Diversidad Florística de Araceae en el estado de Tabasco, México

Floristic diversity of Araceae in the state of Tabasco, Mexico

Pedro Díaz-Jiménez¹, María de los Ángeles Guadarrama-Olivera² y Thomas B. Croat³

¹ Centro de Investigaciones Tropicales, Universidad Veracruzana, Xalapa, Veracruz, México. Autor para la correspondencia: aroid764@hotmail.com.

³ Missouri Botanical Garden, St. Louis, Missouri, U.S.A.

Recibido: 15 de diciembre de 2013.
Aceptado: 22 de marzo de 2014.

Resumen: Se estudió la diversidad florística de la familia Araceae en el estado de Tabasco, México. Se encontraron un total de 44 taxa nativos (30 especies y 14 taxa infraespecíficos) en nueve géneros, que corresponden al 40% de las 110 especies registradas para México. Nueve especies son nuevos registros para el estado y siete son endémicas de México. Los géneros con mayor número de especies fueron Philodendron (17 especies) y Anthurium (11), los cuales comprendieron el 63.6% del total. El 75% de las especies fueron hemi- y holoepífitas. Anthurium schlechtendalii subsp. schlechtendalii, Philodendron radiatum var. radiatum, Syngonium angustatum y S. podophyllum var. podophyllum se encontraron ampliamente distribuidas en los diversos tipos de vegetación de Tabasco. Anthurium pedatoradiatum subsp. helleborifolium se encontró en elevaciones de hasta 720 m, elevación relativamente mayor en comparación con el intervalo altitudinal de esta especie reportada para el Neotrópico. Monstera tuberculata var. tuberculata es la única especie del estudio enlistada en la NOM-059-SEMARNAT-2010 como especie amenazada para México. El alto número de nuevos registros de Araceae reportado en este estudio, demuestra la importancia de la revisión de herbarios, misma que permitió corregir numerosas especies erróneamente identificadas y registradas en diferentes trabajos florísticos, así como la necesidad de intensificar exploraciones en campo, particularmente en los tipos de vegetación donde la familia se encontró mejor representada, tales como la selva alta perennifolia y selva mediana subperennifolia, en donde se registró el 59% de las especies.

Palabras clave: aráceas, clave de identificación, distribución geográfica, endemismo, riqueza de especies.

Abstract: We studied the floristic diversity of Araceae in the state of Tabasco, Mexico. We found 44 native taxa (30 species and 14 infraspecific taxa) in nine genera, corresponding to 40% of the 110 species recorded for Mexico. Nine species are recorded for the first time for Tabasco, and seven are endemic to Mexico. The largest genera were Philodendron (17 species), and Anthurium (11), which together accounted for 63.6% of the species. The hemi- and holoepiphytic aroids represented the 75% of all species. Anthurium schlechtendalii subsp. schlechtendalii, Philodendron radiatum var. radiatum, Syngonium angustatum and Syngonium podophyllum var. podophyllum were widely distributed in different vegetation types of Tabasco. Anthurium pedatoradiatum subsp. helleborifolium was found growing until 720 m, which is a relatively higher elevation compared to the altitudinal range of this species reported for the Neotropics. Monstera tuberculata var. tuberculata is the only species in our study listed in NOM059-SEMARNAT-2010 as threatened in Mexico. The high number of new aroid records reported in this study demonstrates the importance of herbarium revisions, which allowed to correct many misidentified species recorded in different floristic studies, and the need of further intensive exploration in the field, particularly in vegetation types where the family is well represented, such as the tropical rain forest and semievergreen forest of Tabasco, where 59% of the species were found.

La familia Araceae es una de las más diversas en la flora tropical, que en su sentido tradicional (excluyendo Acoraceae y Lemnaceae), está conformada por 105 géneros y aproximadamente 3,300 especies. Está distribuida principalmente en regiones tropicales y subtropicales, así como en las templadas del hemisferio norte (Croat y Carlsen, 2003). Se encuentran en una amplia variedad de hábitats, desde bosque seco tropical hasta bosque pluvial, pantanos subárticos, pantanos tropicales, bosques montañosos y planicies costeras áridas a semiáridas. La riqueza de especies es mayor en la zona tropical, entre el nivel del mar y elevaciones medias, hasta cerca de los 1,500 m (Croat, 1998). Dentro de la familia, las hemiepífitas; es decir, aquellas plantas que aunque crecen sobre un hospedero, tienen conexión con el suelo en al menos una etapa de su ciclo de vida (Nadkarni et al., 2001), son la forma de vida más diversa en comparación con las acuáticas, holoepífitas o epífitas verdaderas, rupícolas y terrestres (Croat, 1988). Para México se enlistan 110 especies en 13 géneros (Croat y Carlsen, 2003), que incluye una nueva especie de Monstera descrita recientemente (Croat et al., 2010); la mayoría de estas se distribuyen principalmente en la vertiente del Pacífico y del Golfo, con pocos hábitats disponibles para su crecimiento en la meseta central (Bunting, 1965). Los géneros con mayor número de especies en México son: Anthurium con un total de 41 especies, de las cuales 26 son endémicas y, Philodendron subg. Philodendron con 21 taxa, incluyendo siete endémicos (Croat, 1983, 1997, 1998).

