, en algunas ocasiones fue compensado con un gran número de individuos. La mayor abundancia de especies vivas se presentó en las áreas donde predominaron los sustratos limo arcillosos; esto se explica en virtud de que este tipo de sedimento constituye verdaderas trampas de detritus, lo que hace posible soportar grandes poblaciones que se nutren de ello (Escobar et al., 1997).

Un factor determinante en la distribución de los organismos es el relativo a la disponibilidad del alimento y, por tanto, a sus particulares hábitos alimenticios. Al respecto se encontró que en este sistema predominaron los filtradores de partículas, entre los bivalvos, y los detritívoros, entre los gasterópodos.

Por último, es importante mencionar que de las 31 especies registradas en este estudio, únicamente tres bivalvos se capturan ocasionalmente para consumo directo: T. longisinuatus, M. strigata y P. mexicana. El resto de las especies encontradas, tanto de bivalvos como de gasterópodos, carecen de atributos para el aprovechamiento humano por ser de tallas muy pequeñas y no presentar características externas atractivas para ser utilizadas como ornamento en trabajos artesanales.

Agradecimientos

El autor agradece a Emilio Michel-Morfín y Eduardo Ríos-Jara el haber impulsado el desarrollo de este estudio, a José Mariscal-Romero su colaboración durante las distintas etapas de desarrollo de este trabajo y a Luis F. González-Guevara su apoyo en el trabajo de campo.

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