Roedores en la dieta de dos aves rapaces nocturnas (Bubo virginianus y Tyto alba) en el noreste de Durango, México
Elizabeth E. Aragón, Benjamín Castillo y Alfredo Garza
Instituto de Ecología, A.C., Centro Regional Durango. Depto. de Fauna Silvestre. Apdo. Postal 632. Durango 34000, Durango, MÉXICO.
Recibido: 23 de enero 2001
Aceptado: 11 de enero 2002
Resumen
De marzo de 1996 a febrero de 1997 se estudió la dieta del tecolote (Bubo virginianus) y de la lechuza (Tyto alba) y se monitoreó la comunidad de roedores en la Reserva de la Biosfera de Mapimí, Durango, México. El objetivo fue determinar la relación depredador-presa mediante la comparación del consumo y disponibilidad de roedores. Se analizaron 146 egagrópilas de 5 tecolotes y 63 de 4 lechuzas durante siete muestreos. El tecolote consumió once especies de roedores y la lechuza seis. Ambas especies consumieron aves, artrópodos y musarañas, pero el tecolote consumió además reptiles y helechos. De acuerdo a la densidad de roedores, el tecolote prefirió 8 especies (Perognathus flavus, Neotoma albigula, Reithrodontomys megalotis, Dipodomys merriami, Chaetodipus penicillatus, D. nelsoni, Ch. nelsoni y Peromyscus eremicus), mientras que la lechuza seleccionó cinco (P. flavus, Ch. penicillatus, D. nelsoni, D. merriami y P. eremicus). La dieta de ambas aves presentó escasa sobreposición, excepto durante su reproducción o crianza. El consumo de presas dependió del hábitat de forrajeo: el tecolote en matorrales arbustivos y pastizales y la lechuza sólo en pastizales. La selectividad de las presas dependió de sus altas densidades, mayor biomasa (N. albigula, D. merriami y D. nelsoni) y posiblemente de su fácil captura (P. flavus). El tecolote fue generalista y oportunista en su dieta, mientras que la lechuza fue generalista con cierta selectividad hacia sus presas.
Palabras clave: Tecolote, lechuza, roedores, dieta, relación depredador-presa, trampeo radial, muestreo por distancias, Desierto Chihuahuense.
Abstract
We studied the diet of two species of owls, and assessed the rodents communities and their relative densities from March 1996 through February 1997 in the Mapimí Biosphere Reserve, Durango, México: Great Horned Owl (Bubo virginianus) and Barn Owl (Tyto alba). The objectives were to understand the predator-prey relationships by comparing the availability and use of rodents by these owls. We analyzed 146 regurgitated pellets of five Great Horned Owl and 63 of four Barn Owl, both of seven samples. This species had different prey items: Great horned owls consumed eleven rodents species, while Barn owls consumed only six. In both bird's diets, arthropods and shrews were detected, and Great Horned Owl furthermore consumed ferns and reptiles. Based on the availability of rodents, the Great Horned Owl preferred eight rodent species: Silky Pocket Mouse, White-throated Woodrat, Western harvest mouse, Merriam's Kangaroo Rat, Desert Pocket Mouse, Nelson's Kangaroo Rat, Nelson's Pocket Mouse and Cactus Mouse. Barn Owl preferred five prey species: Silky Pocket Mouse, Desert Pocket Mouse, Nelson's Kangaroo Rat, Merriam's Kangaroo Rat and Cactus Mouse. Diets of the two raptors have little overlap, except during reproduction and chick rearing. Food habits of these birds appear to be dependent upon the foraging habitat: Great Horned Owls foraged in creosote bush, prickly pear scrub and grasslands, whereas the Barn Owl foraged only in the grassland. Prey selection depended on the density, biomass (White-throated Woodrat, Merriam's Kangaroo Rat and Nelson's Kangaroo Rat) and perhaps easy capture of the rodents (P. flavus). Great Horned owls was a generalist and opportunist, while the Barn Owl was a generalist with respect to prey selectivity.
Key Words: Great Horned Owl, Barn Owl, rodents, food habit, predator-prey relationships, trapping-web, distance sampling, Chihuahuan Desert.