Dentro de los estudios de exploración y colecta de los recursos vegetales en el estado de Tabasco, existen algunos trabajos que documentan la diversidad florística de las Araceae en zonas frecuentemente exploradas; por ejemplo, Bunting (1965) enlista 24 especies colectadas en tres municipios (Teapa, Tacotalpa y Tenosique); Ramón-Jiménez (1992), al estudiar la flora de angiospermas epífitas en la vegetación riparia del río Puyacatengo (Teapa), reporta un total de 12 especies de Araceae epífitas; López-Hernández (1994), en su estudio de la vegetación y la flora de la Sierra de Tabasco, en los municipios de Tacotalpa y Teapa, enlista 31 especies distribuidas en ocho géneros; Hanan-Alipi (1997) reporta un total de 24 especies (15 hemi- y holoepífitas, nueve rupícolas y/o terrestres) localizadas en la Sierra del Madrigal del municipio de Teapa; y Díaz-Jiménez (2006b), en su estudio sobre la composición florística de la familia Araceae en el desarrollo Ecoturístico Kolem jaa' del municipio de Tacotalpa, reporta 20 especies. Existen otros estudios más generales donde se mencionan un mayor número de especies para todo el estado de Tabasco: Cowan (1983) enlista 40 especies y en Pérez et al. (2005) se reconocen 44 especies, de las cuales sólo 27 y 26, respectivamente, fueron corroboradas en este estudio y las demás eran sinónimos y material erróneamente identificado.

La amenaza principal para la supervivencia a largo plazo de la familia Araceae es la pérdida y la reducción de sus hábitats naturales (Mayo et al., 1997). En el estado de Tabasco, la mayoría de los ecosistemas naturales han sido modificados y continúan reduciéndose debido a diversas actividades antropogénicas, como la deforestación, la expansión ganadera extensiva, la intensificación agrícola, la urbanización y la explotación petrolera (Pérez et al., 2005). El 90% de la vegetación arbórea original en el estado ha sido deforestada, permaneciendo un resto generalmente en lugares inundables y/o inaccesibles por su topografía accidentada (López, 1980); sin embargo, las Araceae continúan siendo abundantes en algunos fragmentos de selvas que presentan poca alteración. El presente trabajo tuvo como finalidad contribuir con una amplia revisión de ejemplares de herbario y un estudio florístico para presentar un listado actualizado, incluyendo una clave dicotómica de identificación de la familia Araceae (Apéndice 1) en el estado de Tabasco, al analizar algunos aspectos sobre su distribución y ecología, tales como: formas de vida, distribución altitudinal, distribución en el Neotrópico y en los diferentes tipos de vegetación presentes en el estado.

Materiales y métodos

Área de estudio. El estado de Tabasco se localiza al SE de México, colinda al norte con el Golfo de México, al este con Campeche y la República de Guatemala, al sur con Chiapas y al oeste con el estado de Veracruz (Figura 1). Está situado entre las coordenadas 17º 19' y 18º 39' de latitud norte y 90º 57' y 94º 08' de longitud oeste. El relieve es casi plano en la mayoría de su territorio, con numerosas depresiones que forman cuerpos de agua y, hacia el sur, una porción de pequeñas sierras en los municipios de Huimanguillo, Macuspana, Tacotalpa, Teapa y Tenosique, cuyas altitudes se encuentran entre los 40 y 900(-1,000) m. El clima es cálido húmedo con abundantes lluvias en verano (junio-octubre) en la mayor parte de su territorio, comúnmente provocada por los ciclones tropicales del Golfo de México (Salazar, 1994), una temperatura media anual de 26º C y una precipitación anual entre 1,500 mm en la costa y 4,000 mm hacia la sierra (INEGI, 2012). En el estado se encuentran diversos tipos de vegetación de acuerdo a la clasificación de López (1980), tales como: selva alta perennifolia de ramón (Brosimum alicastrum); selva alta perennifolia de canshán (Terminalia amazonia) y chakté (Sweetia panamensis); selva alta perennifolia de canshán, ramón y huapaque (Dialium guianense); selva alta y mediana subperennifolia de ramón; selva mediana subperennifolia de ramón y huapaque, selva mediana subperennifolia de pukté (Bucida buceras); selva mediana subperennifolia de chicozapote (Manilkara zapota) y pukté; selva mediana perennifolia de canacoite (Bravaisia integerrima); selva mediana subperennifolia de corozo (Attalea liebmannii); selva mediana subperennifolia de corozo, guano yucateco (Sabal yucatanica) y huapaque; selva baja espinosa perennifolia de tinto (Haematoxylum campechianum); encinar tropical (Quercus oleoides); sabana de jícaro (Crescentia cujete); sabana de tachicón (Curatella americana) y nance (Byrsonima crassifolia); comunidades de hidrófitas, manglar y vegetación riparia.

