Los Peromyscus (Rodentia: Muridae) en la colección de mamíferos de la Universidad Autónoma Metropolitana-Unidad Iztapalapa (UAMI)

¹J. Ramírez-Pulido, ¹ A. Castro-Campillo y ² A. Salame-Méndez

¹ Universidad Autónoma Metropolitana. Unidad Iztapalapa, División de C.B.S. Departamento de Biología. Apartado Postal 55-535, México 09340, D.F. MÉXICO.

² Universidad Autónoma Metropolitana. Unidad Iztapalapa, División de C.B.S. Departamento de Biología de la Reproducción. Apartado Postal 55-535, México 09340, D.F. MÉXICO.

Recibido: 8 de junio 2000 ]]> Aceptado: 15 diciembre 2000

RESUMEN

Se examinaron 3704 ejemplares de ratones de los géneros Habromys, Osgoodomys y Peromyscus, excepto los de Tlaxcala. La mayoría de los ejemplares proceden de localidades del Eje Volcánico Transversal, aunque también se incluyen los de capturas marginales en otras regiones del país, así como los donados o que en calidad de depósito permanente se albergan en la Colección. Por lo anterior, se consignan ejemplares de las especies Habromys lophurus, Osgoodomys banderanus, Peromyscus aztecus, P. beatae, P. bullatus, P. difficilis, P. eremicus, P. furvus, P. gratus, P. guatemalensis, P. hylocetes, P. leucopus, P. levipes, P. maniculatus, P. megalops, P. melanocarpus, P. melanophrys, P. melanotis, P. mexicanus, P. ochraventer, P. perfulvus, P. simulus, P. spicilegus, P. yucatanicus y P. zarhynchus.

Palabras Clave: Habromys, Osgoodomys, Peromyscus, Taxonomía, Distribución, México.

ABSTRACT

We examined the 3704 specimens of rodents of the genera Habromys, Osgoodomys and Peromyscus, except those from the Mexican State of Tlaxcala. Mostly of them are from localities of the Mexican Transvolcanic Belt. We also include those specimens from marginal or occasional fieldwork in different parts of the country, as well as those given or permanent deposit in the Mammal Collection of UAMI. All of them belong to the following species Habromys lophurus, Osgoodomys banderanus, Peromyscus aztecus, P. beatae, P. bullatus, P. difficilis, P. eremicus, P. furvus, P. gratus, P. guatemalensis, P. hylocetes, P. leucopus, P. levipes, P. maniculatus, P. megalops, P. melanocarpus, P. melanophrys, P. melanotis, P. mexicanus, P. ochraventer, P. perfulvus, P. simulus, P. spicilegus, P. yucatanicus, and P. zarhynchus.

Key Words: Habromys, Osgoodomys, Peromyscus, Taxonomy, Distribution, México.

Un comentario generalizado en cualquier colección mastozoológica gira en torno a la dificultad para la identificación correcta de los ratones de muchas especies, en particular en las del género Peromyscus. Pues tratándose de un grupo complejo, heterogéneo, con gran variación entre y dentro de las poblaciones, es natural que con frecuencia se observen traslapes en los caracteres morfológicos recomendables para su reconocimiento o bien, que al asignarles mayor peso a algunos de ellos, se llegue a identificaciones erróneas. Con esto se manifiesta que en muchas especies no es fácil apreciar de manera objetiva, caracteres que sirvan con claridad para distinguir, separar o caracterizar a muchas de ellas.

Con frecuencia es difícil identificar ejemplares de algunas especies, especialmente los procedentes de áreas de simpatría, así por ejemplo, esta dificultad es notable entre P. maniculatus y P. leucopus, P. difficilis y P. gratus, P. levipes y P. aztecus y que decir de P. difficilis, P. gratus y P. bullatus, P. melanocarpus y P. mexicanus por una parte y por la otra, que en la nomenclatura formal existen varias especies de las cuales no se tienen evidencias de registros recientes y por lo tanto, cuando se tiene uno o muy pocos ejemplares que pudieran asignarse a alguna de esas especies, existe una marcada tendencia para colocarlos dentro de aquellos taxa mejor conocidos o que sus poblaciones son más abundantes y de esta manera, se incorporan en las colecciones en aquellas categorías mejor representadas.

En la Colección de Mamíferos de la UAMI, se está lejos de poseer una representación de todas las especies con distribución en México. La razón principal es que el interés académico se ha orientado al estudio del Eje Volcánico Transversal, área en donde por varios años hemos realizado trabajo de campo, especialmente en los estados de Puebla, Tlaxcala, México, Veracruz, Michoacán e Hidalgo. Ese trabajo se ha desarrollado con diferente intensidad y temporalidad, pero ha permitido reunir una serie importante de Peromyscus, que junto con aquellos especímenes obtenidos de recolecciones marginales, ocasionales o donaciones, en la UAMI se tiene una muestra de 3704 ejemplares, aunque es pertinente señalar que este número no incluye los recolectados en el Estado de Tlaxcala.

La razón fundamental para no incluir en este trabajo el material de Tlaxcala, obedece a que está en proceso un trabajo sobre los mamíferos de dicha entidad y en este momento sería un inconveniente serio incluirlos, en virtud de los compromisos contraídos con otras instituciones y otros investigadores.

No obstante, los ejemplares examinados y que ahora se presentan en esta comunicación, adicionan nuevas localidades a las conocidas, se reconocen áreas de simpatría y finalmente se documenta el acervo biológico depositado en la Colección de la UAMI por una parte y por la otra, este trabajo fue el resultado de la revisión taxonómica de dicho material y como consecuencia, se pone al día el número de ejemplares de cada taxón, la localidad de procedencia así como las especies representadas y las cuales son Habromys lophurus, Osgoodomys banderanus, Peromyscus aztecus, P. beatae, P. bullatus, P. difficilis, P. eremicus, P. furvus, P. gratus, P. guatemalensis, P. hylocetes, P. leucopus, P. levipes, P. maniculatus, P. megalops, P. melanocarpus, P. melanophrys, P. melanotis, P. mexicanus, P. ochraventer, P. perfulvus, P. simulus, P. spicilegus, P. yucatanicus y P. zarhynchus, que ahora se dan a conocer en esta comunicación.