Introducción
]]> Las aves rapaces son de gran importancia en las cadenas tróficas. En latitudes altas se ha registrado que tanto sus poblaciones como las de sus presas tienden a regularse cíclicamente, pero la gran variedad de sus dietas y las estrategias tróficas las hacen susceptibles a las modificaciones de su hábitat (Brown & Amadon 1968, Clark et al. 1978, Johnsgard 1988, 1990).Dentro de las poblaciones naturales, las interacciones depredador-presa ejercen una presión coevolutiva donde la selección natural origina que la presa desarrolle características morfológicas y estrategias para evitar ser capturada. Sin embargo, ésto también ocurre en los depredadores para hacer eficiente su caza (Pianka 1978, Krebs 1989, Begon & Mortimer 1986).
En las aves rapaces la selección de la presa es muy importante, lo cual depende de diversos factores, tales como el hábitat (Frounfelker 1977, Longland & Price 1991), los períodos de actividad, la estacionalidad y la fluctuación poblacional, las características de las presas, así como de la probabilidad de capturar dichas presas (Thiollay 1981, Korpimäki & Norrdahl 1991, Korpimäki 1992, Petersen & Petersen 1979, Stone et al. 1994, Van Vuren et al. 1998).
En general, las aves rapaces nocturnas tienden a ser oportunistas y consumidores preferentemente de pequeños y medianos mamíferos (Voous 1988, Marti & Kochert 1995). En la actualidad existen pocos estudios sobre la dieta de los Strigiformes en México, en los cuales se ha visto que las especies son principalmente generalistas y oportunistas, la sobreposición trófica de los depredadores es baja y al parecer consumen las presas más abundantes (López-Forment & Urbano 1977, Thiollay 1981, Grenot 1983, Pérez-Barberia 1990, Linas et al. 1991, Rodríguez-Estrella 1993, Rodríguez-Estrella & Ortega-Rubio 1993).
En el Bolsón de Mapimí existen dos especies de aves rapaces nocturnas cohabitando, el tecolote (Bubo virginianus) y la lechuza (Tyto alba). Por otra parte, la estructura de las comunidades de roedores del área depende de la diversidad fisonómica-florística, observándose segregación interespecífica y densidades variables de acuerdo con las lluvias (Barbault & Halffter 1981, Grenot & Serrano 1982, Aragón 1999).
Por lo anterior, este trabajo define como ocurre la relación depredador-presa entre ambas rapaces, comparando los restos óseos de los roedores en las egagrópilas y la estimación de densidad de roedores.
Materiales y métodos
Área de Estudio
La Reserva de la Biosfera de Mapimí es una zona árida representativa del Desierto Chihuahuense. Se encuentra situada en la provincia fisiográfica del Bolsón de Mapimí, que forma parte de la Meseta Central Norte del Altiplano Mexicano, en el vértice de los estados de Durango, Chihuahua y Coahuila (Fig. 1). La altitud varía entre 1100 a 1350 msnm y cuenta con una superficie aproximada de 172,000 ha (Montaña & Breimer 1988). El clima es tropical árido continental, con lluvias estivales e inviernos frescos. La temperatura media anual es de 20.8°C y la precipitación media anual es de 264.2 mm, presentándose las mayores lluvias de junio a septiembre (Cornet 1988).
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El área de estudio se ubicó entre los paralelos 26°35' y 26°40' N y 103°45' y 104°00' W (Fig. 1). Durante el estudio (1996-1997) la temperatura media fue de 18.9°C y la precipitación anual fue de 242.8 mm.
La vegetación es un matorral xerófilo, con comunidades arbustivas características de las regiones áridas y semiáridas (Rzedowski 1978), incluyendo matorrales micrófilo, crasicaule, rosetófilo y pastizal (González 1983).
Este trabajo se desarrolló en la zona de las bajadas y en los cerros (Montaña & Breimer 1988), sitios en donde se evidenció la presencia de algún tecolote o lechuza (Fig. 1): matorrales crasicaule y rosetófilo en los cerros (Larrea tridentata, Jatropha dioica con Selaginella sp. y Yuca sp.) (A, B, C y D), matorral micrófilo en la bajada superior de cerros (Larrea tridentata, Prosopis glandulosa, Cordia greggi, Opuntia rastrera, Agave asperrima) (E y 1) y en el pastizal en la zona de bajada inferior de los cerros (F y 2). Cabe mencionar que se hicieron recorridos en otros cerros hacia el Ejido la Flor y hacia la zona de dunas, sin encontrarse animales (C. Apartado, Espinazo del Diablo, entre otros, Fig. 1).
