Índices de selección para el mejoramiento productivo de bovinos suizo europeo en México

Selection indices for the productive improvement of braunvieh catttle in Mexico

Ricardo del Carmen Chin Colli¹, Juan Gabriel Magaña Monforte^1*, José Candelario Segura Correa¹, Rafael Núñez Domínguez², Raciel Javier Estrada León³

¹ Campus de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Universidad Autónoma de Yucatán. Km 15.5 Carretera Mérida-Xmatkuil, AP 4-116, Mérida, Yucatán, México. *Autor de correspondencia: jmagana@correo.uady.mx

³ InstitutoTecnológico Superior de Calkiní en el Estado de Campeche. Av. Ah Canul s/n por Carretera Federal. CP. 24900, Calkiní, Campeche.

Recibido el 23 de junio de 2014
Aceptado el 20 de enero de 2015

RESUMEN

Se derivaron índices de selección para mejorar la producción de carne en bovinos Suizo Europeo considerando el peso al nacer (PN), al destete ajustado a 240 d (PD240) y al año de edad, la edad al primer parto (EPP) e intervalo entre partos (IP); se derivaron valores económicos relativos y parámetros genéticos. El modelo animal incluyó los efectos de grupo contemporáneo, aditivo directo, aditivo materno, ambiental permanente y el error; además de la covariable edad de la vaca al parto. Se construyeron 15 índices de selección con restricción en el cambio genético, peso al nacimiento, edad al primer parto o ambos, y otros sin restricción, usando los diferentes grupos de valores económicos calculados. Con el primer grupo de valores económicos, la exactitud en los índices de selección sin restricción varió de 0.342 a 0.464, y con restricción de 0.192 a 0.717. En tanto que con el segundo grupo de valores económicos, la exactitud en los índices sin restricción variaron de 0.516 a 0.602, y con restricción de 0.351 a 0.635. No se observó un deterioro genético de las características de reproducción, aunque no sean incluidas en el criterio de selección. Las características de reproducción parecen ser de importancia secundaria en la selección de bovinos de carne, después de las características de crecimiento.

Palabras clave: Crecimiento, índices de selección, reproducción, Suizo Europeo, valor económico relativo.

Selection indices were derived in order to improve the production of beef from Braunvieh cattle considering their birth weight (BW), adjusted weaning weight at 240 d (WW240) and at one year of age, the age at first calving (AFC9B) and calving interval (Cl); relative economic values and genetic parameters were also derived. The animal model included the contemporary group, direct additive, maternal additive, permanent environmental and error effects; in addition to the covariate age of the cow at calving. 15 selection indices with restrictions on genetic change, birth weight, age at first birth or both, and others without restrictions were formulated using the different groups of calculated economic values. Within the first group of economic values, the accuracy of the selection indices without restrictions varied from 0.342 to 0.464, and with restrictions from 0.192 to 0.717. Whereas within the second group of economic values, the accuracy of the indices without restrictions varied from 0.516 to 0.602, and with restrictions from 0.351 to 0.635. There is no observed genetic deterioration for reproduction characteristics, even though they are not included in the selection criteria. Reproduction characteristics seem to be of secondary importance in the selection of beef cattle, after growth characteristics.

Key words: Growth, selection indices, reproduction, Braunvieh cattle, relative economic value.

INTRODUCCIÓN

En México, a partir del 2003 se evalúan las diferencias esperadas de la progenie para algunas características de crecimiento (peso al nacer, al destete y al año de edad) y la circunferencia escrotal de bovinos Suizo Europeo de registro. Estas evaluaciones genéticas, se implementaron antes de desarrollar los objetivos de selección y de calcular los valores económicos relativos para las características de importancia económica (Núnez et al. 2003). Las características reproductivas han sido poco estudiadas, mientras que las características de la carne y del consumo de alimento se han ignorado (Ramírez-Valverde et al. 2014). La necesidad de definir de forma clara los objetivos de selección en bovinos de carne, es una consecuencia del alto número de rasgos biológicos que contribuyen a la rentabilidad de un hato, los cuales pueden presentar asociaciones genéticas negativas (Grossi et al. 2009, Boligon et al. 2013, Eller et al. 2014).