MATERIAL Y MÉTODOS

Los ejemplares examinados se encuentran depositados y catalogados en la Colección de Mamíferos de la Universidad Autónoma Metropolitana, Unidad Iztapalapa (UAMI). Tanto para la captura del material como para el mantenimiento de la colección se siguieron las normas de Ramírez-Pulido et al. (1989). En su mayoría son el resultado de la recolección del personal adscrito a la institución. Otros especimenes son producto de capturas ocasionales en diversas regiones del país y los menos son donaciones o depósitos permanentes en la Colección de la UAMI.

Para la recolección se utilizaron trampas "Sherman", "Museum Special" y "Victor". Las coordenadas geográficas de las localidades de muestreo se obtuvieron por dos métodos diferentes. En un caso se utilizó un geoposicionador in situ y en el segundo, la cartografía de INEGI a escala 1:250,000. En el Anexo 1 se presenta la localidad precisa, los estados se ordenan alfabéticamente y las localidades de norte a sur de acuerdo con la latitud.

Para el ordenamiento de las especies, se sigue el sistema de clasificación de Carleton (1986) en el cual, las especies se colocan dentro de una asociación mayor la que se identifica como grupo especie y como claramente lo señala, la ubicación de algunas especies es tentativa y de otras existen dudas de relación con el grupo.

En este trabajo se incluyen P. hylocetes y P. sagax en los grupos correspondientes, estas especies no aparecen en el trabajo de Carleton (1989) porque readquirieron la categoría de especie con posterioridad a la publicación de la obra mencionada.

En el grupo de los "peromyscinos" Carleton (1986) incluyó las especies de los géneros Peromyscus, Habromys, Podomys, Neotomodon, Megadontomys, Onychomys, Osgoodomys e Isthmomys, pero en este trabajo sólo se incluyen los ejemplares de los géneros que Hall (1981) mencionó con jerarquía subgenérica dentro del género Peromyscus; por consiguiente, aún cuando existen muestras representativas de Neotomodon y Onychomys, se excluyen en este trabajo, así como los de Podomys e Isthmomys por no tener representantes en la Colección de la UAMI.

De cada categoría taxonómica se menciona el nombre en uso corriente, la autoridad y el año de la descripción original. En todos los casos, los comentarios se aparecen en la parte final del último taxón del grupo especie correspondiente.

Las localidades se presentan después de cada estado y entre paréntesis el número de ejemplares examinados. La relación de las localidades, la altitud y las coordenadas geográficas aparecen en el Anexo 1.

Para la elaboración de los mapas se utilizó el Sistema de Información Geográfica ARC/INFO, a partir de la matriz de las coordenadas geográficas de una base datos en ACCES convertida a decimales. Esta información se exportó a ArcView GIS Versión 3.1 y posteriormente, en AutoCAD se hicieron adiciones y de ahí se imprimieron los mapas de distribución, pero sólo se incluyen los de P. maniculatus, P. leucopus, P. difficilis y P. furvus.

RESULTADOS

GRUPO EREMICUS

Ejemplares examinados: 18

DURANGO: 22 (11), 24 (1). SONORA: 325 (3), 325 (3).

Peromyscus eremicus sinaloensis Anderson, 1972

Ejemplares examinados: 1

SINALOA: 324 (1).

COMENTARIOS.- El grupo eremicus lo forman nueve especies, todas ellas del norte y noroeste de México, seis son insularis (P. caniceps, P. dickeyi, P. guardia, P. interparietalis, P. pembertoni y P. pseudocrinitus) y tres continentales (P. eva, P. eremicus y P. merriami), aunque de P. eva y de P. eremicus existen subespecies insulares.

P. eremicus es la especie con mayor área de distribución aunque no continua, la Sierra Madre Occidental actúa como barrera y limita las poblaciones de la costa y del altiplano. La conexión entre ellas se establece por una estrecha franja al norte de la Sierra.

GRUPO MANICULATUS

Peromyscus maniculatus blandus Osgood, 1904

DURANGO: 23 (1), 25 (1), 26 (1).

Peromyscus maniculatus fulvus Osgood, 1904

Ejemplares examinados: 819

HIDALGO: 68 (1), 69 (1). MÉXICO: 76 (5), 77 (3), 78 (3), 79- 2600 m (1), 80 (1), 89 (1), 90 (32), 93 (3), 96 (15). PUEBLA: 134 (2), 136 (1), 150 (1), 157 (1), 158 (5), 163 (1), 175 (6), 178 (3), 179 (22), 180 (6), 181 (9), 187 (30), 188 (5), 189 (1), 191 (7), 194 (1), 197 (2), 200 (5), 202 (3), 209 (1), 210 (5), 211 (3), 213 (30), 214 (4), 215 (13), 216 (42), 217 (7), 218 (19), 219 (1), 221 (13), 222 (3), 223 (10), 224 (2), 227 (1), 229 (5), 230 (12), 232 (1), 233 (13), 236 (1), 239 (34), 240 (16), 241 (2), 243 (8), 244 (8), 245 (20), 246 (17), 248 (1), 249 (5), 250 (4), 257 (55), 258 (39), 259 (7), 264 (120), 265 (5), 266 (13), 267 (15), 269 (8), 271 (3), 272 (5), 273 (6), 276 (6), 277 (5), 278 (10), 279 (1), 281 (30), 284 (1), 285 (2), 290 (2), 293 (1). VERACRUZ: 339 (4), 343 (2), 349 (1).

Peromyscus maniculatus gambelii (Baird, 1858)

Ejemplares examinados: 1

BAJA CALIFORNIA: 1 (1).