Muestreo
De marzo de 1996 a febrero de 1997 se llevaron a cabo siete muestreos, realizando dos tipos de monitoreos, 1) comunidad de roedores y 2) búsqueda de egagrópilas:
marzo: 26 de marzo al 6 de abril de 1996 (10 días)
mayo: 29 de abril al 6 de mayo de 1996 (8 días)
]]> junio: 27 de mayo al 3 de junio de 1996 (8 días)julio: 1 al 8 de julio de 1996 (8 días)
septiembre: 16 al 23 de septiembre de 1996 (8 días)
noviembre: 4 al 13 de noviembre de 1996 (10 días)
febrero: 10 a 17 de febrero de 1997 (8 días)
1) Comunidad de roedores. Se establecieron dos redes de trampeo cerca de los refugios o sitios de descanso de las rapaces, una en el matorral (Red 1) y otra en el pastizal (Red 2) (Fig. 1). Esta última sólo se monitoreó en marzo y noviembre de 1996. En promedio se capturaron 37.5 individuos totales con un éxito de trampeo del 26%.
La densidad de roedores se estimó mediante el muestreo por distancias, que es estadísticamente más adecuado que el trampeo en cuadrantes (Buckland et al. 1983). El método se basa en la aplicación de transectos en puntos, en donde a los individuos capturados se les asocia una probabilidad de detección considerando los siguientes supuestos (Anderson et al. 1983):
a) Los animales son capturados con certeza por lo menos una vez en el centro de la red en t ocasiones (probabilidad de captura = 1).
b) Durante el trampeo los animales se mueven en pequeñas distancias dentro de la red y no hay migraciones; por tanto, la distancia entre las trampas se establece dependiendo de la movilidad de las especies.
c) Las distancias entre trampas son medidas con exactitud.
]]> d) Los animales capturados son eventos independientes.Los parámetros considerados para seleccionar el modelo de mejor ajuste para estimar la densidad fueron: mayor criterio de información akaike, menor error estándar, menor coeficiente de variación y chi-cuadrada no significativa (a mayor distancia menor probabilidad de encuentro entre los individuos) y la tendencia gráfica de las tasas de encuentro con respecto a las distancias.
Cada red de trampeo consistió de 145 trampas Sherman cebadas con avena durante 3 noches. La red consistió de 12 líneas distribuidas radialmente desde un punto central y cada línea constó de 12 estaciones de trampeo: las cuatro primeras separadas 5 m de distancia a partir del centro y las 8 restantes a intervalos de 10 m. Así, cada transecto tuvo una longitud de 100 m y la red un diámetro de 200 m (Fig. 2).
Los animales se marcaron con tinta indeleble para el reconocimiento y conteo de individuos, registrando los siguientes datos: especie, fecha, número de trampa, captura o recaptura, peso, sexo y edad.
2) Dieta de las aves rapaces. Las egagrópilas se colectaron en los cerros Torrecillas, Coronas y Cuevas para el tecolote (A, B y C, Fig. 1). En el Cerro San Ignacio se observaron búhos pero no se encontraron perchas de regurgitación (D, Fig. 1). También se colectaron en dos norias abandonadas para la lechuza, cerca de los cerros Cuevas y San Ignacio (E y F, Fig. 1). Se observaron 5 tecolotes (1 individuo solitario y dos parejas) y 2 parejas de lechuzas.
De cada egagrópila se separó el material óseo y el orgánico. El material se identificó hasta especie, familia u orden, dependiendo de los diferentes grupos taxonómicos utilizando la técnica propuesta por Errington (1932), apoyándose en claves (Baker & Greer 1962, Anderson 1972, Hall 1981, Hoffmeister 1986) y comparándolos con cráneos de referencia de las especies del área de estudio. La cuantificación de los individuos de cada especie de roedor se realizó mediante el número de cráneos y mandíbulas. Para el conteo de artrópodos se consideraron los pares de patas, las cabezas, las mandíbulas, el número de tenazas y los aguijones, pero no se estimó la disponibilidad de éstos en el ambiente.