La selección para el mejoramiento de las medidas de crecimiento es de suma importancia en la industria de bovinos de carne (Brumatti et al. 2011). Al respecto, se ha demostrado que es económicamente benéfico incluir medidas reproductivas en las medidas de crecimiento (Graser et al. 1994, Brumatti et al. 2011, Campos et al. 2014). Por lo que, generar un índice de selección para incrementar la tasa de crecimiento y al mismo tiempo controlar las características de reproducción, puede dar una buena respuesta a la selección, en comparación con la selección indirecta para características de crecimiento (Grossi et al. 2009). Las correlaciones genéticas negativas, entre las características de crecimiento y la edad al primer parto (-0.16 a -0.34) y de crecimiento con el intervalo entre partos (-0.30 a 0.32), indican que el mejoramiento de las características de crecimiento puede reducir la edad al primer parto (EPP) y aumentar o reducir el intervalo entre partos (IP). Por lo que, se deben estudiar los efectos de incluir algunas características reproductivas en el índice de selección de bovinos de carne (Brumatti et al. 2011, Campos et al. 2014). Actualmente, la selección objetiva para características maternas es mínima, ya que la mayoría de los programas nacionales de mejoramiento genético para carne, se realizan por medio de la selección de sementales, siendo de poca importancia la selección de vientres para mejorar la habilidad materna y las características reproductivas (CONARGEN 2011).

La carencia de parámetros genéticos y económicos reales, es una limitación en la derivación de los índices de selección, ya que los resultados pueden depender de los parámetros usados; por esta razón es importante conocer la sensibilidad de los índices, al cambio en los valores económicos (Mrode y Thompson 2005, FAO 2010). Por lo anterior, el objetivo del presente trabajo fue construir índices de selección para mejorar la producción de carne en bovinos Suizo Europeo en México.

MATERIALES Y MÉTODOS

Se utilizaron registros de ganado Suizo Europeo de la Asociación Mexicana de Criadores de Ganado Suizo de Registro (AMCGSR). En el análisis se utilizaron 21 547 animales nacidos en 86 hatos, los cuales fueron crías de 632 sementales y 10 796 vacas durante el periodo de 1979 a 2010. El objetivo de selección consideró las características de peso al nacer (PN, n = 16 806), peso al destete (PD240, n = 9 011) y peso al año (PA, n = 6 516), usados en las evaluaciones genéticas nacionales de bovinos Suizo Europeo de registro; además de la edad al primer parto (EPP, n = 5 974) y el intervalo entre partos (IP, n = 3 914). El pedigrí contempló tres generaciones donde el número de abuelos paternos para PN, PD240, PA, EPP e IP fue de 221, 183, 162, 162 y 156, respectivamente; el número de abuelos maternos para PN, PD240, PA, EPP e IP fue de 758, 618, 540, 481 y 376, respectivamente; mientras que el número de madres con datos variaron entre 569 y 1 875 según la característica. El promedio de datos por madre fue de 1.92, 1.59, 1.47, 1.69 y 2.96 para PN, PD240, PA, EPP e IP, respectivamente. El conjunto de características incluidas en el objetivo de selección contribuyen a un alto peso a diferentes edades, con un inicio temprano de la reproducción para una vida útil sostenida en el hato. Para este caso, el peso al nacimiento se consideró como un criterio de selección de la facilidad al parto debido a la alta correlación entre estos. Los productores de vaca cría, obtienen sus ingresos de la venta de becerros al destete, es por eso que el peso al destete se considera en el objetivo de selección, como un indicador de la habilidad materna. El PA se incluyó para considerar de forma parcial los costos de mantenimiento anual, que están asociados con los requerimientos alimenticios, reproducción y otras características fisiológicas; aunado a su alta correlación con el peso a la madurez. Mientras que la edad al primer parto es un indicador de la precocidad sexual (Tabla 1).