Peromyscus maniculatus labecula Elliot, 1903

Ejemplares examinados: 65

Peromyscus melanotis J. A. Allen y Chapman, 1897

Ejemplares examinados: 643

DISTRITO FEDERAL: 13 (160), 14 (2), 15 (1), 16 (216), 19 (8), 20 (2), 21 (2). HIDALGO: 53 (5), 59 (6), 60 (14), 61 (4), 63 (1), 64 (2). MÉXICO: 74 (2), 93 (41), 94 (30), 97 (17), 99 (8), 100 (13), 101- 3600 m (1), 101- 3605 m (1), 101- 3620 m (1), 101- 3640 m (1), 101- 3680 m (1), 102 (1), 103 (1), 104 (4), 208 (2). PUEBLA: 209 (7), 235 (9), 254 (16), 256 (9), 260 (5), 261 (13), 262 (6), 263 (20), 268 (6). VERACRUZ: 342 (5).

COMENTARIOS.- El grupo maniculatus lo forman siete especies, cuatro de ellas en México y de éstas, tres son endémicas. Las especies mexicanas son P. maniculatus, P. sejugis, P. melanotis y P. slevini. La primera es politípica con 16 subespecies y se distribuye en la Península de Baja California, Meseta Central, Eje Volcánico Transversal hasta el norte de Oaxaca. Las otras tres son monotípicas, P. sejugis y P. slevini son insulares del Golfo de California y P. melanotis ocupa el centro de México y la Sierra Madre Occidental y en una estrecha franja llega hasta el norte de Chihuahua; además, existe una pequeña población alopátrica en Arizona. En función de su distribución, con frecuencia se le considera endémica de México.

De P. maniculatus se tienen registros desde los 280 m en 4 km N Mecapalapa (Loc. 134) hasta los 3220 m en 21 km SE Chignahuapan (Loc. 209), ambas localidades en el estado de Puebla y de P. melanotis desde los 1760 m en 2 km S, 1 km W Molango, Hidalgo (Loc. 53) hasta los 3960 m en 8 km N, 16.5 km E Ciudad Serdán (Loc. 263) y no obstante que comparten distribución altitudinal, sólo en Llano Grande, Estación Experimental Zoquiapan, Escuela Nacional de Agricultura Chapingo, 20 km SW Río Frío, México (Loc. 93) se encontraron evidencias de simpatría.

La información de los ejemplares examinados confirma lo que ya se ha mencionado en el sentido que P. maniculatus es una especie que vive en las partes bajas, mientras que P. melanotis está adaptada a las alturas por arriba de los 2500 m.

GRUPO LEUCOPUS

Peromyscus leucopus affinis (J. A. Allen, 1891)

CHIAPAS: 2 (1), 3 (1).

Peromyscus leucopus castaneus Osgood, 1904

Ejemplares examinados: 1

QUINTANA ROO: 307 (1).

Peromyscus leucopus cozumelae Merriam, 1901

Ejemplares examinados: 7

QUINTANA ROO: 310 (7).

Peromyscus leucopus mesomelas Osgood, 1904

Ejemplares examinados: 388

Peromyscus leucopus texanus (Woodhouse, 1853)

Ejemplares examinados: 2

TAMAULIPAS: 328 (2).

COMENTARIOS.- El grupo leucopus lo componen dos especies y sólo P. leucopus está en México. De esta especie se han descrito nueve subespecies que ocupan las partes bajas y medias de la vertiente del Golfo. Las poblaciones del norte de México, ocupan una angosta franja y penetra por el occidente de Chihuahua hasta el noreste de Durango. Con el registro continental de Quintana Roo, la distribución se extiende a la parte norte de la Península de Yucatán y con los del centro de Chiapas (Locs. 2 y 3) y los del Istmo de Tehuantepec, la distribución se extiende ligeramente en la vertiente del Pacífico.

Los ejemplares examinados fueron capturados en localidades que varían de los 110 m en 5 km SE Orizaba (Loc. 357) a los 2770 m en 2 km SW Huaxcaleca (Loc. 253), ambas en el estado de Puebla.

No obstante que P. leucopus comparte distribución latitudinal con P. maniculatus, sólo en dos localidades bajas de selva tropical caducifolia del noreste de Puebla (134, 136) se encontraron registros que confirman simpatría.

GRUPO AZTECUS

Peromyscus aztecus aztecus (de Saussure, 1860)

HIDALGO: 35 (10), 36 (1), 37 (1), 38 (1), 47 (3), 48 (6). PUEBLA: 145 (3), 151 (3), 154 (1), 155 (1), 159 (2), 161 (8), 163 (7), 174 (3), 192 (2), 203 (2), 206 (1), 242 (2), 253 (2), 255 (3). SAN LUIS POTOSÍ: 321 (1). VERACRUZ: 348 (1), 350 (1), 351 (23), 356 (1).

Peromyscus aztecus oaxacensis Merriam, 1898

Ejemplares examinados: 5

OAXACA: 120 (1), 122 (4).

Peromyscus hylocetes Merriam, 1898

Ejemplares examinados: 23

MÉXICO: 92 (3). MICHOACÁN: 111 (1), 114 (19).

Peromyscus spicilegus J. A. Allen, 1897

Ejemplares examinados: 67

COMENTARIOS.- El grupo aztecus lo forman cuatro especies, P. aztecus, P. hylocetes, P. spicilegus y P. winkelmanni. Con excepción de la primera, las tres últimas especies son endémicas de México.

Este complejo lo constituye una asociación de poblaciones morfológicamente similares que ocupan las partes montañosas del centro y sur de México. De acuerdo con su distribución, se trata de poblaciones alopátricas que viven en sistemas montañosos separados, P. aztecus en la Sierra Madre Oriental, P. evides en la Sierra Madre del Sur de Guerrero, P. hylocetes en el Eje Volcánico Transversal y P. oaxacensis en la parte montañosa de Oaxaca y Chiapas y de ahí pasa a Centroamérica hasta El Salvador y Honduras.