Análisis de datos
La densidad de las especies de roedores se calculó mediante el programa DISTANCE ver. 2.1 (Buckland et al. 1993, Laake et al. 1994), el cual simula tres modelos de probabilidad de detección (seminormal, al azar y uniforme) con 3 parámetros de ajuste (coseno, polinomial y ermitaño), mismos que son los más adecuados para obtener valores de densidad estadísticamente precisos (Buckland et al. 1993, Laake et al. 1994). La densidad por especie se calculó como una proporción del valor de densidad de toda la comunidad.
]]> El porcentaje de roedores presentes en la dieta se obtuvo de las frecuencias de aparición (número de cráneos y/o mandíbulas) de las diferentes especies en las egagrópilas. La biomasa se obtuvo a partir de la frecuencia de aparición de cada especie de presas por su peso promedio.La amplitud del nicho se calculó mediante el índice de Levins (programa DIVERS; Krebs 1989), el cual ha sido utilizado para hacer comparaciones entre sitios para las aves estudiadas (Marti 1992). Los valores varían entre 1 (un tipo de presa) y n (varios tipos de presa).
B = 1/Σpi2
donde B = índice de amplitud de nicho de Levins.
pi = proporción de la contribución de la especie i en la dieta del depredador.
La diversidad trófica en cuanto a las presas se calculó mediante el complemento del índice de Simpson (1-D), que varía entre los valores 0 a 1 (menos a más diverso).
1-D = 1-Σ(pi2)
donde 1-D = índice de diversidad de Simpson.
]]> pi = proporción de la especie i en la comunidad.
El recíproco de Simpson (1/D) se obtuvo para estimar las especies comunes o más abundantes en los alimentos de ambas rapaces (Krebs 1989).
1/D = 1/Σpi2
La similitud mensual de las dietas de cada especie de ave se analizó mediante el índice de Horn (1966), utilizando el programa SIMILAR (Krebs 1989), el cual se calculó directamente de la frecuencia de cada una de las presas. Los valores varían proporcionalmente de 0 a 1 (menor a mayor similitud) y se puede expresar en porcentajes.
donde Ro = Indice de Similitud de Horn para las muestras j y k.
]]> La sobreposición de las dietas de ambos depredadores se calculó por el índice de Horn (1966), usando el programa NICHE (Krebs, 1989), cuyos valores fluctúan de 0 a 1 (menor a mayor sobreposición) o de 0 a 100% (porcentaje).Xij, Xik = Número de individuos de la especie i en las muestras j y k,
Nj = ΣXij = Total de individuos en la muestra j,
Nk = ΣXik = Total de individuos en la muestra k.
donde Ro = Indice de sobreposición de las especies j y k.
pij = Proporción del recurso i del total de recursos utilizados por la especie j.
pik = Proporción del recurso i del total de recursos utilizados por la especie k.
Las preferencias de las rapaces se analizaron por el índice de Alfa de Manly, que evidencía el grado de selectividad hacia las presas consumidas. Esta se define como las presas que se consumen proporcionalmente más que su abundancia en el hábitat y se calculó por el programa PREFER (Krebs 1989), en donde las especies preferidas presentan un valor igual o mayor al alfa de Manly estimada para cada período de muestreo o de tiempo establecido.
αi = (ri/ni) "1/Σ(rj/nj)>, donde Σαi = 1.0.
donde αi = Indice de preferencia de alfa de Manly para el tipo de presa i
]]> ri, rj = Proporción de la especie de presa i o j en la dieta.ni, nj = Proporción de la especie de presa i o j en el medio.
i y j = 1,2,3....m
m = Número de especies de presas posibles.
Si α > 1/m, entonces la especie de presa i es preferida en la dieta y si α < 1/m, la especie de presa i es evitada en la dieta.
Resultados
Densidad de comunidad de roedores
Las densidades de roedores se ajustaron a un modelo uniforme con un parámetro de transformación a coseno en todos los casos, cumpliendo todos los supuestos del muestreo por distancias. No hubo necesidad de truncar los datos, ya que el número de animales capturados fue mayor hacia el centro de la red y disminuyó hacia el exterior de la red.