Componentes de covarianza, varianza y parámetros genéticos

Los componentes de covarianza y varianza utilizados (Tabla 2 y Tabla 3) se estimaron con modelos bivariados. Para PN, PD240 y PA incluyeron los efectos fijos de grupo contemporáneo (hato, año, estación de nacimiento y sexo), y la covariable edad de la vaca al parto de forma lineal y cuadrática. Además de los efectos aleatorios genéticos aditivos directos y maternos, la covarianza entre ellos y el efecto aleatorio del ambiente permanente materno (excepto para PA). Para EPP e IP los modelos incluyeron los efectos fijos de grupo contemporáneo (hato, año y estación de parto), la covariable edad de la vaca al parto de forma lineal y cuadrática (excepto para EPP), así como, los efectos aleatorios genéticos aditivos directos y del ambiente permanente materno (excepto para EPP).

Para estos análisis, sementales con menos de cinco crías se eliminaron

Para todas las características, los grupos contemporáneos con menos de siete observaciones se eliminaron (Ramírez-Valverde et al. 2008). Un modelo animal se analizó con el método de máxima verosimilitud restringida libre de derivadas (REML). Con el programa de análisis multivariado de máxima verosimilitud restringida libre de derivadas (Boldman et al. 1995).

Valor económico relativo (VER)

La falta de datos socioeconómicos impidió la derivación de los valores económicos reales. Por lo que para este estudio, se consideraron valores económicos relativos, los cuales se derivaron por los métodos:

Para PN, PD240, PA, EPP e IP fueron de -1, 1, 1, -1 y -1, respectivamente (Tabla 4). Dependiendo del beneficio económico de cada característica, el valor económico relativo puede ser positivo o negativo.

Valor económico relativo 2 (VER 2).

Está calculado como 1/σP, donde σP es la desviación estándar fenotípica para cada característica (Falconer y Mackay 1997, Cameron 1996). El valor económico de PN se fijó en 1 y los VER de las otras características se calcularon de forma relativa (Tabla 4).

Estimación de los índices de selección

El índice (l) determina los coeficientes del criterio que maximiza la respuesta en el objetivo de selección (H). Las características medidas, para predecir el valor reproductivo del animal, fueron XI, X2, X3 .... Xm, en este caso PN, PD240, PA, EPP e IP, se combinaron en un índice en el cual los animales serían seleccionados.

El criterio de selección fue: l = b₁ X₁+b₂ X₂+b₃ X₃+...+b_m X_m. Donde, X es un vector de valores fenotípicos de las características en el criterio de selección; y las b son los coeficientes de regresión del índice, estimado como: b = P^-1 Ga. Donde, P^-1 es la inversa de la matriz de varianzas y covarianzas fenotípicas de las características en el criterio de selección, G es la matriz de co-varianzas entre las características en el objetivo de selección y el criterio de selección, b es un vector de los coeficientes de regresión usados en el índice, y a es un vector de constantes que representa los valores económicos de las características.

La varianza del índice se calculó como: σ² = b'Pb y la varianza del objetivo de selección, llamado también valor genético total o mérito genético total fue: σ²H = a'Ca. Donde, C es la matriz de covarianzas y varianzas de las características en el objetivo de selección.

Donde: b = coeficiente del índice, a = valor económico de las características en el valor genético agregado, P = matriz de (co)varianzas fenotípicas de las características en el índice, G = matriz de covarianzas entre las características en el objetivo de selección y el criterio de selección, y C = es la matriz de (co)varianzas de las características en el objetivo de selección.