La historia taxonómica del grupo ha cambiado a lo largo del tiempo (Carleton, 1989). En un trabajo anterior, Carleton (1979) reconoció a evides, hylocetes y oaxacensis como subespecies de P. aztecus y aunque Hall (1981) seguía reconociendo que el complejo lo formaban cuatro especies monotípicas, la posición de Carleton (1989) fue ampliamente aceptada; sin embargo, recientemente Sullivan et al. (1997) en una revisión filogeográfica y molecular del grupo aztecus, encontraron evidencias suficientes para restituirle el rango de especie a P. hylocetes pero conservaron a las otras poblaciones con la jerarquía subespecífica (P. aztecus aztecus, P. a. evides y P. a. oaxacensis).

Los registros de P. winkelmanni permitían suponer que se trataba de una especie de una pequeña zona de la Sierra de Coalcomán enclave en el sur de Michoacán, los ejemplares recolectados en Dos Aguas, 6.3 mi WSW Dos Aguas,6 mi WSW Dos Aguas, 7.4 mi WSW Dos Aguas (Smith et al. (1989), 7 mi WSW Dos Aguas (Smith, 1990), 19.3 km WSW Dos Aguas (Sullivan et al. 1997) y 19 km WSW Dos Aguas (Bradley et al. 2000) fortalecían esta idea; sin embargo, con los registros de Smith et al. (1989), Sullivan y Kilpatrick (1991) y Sullivan et al. (1997) quienes examinaron cuatro especimenes de Filo de Caballo y de 4 mi S Filo de Caballo, Guerrero, localidades distantes en 350 km aproximadamente al sureste de Dos Aguas, la distribución de la especie se amplía considerablemente.

Dos Aguas y Filo de Caballo presentan condiciones ecológicas similares, pero geográficamente son diferentes, se encuentran en macizos montañosos de la Sierra Madre del Sur pero separados por la Cuenca del Balsas, región con características ecológicas muy diferentes a las de P. winkelmanni. Por lo anterior, los dos grupos de localidades permiten admitir que se trata de poblaciones alopátricas que demandan atención con el propósito de conocer el estado real que guardan y más aún, cuando también en Filo de Caballo se han capturado nueve ejemplares de P. beatae (Smith, 1990).

Los ejemplares examinados fueron capturados en localidades que varían de los 520 m en 8 km SE Pisaflores, Hidalgo (Loc. 35) a los 2770 m en 5 km SW Huaxcaleca, Puebla (Loc. 253).

A P. aztecus se le ha recolectado con difficilis (Loc. 38), con furvus (Loc. 47, 255, 348), con mexicanus (Loc. 122 y 155), con leucopus (Loc. 151, 253), con maniculatus (Loc. 163), con levipes (Loc. 174, 206), con leucopus y mexicanus (Loc. 154 y 350), con furvus y leucopus (Loc. 161, 350 y 356), con furvus, levipes y mexicanus (Loc. 120 y 321) y con beatae, furvus y leucopus (Loc. 351).

GRUPO BOYLII

Peromyscus levipes ambiguus Alvarez, 1961

TAMAULIPAS: 328 (9).

Peromyscus levipes levipes Merriam, 1898

Ejemplares examinados: 490

DISTRITO FEDERAL: 9 (2), 18 (1). HIDALGO: 31 (3), 32 (5), 33 (2), 34 (7), 39 (1), 40 (2), 41 (1), 43 (3), 45 (14), 46 (3), 51 (34), 53 (5), 56 (2), 61 (2), 62 (2), 65 (3), 67 (5). MÉXICO: 74 (7), 79 (1), 80 (3), 81 (2), 83 (1), 84 (1), 85 (4), 86 (1), 87 (2), 92 (2), 105 (1). MICHOACÁN: 112 (1), 114 (1), 115 (5). OAXACA: 120 (1). PUEBLA: 158 (2), 160 (16), 173 (1), 174 (11), 178 (2), 192 (1), 194 (2), 198 (26), 201 (4), 204 (1), 205 (3), 206- 1910 m (12), 206- 2000 m (7), 206- 2060 m (33), 211 (6), 234 (12), 252 (5), 270 (12). QUERÉTARO: 280 (11), 304 (5), 305 (16), 306 (14). SAN LUIS POTOSÍ.- 312 (5), 315 (22), 316 (32), 317 (17), 319 (63), 321 (4). VERACRUZ: 332 (1), 333 (8), 334 (4), 335 (1), 339 (1).

Peromyscus beatae Thomas, 1903

Ejemplares examinados: 38

PUEBLA: 192 (2), 275 (1). VERACRUZ: 331 (11), 336 (4), 337 (7), 339 (8), 340 (1), 351 (4).

Peromyscus simulus Osgood, 1904

Ejemplares examinados: 1

Peromyscus pectoralis collinus Hooper, 1952

Ejemplares examinados: 20

TAMAULIPAS: 329 (20).

COMENTARIOS.- El grupo boylii lo forman nueve especies y de las cuales, ocho se encuentran en México. Las cinco monotípicas y endémicas son P. beatae, P. stephani, P. simulus, P. madrensis y P. polius y de éstas, dos son insulares (P. stephani y P. madrensis). Las otras tres son politípicas, P. boylii con dos subspecies (P. b. glasselli y P. b. rowleyi), P. levipes con otras dos (P. l. ambiguus y P. l. levipes) y P. pectoralis con tres (P. p. collinus, P. p. laceianus y P. p. pectoralis).

Se trata de un grupo particularmente complejo por la gran variación que existe entre y dentro de las poblaciones. Houseal et al. (1987) al examinar la variación de cariotipos de poblaciones de P. boylii del centro de México, encontraron cinco grupos que correspondían a cinco especies diferentes y que previamente se conocían como subespecies de P. boylii (P. b. ambiguus, P. b. beatae, P. b. levipes, P. b. madrensis, P. b. simulus y P. b. spicilegus) y concluyeron que algunas eran subespecies pero de P. levipes (P. l. ambiguus, P. l. levipes) y otras eran especies diferentes (P. beatae, P. madrensis, P. simulus y P. spicilegus).

Posteriormente, Schmidly et al. (1988) documentaron la existencia de grupos cariotípicos diferentes en poblaciones del oriente y del centro de México y como en su análisis incluyeron también material de localidades típicas de tres de los cinco grupos cariotípicos, confirmaron la validez de P. boylii rowleyi, P. beatae y P. levipes.