Las especies que presentaron densidades promedio mayores a 4.5 ind/ha fueron: Dipodomys merriami (9.8), Chaetodipus penicillatus (6.3), Chaetodipus nelsoni (5.1), Neotoma albigula (4.8) y Peromyscus eremicus (4.7), encontrándose diferencias entre los muestreos, siendo más densos durante mayo, septiembre y/o noviembre (Fig. 3). En cambio, P. flavus, O. torridus y R. megalotis presentaron valores de densidad muy bajos (0.03, 0.04 y 0.02 ind/ha, respectivamente), razón por lo cual no se detallan gráficamente. No se encontró una relación entre la densidad y el consumo de roedores en las dos especies de aves rapaces al realizar regresiones lineales.
]]> Los geómidos (tuzas) sólo se consideraron para obtener el porcentaje de presas (Apéndice I), pero fueron excluídos de las estimaciones de densidad debido a su baja presencia en la dieta de las rapaces y a que requieren ser capturadas con otro tipo de trampas.Dieta general de las aves rapaces
El tecolote se alimentó de 382 presas encontradas en 146 egagrópilas de 21 distintos grupos de alimento. El mayor porcentaje correspondió a mamíferos (53.4%), principalmente roedores (52.6%), seguidos de los artrópodos (45.3%), incluyendo coleópteros, escorpiónidos, ortópteros, homópteros y otros invertebrados no identificados. La presencia de aves (0.6%), reptiles (0.3%) y el helecho flor de peña (Selaginella lepidophylla, 0.5%) fue baja (Apéndice I).
La lechuza consumió 229 presas encontradas en 63 egagrópilas de 12 diferentes tipos de alimento. El 97.7% fueron mamíferos (97.4 roedores) y el consumo de aves (1.3%) y de artrópodos fue escaso (0.8%) (Apéndice I).
El tecolote tuvo una mayor amplitud de nicho trófico (9.07) que la lechuza (1.58) (Apéndice I).
Roedores en la dieta de las aves rapaces
El tecolote consumió en general 11 especies de roedores de las familias Heteromyidae, Muridae y Geomyidae, mientras que la lechuza consumió sólo 6 especies (heterómidos y cricétidos) (Apéndice I, Cuadro 1). Los roedores que aportaron mayor biomasa (más de 400 g) fueron: Neotoma albigula, Dipodomys merriami y Peromyscus eremicus para el tecolote y Perognathus flavus, D. nelsoni y D. merriami para la lechuza, en ese orden de importancia(Cuadro 1).
La riqueza de roedores consumidos y del hábitat fue distinta en las dos especies de rapaces, ya que no se encontraron diferencias estadísticas en el tecolote (
= 5.3, t = -1.62, P = 0.13, gl = 12), mientras que en la lechuza si las hubo ( = 3.7, t = -4.74, P = 0.0005 gl = 12). El alto consumo de Perognathus flavus fue notable en ambas especies (Cuadro 2).
La dieta del tecolote fue diversa, alimentándose de roedores de acuerdo a su disponibilidad en el sitio (
= 0.76, t = -0.8, P = 0.44, gl = 12). En cambio, en la lechuza fue poco diversa y significativamente diferente a lo encontrado en el hábitat ( = 0.36, t = -7.13, P = 0.00001, gl = 12). Los valores más altos fueron de mayo a julio para el tecolote (0.85, 0.80 y 0.84, respectivamente) y en marzo y mayo de 1996 y en febrero de 1997 para la lechuza (0.51, 0.45 y 0.46 respectivamente) (Cuadro 2).
El número de especies de roedores frecuentemente consumidos (1/D) fue similar al encontrado en el hábitat para el tecolote ( = 3.7, t = -1.46, P = 0.17, gl = 12), mientras que para la lechuza fue distinto ( = 1.6, t = -13.07, P = 1.9 x 10-8, gl = 12). Las especies de roedores comunes en la dieta del tecolote fueron Dipodomys merriami, Neotoma albigula, Reithrodontomys megalotis, Chaetodipus penicillatus, Ch. nelsoni, Perognathus flavus y Peromyscus eremicus, de las cuales las dos primeras mencionadas aparecieron durante seis de los siete meses muestreados (Cuadro 2). En cambio, la lechuza consumió regularmente tres especies, P. flavus, Ch. penicillatus y D. nelsoni, en donde la primera especie estuvo presente en todos los muestreos (Cuadro 2).