El cambio genético esperado (∇G) para una característica dada fue donde i es la diferencia de selección estandarizada (igual a 1) en el criterio de selección I. Para comparar los índices y determinar las características que combinan mejor en un índice, se calculó la eficiencia relativa (ER) para cada índice basado en r_HI relativo al índice completo (l₁). Las covarianzas, varianzas genéticas y fenotípicas estimadas de las características se usaron en la construcción de índices de selección restringido (Kempthorne y Nordskog 1959, Cunningham et al. 1970) y no restringido, que equivale al método de Hazel (1943). Para el índice de selección restringido, la respuesta correlacionada de PN y la EPP fueron iguales a cero.

RESULTADOS

Las estimaciones de los índices de selección con los VER 1 y 2, cuando los objetivos de selección restringen o no el PN y la EPP se presentan en las Tablas 5 y 6, respectivamente. Los índices de selección se ordenaron de acuerdo a la exactitud (r_HI), y la eficiencia relativa de los mismos con respecto al índice completo (índice 1).

El VER es independiente de la unidad en que se expresan las características, aportando una mejor indicación de la importancia relativa de cada rasgo para establecer algún tipo de comparación. En los dos grupos generados de VER, la EPP y el IP fueron las características con menor relevancia dentro del objetivo de selección, siendo más notorio en el grupo VER 2, donde los valores para EPP e IP fueron -0.02 y -0.04 comparado con 1, 0.13 y 0.11 para PN, PD240 y PA, respectivamente. Los valores económicos relativos generados en el grupo 2, contribuyeron a balancear los cambios genéticos esperados y a mejorar las exactitudes. Además de que afectaron el orden de importancia de los índices con base en la ER de cada índice.

La adición de las características reproductivas mejoró la eficiencia de la respuesta en el genotipo agregado por encima del índice de selección basado en el PN, PD240 y PA. La EPP y el IP aumentaron la exactitud del índice de selección. Usando el grupo VER 1, para los índices sin restricción y tomando en cuenta la ER, el 16 fue el mejor (ER = 111), aunque el II fue el que tuvo un mejor balance en las respuestas a la selección, en el sentido de que el cambio genético esperado en la EPP y el IP fueron negativos y para el PN el cambio genético esperado fue el menor (0.385 kg). Sin embargo, el índice estimado con mayor exactitud (0.717) y eficiencia relativa (172 %) fue el índice 10, que se basó en el PD240, EPP e IP y restringió el cambio genético en la EPP. El l₁₀ basado en el PD240, EPP e IP y en el cual se restringe a cero el cambio genético de EPP, fue el que tuvo una mayor exactitud (0.717) y ER (172 %).

Usando el grupo VER 2, tomando en cuenta la ER, el l₃ sin restricción fue el mejor (ER = 115), aunque el l₁ e l₅ fueron los que tuvieron un mejor balance en las respuestas a la selección, en el sentido de que el cambio genético esperado en la EPP y el IP fueron negativos y para el PN el cambio genético esperado fue el menor (0.319 kg). Al igual cuando se utilizó el grupo VER 1, el l₁₀ basado en el PD240, EPP e IP y en el cual se restringe a cero el cambio genético de EPP, fue el que tuvo una mayor exactitud (0.635) y ER (121).

DISCUSIÓN

Los valores económicos relativos utilizados para estimar los índices de selección, a pesar de no ser actual y propia de la población estudiada, dan una idea de la magnitud de la ganancia económica esperada. Por lo que se requiere realizar estudios para derivar los valores económicos de cada característica de importancia económica y biológica que se consideren en los objetivos de selección. Los valores económicos difieren de forma considerable entre razas, sistemas de producción y regiones agroecológicas; por lo que los índices deben derivarse para cada raza, sistema o región (Urioste el al. 1998, Tanaka et al. 2012, Campos et al. 2014).