La muestra examinada corresponde a cuatro especies, tres con amplia representación, ya que de P. simulus sólo se tiene un individuo. A P. beatae se le recolectó de los 1320 en 5 km N Huatusco (Loc. 351) a los 2400 m en Valsequillo (Loc. 339) ambas localidades en el estado de Veracruz y a P. levipes, de los 310 m en Pisaflores, Hidalgo (Loc. 33) a los 3110 m en Centro Ceremonial Mazahua, 18 km N, 2 km E Villa Victoria, México (Loc. 86) y solo en dos localidades en 5.5 km N Zacapoaxtla, 1450 m, Puebla (Loc. 192) y en 5 km N Huatusco, 1320 m, Veracruz (Loc. 351) fueron simpátricas.

GRUPO TRUEI

Peromyscus gratus gentilis Osgood, 1904

CHIHUAHUA: 4 (1). DURANGO: 27- 2600 m (1), 27- 2480 m (2), 28 (1).

Peromyscus gratus gratus Merriam, 1898

Ejemplares examinados: 56

PUEBLA: 194 (1), 225 (22), 234 (1), 247 (1), 252 (7), 274 (1), 276 (2), 278 (10), 280 (8), 288 (2), 296 (1).

Peromyscus bullatus Osgood, 1904

Ejemplares examinados: 2

PUEBLA: 226 (1). VERACRUZ: 341 (1).

Peromyscus difficilis amplus Osgood, 1904

Ejemplares examinados: 234

Peromyscus difficilis difficilis (J. A. Allen, 1891)

Ejemplares examinados: 11

DURANGO: 27- 2600 m (4), 27- 2550 m (3), 27 (3). GUANAJUATO: 29 (1).

Peromyscus difficilis felipensis Merriam, 1898

Ejemplares examinados: 41

DISTRITO FEDERAL: 10 (5), 11 (9), 12 (5), 13 (14), 16 (8).

Peromyscus difficilis petricola Hoffmeister y de la Torre, 1959 Ejemplares examinados: 14

NUEVO LEÓN: 117 (1). TAMAULIPAS: 326 (9), 327 (4).

Peromyscus difficilis saxicola Hoffmeister y de la Torre, 1959

HIDALGO: 33 (1), 38 (2), 44 (1), 48 (2), 51 (26), 55 (7), 56 (2), 58 (5).

COMENTARIOS.- El grupo truei lo forman seis especies y todas ellas son de México, P. truei, P. gratus, P. bullatus, P. difficilis, P. nasutus y P. sagax. Tres son monotípicas (P. bullatus, P. nasutus y P. sagax) y las otras tres politípicas (P. truei, P. gratus y P. difficilis). P. bullatus, P. difficilis, y P. sagax son endémicas y de éstas, la primera y la tercera ocupan áreas de distribución muy pequeñas.

Elliot (1903) describió P. sagax, nombre que Osgood (1909) incluyó como sinónimo de P. truei gratus y años más tarde para Hoffmeister (1951), resultó indistinguible de P. levipes, de esta manera P. sagax pasó a la sinonimia de P. boylii levipes. Años más tarde, con análisis cariotípicos y de aloenzimas en poblaciones de P. boylii, Bradley et al. (1996) encontraron elementos suficientes para separar a P. sagax de P. boylii levipes, restituyéndole la categoría específica original.

Modi y Lee (1984) aportan evidencias que justifican la separación de las poblaciones de P. truei en dos grandes grupos. Un grupo restringido a la Península de Baja California como P. truei, especie con dos subespecies (P. t. lagunae y P. t. martinensis). Mientras que el segundo lo constituyen las poblaciones de la región norte-centro de México y que también originalmente fueron asignadas a P. truei, para incorporarlas en una especie diferente pero como P. gratus, especie que Osgood (1909) reconoció como una subespecie de P. truei (P. t. gratus). De esta manera P. gratus se distribuye en las partes norte, centro y sureste del país (Carleton, 1989), esta especie agrupa cuatro subespecies (P. g. erasmus, P. g. gentilis, P. g. gratus y P. g. zapotecae).

Los ejemplares examinados pertenecen a tres especies, dos bien representadas en la Colección de la UAMI, ya que de P. bullatus se tienen sólo dos especímenes.

P. difficilis fue recolectado en localidades cuyas altitudes varían de los 310 m en Pisaflores, Hidalgo (Loc. 33) a los 3180 m en 0.85 km N, 3.5 km W Ecuanil, Cerro del Ajusco, Distrito Federal (Loc. 16) y a P. gratus de los 1700 m en Villa Alegría, 6 km N Tehuacán (Loc. 288) a los 2800 m en Presa Cacaloapan (Loc. 280), ambas en el estado de Puebla.

Localidades en donde se recolectaron a gratus y levipes fueron la 27 y 234 (Durango y Puebla, respectivamente). A gratus y maniculatus de la 276 (Puebla), a difficilis y gratus de la 288 (Puebla), a difficilis, levipes y maniculatus de la 79 (México), a difficilis, gratus y levipes de la 252 y 280 (Puebla), a gratus, maniculatus y melanophrys de la 278 (Puebla) y a difficilis, gratus, levipes y maniculatus de la 194 también de Puebla (Anexo 1).

GRUPO MELANOPHRYS

Ejemplares examinados: 1

GUANAJUATO: 29 (1).

Peromyscus melanophrys melanophrys (Coues, 1874)

Ejemplares examinados: 38

HIDALGO: 68 (1). MÉXICO: 80 (1). OAXACA: 128 (1). PUEBLA: 278 (3), 283 (3), 286 (1), 287 (1), 289 (1), 291 (1), 294 (1), 295 (10), 297 (6), 300 (1), 301 (1), 302 (3), 303 (3).

Peromyscus melanophrys zamorae Osgood, 1904

Ejemplares examinados: 6

JALISCO: 70 (2). MICHOACÁN: 107 (3), 108 (1).