La alimentación del tecolote varió mucho temporalmente (del 27 al 90%), en cambio en la lechuza fue muy constante durante el estudio (del 81 al 99%) (Cuadro 3). La sobreposición de la dieta de ambas rapaces fue escasa la mayor parte del año, sólo en marzo, mayo y junio fue alta (65%, 51.1% y 71% respectivamente, Cuadro 4).
De acuerdo al análisis de disponibilidad y uso de recursos, el tecolote prefirió consumir 8 especies de roedores y la lechuza 5 (Cuadro 5). Generalmente estas especies correspondieron a las que se consumieron más, adicionando a éstas otros roedores fuertemente seleccionados del medio, aunque presentes en bajas densidades. Estas especies fueron R. megalotis y D. nelsoni para el tecolote y D. merriami, Ch. penicillatus y P. eremicus para la lechuza (Cuadro 5). El roedor preferido por la lechuza fue P. flavus, que aunque estuvo ausente o poco abundante en el matorral, los muestreos de marzo y noviembre en pastizal permiten confirmar esta fuerte selectividad (0.87 y 0.64, respectivamente).
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Discusión y conclusiones
La densidad de los roedores obtenida por la técnica de muestreo radial y el análisis estadístico mediante el programa DISTANCE son muy precisas (Parmenter et al. 1989), tal como se ha reportado en otros sitios (Anderson et al. 1983). El mejor modelo para estimar la densidad de roedores en el matorral y el pastizal de esta zona árida, correspondió al uniforme con un parámetro de ajuste de coseno. Esto es de gran relevancia puesto que los modelos han sido escasamente aplicados para estos mamíferos.
Las especies de roedores con mayores densidades promedio fueron proporcionalmente similares a las registradas en ésta y otras áreas del Desierto Chihuahuense (Whitford 1976, Brown & Zeng 1989, Aragón 1999) y correspondieron a las cinco especies frecuentemente consumidas por ambos strigiformes en Mapimí. Cabe mencionar que los picos máximos de densidad de estos roedores fueron cuando ocurrió la reproducción y el reclutamiento de los jóvenes.
La baja densidad de Perognathus flavus, Reithrodontomys megalotis y Onychomys torridus fue similar a lo reportado en otros trabajos (Schmidly 1974, Findley & Care 1974, Rogovin et al. 1991, Aragón 1999).
La falta de relación entre la densidad y el consumo de cada especie de roedor por ambas rapaces se debe a que probablemente existen otros factores de influencia, o la interacción de varios factores en su alimentación que no fueron evaluados en este estudio (por ejemplo el contenido nutricional).
El tecolote incorporó en su dieta una gran variedad de presas (total y temporal) y tuvo un amplio nicho trófico, que seguramente es resultado de la disponibilidad de estos recursos en el ambiente. Esto fue similar a lo reportado en otras zonas áridas de México (Donázar et al. 1989, Johnsgard 1988, Llinas-Gutiérrez et al. 1991, Rodríguez-Estrella 1993), lo cual la sitúa como una especie generalista. Esta afirmación se apoya además en que la especie está ampliamente distribuída, ya que se encuentra en cualquier tipo de hábitat (desde los trópicos hasta los bosques boreales), inclusive en los que han sido fragmentados y en que sus ámbitos hogareños grandes, les permite utilizar mejor los recursos disponibles (Gutiérrez 1985, Morrell & Yahner 1994, Laiding & Dobkin 1995).