Aunque el VER para cada característica no se estimó con costos reales, los valores en la EPP y el IP deben tomarse en cuenta, ya que muestran que las características reproductivas son de importancia en los bovinos Suizo Europeo. Al respecto, Barwick et al. (1995), Bittencourt et al. (2006) y Laske et al. (2012) muestraron que los rasgos reproductivos aumentan en importancia, con relación al crecimiento. Por lo que sería importante que los criadores de ganado le den mayor importancia a la generación de datos económicos para una mejor estimación de los VER (Tanaka et al. 2012, Campos et al. 2014).

Se ha demostrado la importancia de los caracteres de crecimiento y reproductivos (Brumatti et al. 2011, Tanaka et al. 2012, de Hass et al. 2013, Campos et al. 2014), lo cual coincide con lo encontrado en el presente estudio. Sin embargo, un examen de los VER de reproducción y crecimiento, indican que los rasgos reproductivos son económicamente importantes como los de crecimiento, mientras que los atributos de la carne y de la canal ocupan un lugar secundario (MacNeil et al. 1998). Las correlaciones entre los objetivos de selección y los índices fueron positivos y moderados. Sin embargo, los resultados indican que la selección puede ser poco eficiente, sí el índice no corresponde al sistema de producción (Urioste et al. 1998, Tanaka et al. 2012, de Hass et al. 2013, Campos et al. 2014).

La definición clara de los objetivos de selección, es de suma importancia en el mejoramiento genético de los bovinos de carne, ya que son varios los rasgos biológicos que contribuyen a ello, por lo que es necesario la correcta identificación y ponderación de los rasgos de mayor importancia. Al respecto Urioste et al. (1998) indicaron que cuando la definición de los objetivos se simplifica y las decisiones de selección se basan en uno o dos rasgos, puede haber repercusiones no deseables. En este estudio, la selección solamente por peso vivo, resultó en cambios favorables en peso vivo y EPP, acompañada en algunos casos por cambios desfavorables en el IP; como consecuencia de las correlaciones genéticas negativas y positivas entre las características de peso y el IP.

Cuando el cambio genético en PN no se restringió, fue positivo, debido a la asociación genética positiva que existe con otros carácteres de crecimiento como PD240 y el peso al año de edad. Lo anterior, es importante, tomando en cuenta que el aumento en el PN puede ocasionar un aumento en los partos distócicos (MacNeil et al. 1998). Hay que tomar en cuenta que este aumento puede ser posible entre otros factores sí se sobrepasa el óptimo del peso al nacimiento, por lo que a corto plazo, la respuesta genética positiva en el PN puede no afectar los partos distócicos, pero a largo plazo el aumento en el PN puede no ser aceptable (MacNeil et al. 1998, MacNeil 2003). Se ha encontrado que en la selección para disminuir el PB, las correlaciones son positivas entre el peso vivo a todas las edades, el PN se incrementa en cada generación, con incrementos mayores en el peso al destete, al año de edad y el peso adulto de la vaca, lo cual puede tener una disminución del desempeño reproductivo (Grossi et al. 2009, Boligon et al. 2013, Eller et al. 2014).

Estudios indican la existencia de variación genética en los rasgos reproductivos en ganado de carne (Morris y Cullen 1995, Johnston y Bunter 1996). Otros autores han mostrado las ventajas de la inclusión de medidas reproductivas en la hembra en los objetivos de selección (Grossi et al. 2009, Eller et al. 2014, Boligon et al. 2013). Mientras que Graser et al. (1994) mencionan que las medidas de fertilidad son criterios adicionales de selección más efectivos. La reducción en el cambio genético en la EPP y el IP puede no ser factible a largo plazo; una alternativa puede ser la exclusión de la EPP y el IP del criterio de selección, el cual puede reducir la magnitud de la respuesta en la EPP y el IP.

CONCLUSIONES

AGRADECIMIENTOS

El primer autor agradece al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACYT) por la beca otorgada para la realización de estudios de Posgrado. También se agradece a la AMCGSR por facilitar los registros para el presente estudio.

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