Peromyscus perfulvus chrysopus Hooper, 1955

JALISCO: 71 (1), 73- 50 m (6), 73- 60 m (4).

COMENTARIOS.- El grupo melanophrys lo componen tres especies endémicas de México, P. melanophrys, P. perfulvus y P. mekisturus. La primera tiene amplia distribución geográfica en las partes áridas de matorral xerófilo del centro y selva baja caducifolia del sur y sureste de México. La segunda, se restringe a la región costera de los estados de Jalisco, Colima y Cuenca del Balsas de Guerrero y Michoacán y de la tercera, sólo se conocen dos registros, el de la descripción original de Chalchicomula hoy Ciudad Serdán (Merriam, 1898) y el de Tehuacán, Puebla (Hooper, 1947).

Ejemplares de P. melanophrys se han recolectado en localidades cuya altitud varía de los 830 m en 8 km S Coxcatlán (Loc. 302) en Puebla, hasta los 2550 m en 20 km S San Luis de la Paz (Loc. 29) en Guanajuato. En P. perfulvus, los valores extremos son de Chamela, 50 m (Loc. 73) y a 15 km SW Autlán, 1570 m (Loc. 71), ambas de Jalisco.

GRUPO FURVUS

Peromyscus furvus J. A. Allen y Chapman, 1897

Ejemplares examinados: 295

HIDALGO: 31 (1), 40 (3), 42 (1), 44 (2), 45 (5), 47 (2), 49 (6), 50 (6), 52 (2), 56 (30). OAXACA: 119 (1), 120 (1), 126 (18). PUEBLA: 146 (12), 149 (2), 160 (1), 161 (6), 192- 1450 m (42), 192-1400 m (6), 193 (1), 196 (2), 251 (2), 255 (1), 299 (12). SAN LUIS POTOSÍ: 315 (1), 319 (30), 321 (5), 322 (1). VERACRUZ: 330 (1), 331 (3), 333 (6), 334 (6), 335 (3), 338 (3), 339 (15), 340 (9), 347 (21), 348 (13), 350 (9), 351 (4).

Peromyscus ochraventer Baker, 1951

Ejemplares examinados: 51

COMENTARIOS.- El grupo furvus lo componen tres especies, P. furvus, P. ochraventer y P. mayensis. Las tres especies son monotípicas y las dos primeras son endémicas de México, la tercera lo es de Guatemala.

P. furvus se distribuye en una angosta franja en la zona montañosa del oriente de México, desde el norte de Oaxaca hasta el sureste de San Luis Potosí. Los ejemplares examinados fueron recolectados en bosque mesófilo de montaña.

A P. furvus y se le encontró en simpatría con levipes en las localidades 31, 45, 160, 333, 334 y 335; con leucopus en la 42, 52 y 156; con difficilis en la 44; con aztecus en la 47, 255 y 348; con mexicanus en la 322; con beatae en la 331 y 339; con levipes y maniculatus en la 40; con leucopus y mexicanus en la 149; con aztecus y leucopus en la 161 y 350; con leucopus y levipes en la 315 y 319; con difficilis, leucopus y levipes en la 56; con aztecus, levipes y mexicanus 120 y 321 y con aztecus, beatae y levipes en la 351.

P. ochraventer se localiza en una pequeña región de bosque mesófilo de montaña que abarca los estados de San Luis Potosí y Tamaulipas. La localidad de Tamaulipas corresponde a la Reserva de la Biósfera El Cielo, misma localidad en donde se recolectó a P. pectoralis.

GRUPO MEGALOPS

Peromyscus megalops megalops Merriam, 1

Ejemplares examinados: 2

OAXACA: 129 (1), 130 (1).

Ejemplares examinados: 2

OAXACA: 123 (1), 127 (1).

Grupo mexicanus

Peromyscus gymnotis Thomas, 1894

Ejemplares examinados: 5

CHIAPAS: 2 (5).

Peromyscus mexicanus mexicanus (de Saussure, 1860)

Ejemplares examinados: 87

PUEBLA: 137 (2), 139 (2), 141 (2), 147 (1), 148 (2), 149 (6), 150 (5), 154 (2), 155 (1), 167 (1), 171 (1), 172 (6), 176 (2), 177 (1), 182 (9), 185 (1). SAN LUIS POTOSÍ: 321 (2), 322 (2). VERACRUZ: 346 (13), 354 (3), 356 (8), 357 (6), 358 (4), 360 (1), 361 (2), 362 (1), 363 (1).

Ejemplares examinados: 63

OAXACA: 118 (5), 120 (12), 120 (15), 121 (6), 122 (6), 124 (7), 125 (12).

Peromyscus guatemalensis guatemalensis Merriam, 1898

Ejemplares examinados: 1

CHIAPAS: 2 (1).

Peromyscus zarhynchus Merriam, 1898

Ejemplares examinados: 2

CHIAPAS: 2 (2).

Peromyscus yucatanicus badius Osgood, 1904

QUINTANA ROO: 307 (1), 308 (1), 309 (4).

Peromyscus yucatanicus yucatanicus J. A. Allen y Chapman, 1897

Ejemplares examinados: 1

YUCATÁN: 364 (1).

COMENTARIOS.- De las siete especies que forman el grupo mexicanus, se examinaron ejemplares de cinco que se enlistan de acuerdo con el tamaño, de menor a la más grande son P. gymnotis, P. mexicanus, P. guatemalensis, P. yucatanicus y P. zarhynchus y de éstas, sólo las dos últimas son endémica de México, ya que P. grandis lo es de Guatemala y P. stirtoni de Honduras.

P. gymnotis se encuentra en una pequeña región en las partes altas del sureste de Chiapas. Los cinco ejemplares examinados proceden de la localidad 2 (1600 m).