En cambio, la poca variación de presas consumidas y la amplitud de nicho trófico menor de la lechuza con respecto al tecolote, indican que en Mapimí la especie fue selectiva en cuanto a las presas consumidas durante el estudio. Esto es distinto a lo reportado sobre la amplitud de nicho en el área (en 1985 de 4.9 y en 1986 de 7.2, Rodríguez-Estrella 1993) y para la distribución norte desértico de la especie, en Texas es de 8.0, en Colorado de 2.5, en Louisiana de 3.4 y en Columbia Británica de 1.7 (Glasgow 1962, Otteni et al. 1972, Campbell et al. 1987, Marti 1988, Baker 1991). También en áreas templadas la lechuza tiene una alimentación variada, la cual está compuesta desde invertebrados hasta carnívoros (López-Forment & Urbano 1977). Por otra parte, debido a que es posible encontrar varias especies cohabitando en una comunidad (Marti 1974), las diferencias encontradas en la amplitud de nicho pueden estar influenciadas por diversos factores bióticos (vegetación, competencia, depredación) y abióticos (temperatura, precipitación, humedad, suelo) o las interacciones de ambos, así como la limitación y reparto de los recursos y el nivel de competencia interespecífica que son de gran influencia en la presencia de especies simpátricas (Gordon 2000, Schmidly 1974).
]]> Las especies de roedor que aportaron mayor biomasa para cada especie de rapaz fueron distintas, correspondiendo principalmente a los de mayores densidades del matorral para el tecolote o del pastizal para la lechuza. Las tuzas fueron consumidas ocasionalmente por ambas especies de depredadores, por ser roedores de vida fosorial.Los altos valores de diversidad encontrados en la dieta de la lechuza, de febrero a mayo, corresponden a su estación reproductiva (Marti 1992, 1997, Rodríguez-Estrella 1993) y de mayo a julio a la crianza del tecolote (Rodríguez-Estrella, 1993). Esto posiblemente ocurre porque ambas especies aumentan el tiempo de forrajeo durante esos períodos y así encuentran una mayor diversidad de presas.
Perognathus flavus fue el roedor más importante en la dieta de ambas especies de búhos, ya que frecuentemente fue consumido aún cuando sus densidades fueron bajas tanto en matorral como en el pastizal, principalmente por la lechuza. En general, se sabe que este roedor se encuentra en bajas densidades en Mapimí, siendo una especie residente de pastizales (Schmidly 1974, Grenot 1983, Rogovin et al. 1991, Aragón & Garza 1999). Además, se sabe que los roedores heterómidos dependen fundamentalmente de la producción de frutos y semillas (Lemen & Rosenzweig 1978) y existe un patrón de uso diferencial del microhábitat y del tamaño de las semillas. Las especies grandes se asocian a los sitios abiertos, seleccionando semillas grandes y las pequeñas a hábitats arbustivos, seleccionando semillas pequeñas y dispersas (Bowers & Brown 1982, Thompson 1982), todo en función de la reducción de los gastos energéticos. Por otro lado, existen algunas evidencias que sugieren que la selección de presas por los depredadores depende de su tamaño y su vulnerabilidad (Marti 1992). Por lo anterior, suponemos que la vegetación abierta puede exponer más a ésta especie a la depredación y probablemente es de fácil captura. Las especies de roedores comunmente consumidas en Mapimí fueron equivalentes a las reportadas para ambos strigiformes. El tecolote consume principalmente Microtus sp., Perognathus sp. y Dipodomys sp. en otras zonas áridas de México (Dónazar et al. 1989, Llinas-Gutiérrez et al. 1991), mientras que la lechuza consume más frecuentemente dos géneros de roedores (Microtus sp. y Sigmodon sp.) (Campbell 1983, Marti 1992).
La gran variación de la dieta del tecolote durante el estudio confirma que es una especie oportunista. En la lechuza, la alta similitud en su alimentación a lo largo del año define a esta especie como un depredador selectivo de sus presas.
La baja sobreposición de la dieta de ambas especies rapaces coincide con el patrón reportado para otras rapaces nocturnas que coexisten y segregan su nicho trófico (Strix varia y Asio flammeus; Stone et al. 1994, Laidig & Dobkin 1995 y B. virginianus y T. alba; Marti 1974). La sobreposición observada (marzo a junio), posiblemente ocurre por el mayor requerimiento alimentario durante la reproducción y crianza, además de que probablemente el medio les ofrece los mismos recursos o estos son encontrados con una mayor probabilidad. En otros sitios, el tecolote es depredador de la lechuza y otros strigiformes de menor tamaño (Gutiérrez 1985, Laidig & Dobkin 1995, Marti 1992). Por lo que de manera indirecta se puede sugerir que la segregación de nichos tróficos funcione no sólo como una estrategia la cual reduce la competencia interespecífica, sino también como una estrategia de defensa antidepredatoria, aunque se requieren más estudios experimentales para comprobarlo.