P. mexicanus es una especie del sur y sureste de México, por la vertiente del Pacífico se distribuye desde la parte media de Guerrero y por la del Golfo desde el extremo sur de San Luis Potosí. Por lo general es común en las partes bajas y medias desde los 110 m en 5 km SE Orizaba, Veracruz (Loc. 357) hasta los 1850 m en 2.5 km N, 1 km E La Esperanza, Oaxaca (Loc. 126). En localidades de Oaxaca, San Luis Potosí y Veracruz siempre se les capturó por arriba de los 1000 m como en la 118, 124 (1080 m), 119 (1120 m), 120 (1140 m), 121 (1150 m), 122 (1130 m), 125 (1430 m), 126 (1850 m), 321 (1000 m), 322 (1280 m), 356 (1050 m) y 358 (1830 m).

A P. mexicanus se le recolectó con aztecus (Loc. 122 y 155), con leucopus (Loc. 137, 139, 141, 147, 176, 177, 182,185 y 357), con furvus (Loc.322), con furvus y leucopus (Loc. 149), con maniculatus y leucopus (Loc. 150), con leucopus y aztecus (Loc. 154 y 356) y con furvus, levipes y aztecus (Loc. 120 y 321).

P. guatemalensis esta especie habita en las partes altas del sureste de Chiapas. El único ejemplar examinado fue capturado en bosque mesófilo de montaña, en la misma localidad en donde se recolectó a P. gymnotis (Loc. 2, 1600 m).

P. zarhynchus es la más grande del grupo mexicanus, su distribución se restringe a una pequeña región del norte de Chiapas y el único ejemplar examinado, fue capturado en a 20.9 km SE Oxchuc, Mesbiljá, 1600 m, misma localidad de donde proceden los ejemplares de P. gymnotis y P. guatemalensis, además de los de Habromys lophurus y P. leucopus (Loc. 2).

Habromys lophurus (Osgood, 1904)

Ejemplares examinados: 2

CHIAPAS: 2 (1), 3 (1).

COMENTARIOS.- Esta especie se restringe de las partes altas de Chiapas hasta el norte de El Salvador en Centroamérica. De la especie se conocen pocos registros de ahí, que los dos ejemplares examinados resultan de particular interés.

Osgoodomys banderanus banderanus (J. A. Allen, 1897)

Ejemplares examinados: 17

COLIMA: 5 (3), 6 (1), 7 (2), 8 (3). JALISCO: 72 (6), 73 (2).

Osgoodomys banderanus vicinior (Osgood, 1904)

GUERRERO: 30 (1). MÉXICO: 75 (12).

COMENTARIOS.- Esta especie se distribuye de en las partes bajas de la vertiente del Pacífico, desde Nayarit hasta Guerrero, penetra tierra adentro por la Cuenca del Balsas a los estados de Michoacán, Guerrero y llega al extremo suroccidental del Estado de México. Los ejemplares del Estado de México constituyen el tercer registro para dicha entidad.

DISCUSIÓN

El estado actual de las especies del género Peromyscus de México lo confirman los registros de cuatro especies de Habromys, tres de Megadontomys, una de Osgoodomys y 48 de Peromyscus. De esas 56 especies, 31 son monotípicas y 25 politípicas con 100 subespecies. Se trata pues de un grupo diverso, complejo y heterogéneo. Este grupo es de amplia distribución geográfica tanto en latitud como en altitud. Latitudinalmente, la distribución varía desde aquellas especies que se les conoce sólo de la localidad típica hasta aquellas que ocupan gran parte del territorio del país. Altitudinalmente, se les encuentra prácticamente desde el nivel del mar hasta cerca de los 4000 m.

La Colección de Mamíferos de la UAMI con 3704 ejemplares y procedentes de 364 localidades (Anexo 1), con la excepción de los de Tlaxcala que no se incluyen en este trabajo, está lejos de tener una representación completa de este complejo mastozoológico, pues sólo contiene material de 27 especies; es decir, su acervo se restringe al 54% de las especies mexicanas.

La mayoría de los ejemplares examinados provienen fundamentalmente del Eje Volcánico Transversal y regiones aledañas y esta particularidad les confiere un alto valor, por la variedad de localidades y hábitats registrados y por la intensidad con que se efectuó la recolección, lo que permitió reunir un número importante de representantes de algunas especies como de P. maniculatus, P. melanotis, P. leucopus, P. aztecus, P. levipes, P. gratus, P. difficilis y P. mexicanus, otras especies aunque no con la misma significación numérica como P. hylocetes, P. beatae y P. melanophrys, en conjunto contribuyen a una mejor representación de la diversidad biológica de una provincia biótica bien delimitada como lo es el Eje Volcánico Transversal, permite también una mejor delimitación del área de distribución de algunas subespecies, especialmente en zonas críticas de P. leucopus y P. maniculatus.

De P. furvus se tiene una buena representación, prácticamente de toda el área de distribución de la especie.

Para mantener actualizada la nomenclatura de este grupo zoológico, como la de cualquier otro, es menester tomar algunas decisiones, en virtud de que la información se genera por diversas autoridades, no siempre se llega a las mismas conclusiones y por tanto, es menester adoptar una posición crítica para decidir en los casos que lo ameriten (McKenna y Bell, 1997), con el objeto de realizar los cambios pertinentes, tanto en las etiquetas de los ejemplares, como en los catálogos y archivos electrónicos.

Aunque el estado actual de la taxonomía del grupo se presenta en el trabajo de Carleton (1989), es pertinente mencionar algunos de los cambios adoptados. Así por ejemplo, Merriam (1898) describió dos especies como Peromyscus (Megadontomys) nelsoni y P. (M.) thomasi y cuando Musser (1964) describió P. t. cryophilus como una subespecie de P. thomasi, la especie se convertía en politípica y además, asignó nivel subespecífico a las dos primeras y así identificarlas como P. t. nelsoni y P. t. thomasi. De esta manera, la especie quedaba con tres subespecies las cuales permanecieron, hasta que Carleton (1989) las reconoció con el rango de especie, como originalmente se propuso a las dos primeras.

Goodwin (1956) describió a P. megalops azulensis, subespecie a la que Musser y Carleton (1993) cambiaron a P. mexicanus.

Mearns (1896) describió un taxón con el nombre de P. boylii penicillatus y así permaneció hasta que Diersing (1976) lo reconoció como Peromyscus difficilis penicillatus y posteriormente, Carleton (1989) lo vuelve a cambiar a una especie diferente, para quedar como Peromyscus nasutus penicillatus.

Los ejemplos anteriores, ilustran de manera general algunos de los cambios taxonómicos que se han presentado en varias de las especies del género Peromyscus a lo largo del tiempo y esto de alguna manera, evidencia el traslape de los caracteres que tradicionalmente se han empleado para identificar los ejemplares preservados en las colecciones científicas y por supuesto, con repercusión inmediata en el manejo y mantenimiento de las colecciones.

Los estudios de Modi y Lee (1984), Houseal et al. (1987), Schmidly et al. (1988) Bradley et al. (1996), Sullivan et al. (1997) y Castro-Campillo et al. (1999) por citar sólo algunos, muestran que los caracteres morfológicos y morfométricos ampliamente utilizados en la sistemática y taxonomía del grupo, si bien son una herramienta fundamental para el reconocimiento de muchas especies por la constancia con la que se expresan las características distintivas, también es cierto que no son suficientes para resolver el problema en otras, especialmente en aquellas con amplia distribución geográfica, en poblaciones insulares y continentales alopátricas y en aquellas con amplia variación intraespecífica.

La relación entre la riqueza de especies y las localidades de procedencia del material examinado indica que en el 69.0% de las localidades se obtuvieron especímenes de una sola especie, mientras que en el 31.0% restante se recolectaron de dos y hasta de cinco especies diferentes.

Localidades de simpatría de dos especies (Anexo 1) se encontraron en Chiapas (3), Distrito Federal (13, 16), Durango (27), Hidalgo (31, 34, 38, 39, 41, 42, 44, 45, 47, 48, 51, 52, 53, 60, 61, 65, 68), Jalisco (71, 73), México (74, 83, 93, 98), Michoacán (111, 114), Oaxaca (22), Puebla (134, 136, 137, 139, 141, 146, 147, 151, 155, 157, 158, 160, 163, 174, 176, 177, 178, 182, 185, 206, 209, 211, 214, 221, 224, 227, 233, 234, 235, 236, 240, 241, 248, 253, 255, 265, 266, 267, 269, 276, 288), Querétaro (305), Quintana Roo (307), San Luis Potosí (312, 317, 320, 322), Tamaulipas (328, 329) y Veracruz (331, 333, 334, 335, 337, 343, 348, 357). En dichas localidades se localizaron en diversas combinaciones Osgoodomys banderanus, Peromyscus aztecus, P. beatae, P. difficilis, P. furvus, P. gratus, P. hylocetes, P. leucopus, P. levipes, P. maniculatus, P. melanotis, P. mexicanus, P. ochraventer y P. perfulvus.

Localidades de simpatría de tres especies (Anexo 1) se encontraron en Guanajuato (29), Hidalgo (33, 40), México (79, 92), Puebla (149, 150, 154, 161, 192, 252, 278, 280), San Luis Potosí (315, 319) y Veracruz (340, 350, 356). En diversas combinaciones se capturaron ejemplares de P. aztecus, P. difficilis, P. furvus, P. hylocetes, P. leucopus, P. levipes, P. maniculatus, P. melanophrys y P. mexicanus.

Localidades de simpatría de cuatro especies (Anexo 1) las hubo en Hidalgo (56), México (80), Oaxaca (120), Puebla (194), San Luis Potosí (321) y Veracruz (339, 351) y de las cuales, proceden en diversas combinaciones P. aztecus, P. beatae, P. difficilis, P. furvus, P. gratus, P. leucopus, P. levipes, P. maniculatus, P. melanophrys y P. mexicanus.

El estado de conservación que guardan las especies del género Peromyscus de acuerdo con la clasificación de la Secretaría de Desarrollo Social (SEDESOL, 1994) en la Norma Oficial Mexicana (NOM-059), sólo dos especies endémicas (Peromyscus bullatus y Peromyscus zarhynchus) tienen la calidad de raras (R) y una subespecie insular y también endémica (Peromyscus leucopus cozumelae) la de amenazada (A).

AGRADECIMIENTOS

Nuestro más profundo reconocimiento a los Sres. Juan Patiño Rodríguez y Benjamín Vieyra Rosas por la recolección y preparación de la gran mayoría de los ejemplares examinados. A las Bióls. Diana Irán López López y Carmen Fernández Cabañas por la ardua tarea de la revisión y verificación de los Catálogos de la Colección. Al Dr. Carlos Martínez por la donación que nos hizo de los ejemplares de Habromys lophurus, Peromyscus leucopus, P. guatemalensis y P. gymnotis de Chiapas. Al Biól. Matías Martínez Coronel quién nos donó un ejemplar de P. zarhynchus también de Chiapas y al Dr. Fernando A. Cervantes por los dos de P. melanocarpus de Oaxaca que nos obsequió. Al Dr. Vinicio Sosa por su confianza para depositar en la UAMI los P. ochraventer y P. pectoralis. Al Dr. Diego D. Reigadas Prado, Jefe del Laboratorio de Sistemas de Información Geográficas del Centro Nacional de Investigación Disciplinaria en Conservación y Mejoramiento de Ecosistemas Forestales (CENID-COMEF) de la SEMARNAP, por su valiosa colaboración, nos permitió el uso del equipo y softwere bajo su responsabilidad y siempre dispuesto para brindarnos su ayuda y de cuyo tiempo y hospitalidad abusamos constantemente. En especial queremos agradecer a la M. en C. Magdalena Cruz R. el esfuerzo y dedicación que implicó la edición de este trabajo. Queremos dejar constancia de nuestro agradecimiento a dos revisores anónimos que con sus críticas y sugerencias, enriquecieron el trabajo. A Para la realización de este trabajo contamos con el apoyo financiero del Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACYT No. 400200-5-R29117N) y de la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO Nos. FB370/J121/96 y FB535/Q023/98).

LITERATURA CITADA

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