Considerando las especies de roedores reportadas en las distintas unidades topográficas y vegetales de Mapimí durante varios años (Grenot & Serrano 1982, Rogovin et al. 1991, Aragón & Garza 1999), se sabe que los roedores asociados a matorrales son muy diversos, siendo particularmente abundantes Dipodomys merriami, Peromyscus eremicus y Neotoma albigula. En cambio, Reithrodontomys megalotis, P. flavus y O. torridus están fuertemente asociadas a pastizales y que Ch. penicillatus tiene altas densidades en este mismo hábitat. De acuerdo a los roedores encontrados en las egagrópilas, se puede deducir de manera indirecta que el tecolote se alimenta tanto en las bajadas de cerros (matorrales y nopaleras) como en los pastizales y que la lechuza caza preferentemente en hábitats abiertos, utilizando los pastizales para buscar su alimento, como se ha observado en otros sitios (Campbell & Campbell 1983, Marti 1992). Probablemente esta diferencia en los sitios utilizados para forrajear y en las presas consumidas, disminuye la sobreposición en el uso del espacio y de los recursos alimentarios, favoreciendo su cohabitación. Esto no ha sido documentado en otras áreas.
Las especies de roedores que prefirió el tecolote fueron variadas, caracterizándose principalmente por ser de alta densidad y de mayor aporte de biomasa. En cambio, en la lechuza fueron menos especies, pero seleccionó las de mayor biomasa. Adicionalmente, ambos depredadores prefirieron P. flavus. Como ya se mencionó, aún cuando este roedor se encuentra en bajas densidades en Mapimí (Grenot 1983, Aragón & Garza 1999) es residente de pastizales (Schmidly 1974, Rogovin et al. 1991), encontrándose en hábitats abiertos y, por lo tanto, puede ser más vulnerable a la depredación.
En resumen, el tecolote tendió a ser generalista y oportunista en sus hábitos alimentarios, ya que varió las presas consumidas durante todo el año conforme a su disponibilidad en el hábitat (riqueza específica, diversidad y especies comunes) y presentó una mayor amplitud del nicho trófico. La lechuza se puede definir como un depredador selectivo de sus presas y del área de forrajeo (pastizal), ya que las presas consumidas no fueron necesariamente las más disponibles en el hábitat (riqueza, diversidad y especies comunes), pero se sabe que habitan en estos sitios. Esto difiere a lo reportado en otros trabajos, en donde la lechuza es oportunista (López-Forment & Urbano 1977, Marra et al. 1989, Pérez-Barberia 1990, Jones & Goetze 1991) y coincide con lo encontrado por Rodríguez-Estrella en la misma área (1993).
En la relación depredador-presa el consumo de las presas dependió de los siguientes factores: 1)hábitat de forrajeo, 2)disponibilidad de las presas (densidad), 3)requerimientos alimentarios del depredador (mayor biomasa, principalmente en la reproducción y crianza), 4)vulnerabilidad de las presas y, 5) amplitud del nicho trófico de estas rapaces.
]]> Agradecimientos
Esta investigación se desarrolló gracias al apoyo del Instituto de Ecología, A.C., al formar parte de la línea de investigación "Ecología y conservación de pequeños mamíferos". También se recibió apoyo financiero del CONACYT, proyecto "Efecto de mamíferos nativos e introducidos sobre la composición y estructura de dos comunidades vegetales en el Desierto Chihuahuense" (Clave 1843P-N9507). Agradecemos al Biól. Javier Espinosa por su ayuda al identificar parte del material óseo (Escuela Superior de Biología, UJED, así como a los directivos de dicha institución por facilitarnos los laboratorios). Agradecemos a Ernesto Herrera, por su valiosa ayuda en el trabajo de campo. Al Sr. Francisco Herrera (Kiko) y familia, por las atenciones recibidas y el apoyo durante las estancias en el Laboratorio del Desierto.
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