Trabajo de campo y de herbario. Para la realización del presente estudio se hizo una revisión de 788 ejemplares de la familia Araceae en los herbarios CSAT (Colegio de Postgraduados Campus Tabasco), MEXU (Universidad Nacional Autónoma de México), UJAT (Universidad Juárez Autónoma de Tabasco) y XAL (Instituto de Ecología, A.C.). Del 2003 al 2012 se hicieron 632 colectas de muestras botánicas usando el método descrito por Lot y Chiang (1986), en los diversos tipos de vegetación, abarcando los 17 municipios del estado. Se consideraron todas las formas de vidas presentes en la familia: acuáticas flotantes, hemiepífitas, holoepífitas, rupícolas y terrestres. El material colectado se herborizó, etiquetó, y con el uso de claves de identificación taxonómica y monografías del grupo (Bunting, 1960, 1965; Madison, 1977; Croat, 1978, 1981, 1983, 1997, 2004; Grayum, 1996; Mayo et al., 1997), se procedió a su determinación, posteriormente se depositó en el Herbario UJAT y se enviaron duplicados a los herbarios CSAT, MEXU y XAL, así como al Missouri Botanical Garden (MO), E.U.A. Cabe mencionar que, la identificación del mayor número de ejemplares colectados durante el presente estudio fue corroborada por el especialista en la familia Araceae, Thomas B. Croat, que es uno de los autores de este trabajo.

La lista de Araceae para el estado de Tabasco incluye 44 taxa nativos (30 especies y 14 taxa infraespecíficos), en nueve géneros (Apéndice 2), de los cuales siete especies son endémicas de México y nueve son nuevos registros para el estado. Los géneros con mayor número de especies son Philodendron (17) y Anthurium (11). En cuanto a la forma de vida, 28 especies son hemiepífitas, siete terrestres, cinco holoepífitas, dos rupícolas-terrestres y una sola especie es acuática flotante y rupícola, respectivamente.

En relación con el tipo de vegetación, 37 especies fueron registradas para la selva alta perennifolia, diez de las cuales fueron exclusivas de este tipo de vegetación, y 30 especies para la selva mediana subperennifolia. En total 26, especies fueron compartidas entre ambos ambientes (Apéndice 2). Las especies con distribución más amplia en los diversos tipos de vegetación del estado de Tabasco fueron: Anthurium schlechtendalii subsp. schlechtendalii, Syngonium angustatum, Philodendron radiatum var. radiatum y S. podophyllum var. podophyllum, las dos primeras presentes en ocho de los nueve tipos de vegetación y las dos últimas en siete ambientes.

En el presente estudio, Anthurium pedatoradiatum subsp. helleborifolium se encontró en elevaciones mayores de hasta 720 m. En relación con la distribución geográfica, solo la especie Pistia strationes es pantropical, 18 especies se distribuyen en México y Centroamérica, 14 hasta Sudamérica y siete son endémicas de México: A. faustomirandae, A. pedatoradiatum subsp. helleborifolium, Monstera egregia, Philodendron escuintlense, P. hederaceum var. oxycardium, P. seguine subsp. lingua-bovis y Syngonium neglectum.

Discusión

De acuerdo al presente estudio, el estado de Tabasco contiene el 40% de las 110 especies de la familia enlistadas para México (Croat y Carlsen, 2003; Croat et al., 2010). El número de especies es menor comparado con otras localidades neotropicales que se presentan a menor latitud, superficie e intervalo altitudinal, pero con una mayor precipitación, como es el caso de Cabo Corrientes, departamento del Chocó, Colombia (Cuadro 1). En general, la diversidad de Araceae es mayor en tierras bajas y húmedas cercanas al ecuador, la cual está relacionada con condiciones climáticas de alta precipitación y temperatura, así como a la ausencia de estaciones secas prolongadas (Mayo et al., 1997; Croat, 1998). Únicamente en la Reserva de la Biosfera "Los Tuxtlas", ubicada en el estado vecino de Veracruz, hay menos especies que en Tabasco, aunque en una superficie mucho menor (Acebey y Krömer, 2008). Ambos territorios comparten 27 especies, lo que demuestra una alta similitud florística.

Los géneros Anthurium y Philodendron comprendieron el 63.6% del total de las especies. Ambos géneros son los más grandes dentro de las Araceae a nivel mundial, con más de 1,000 y 700 especies, respectivamente (Croat, 1986, 1997). Las hemi- y holoepífitas fueron las formas de vida más numerosas, con el 75% del total de especies reportadas. Ambas formas de vida son las más diversas de la familia Araceae, en comparación con las terrestres; Philodendron es en gran parte hemiepífito con unas pocas especies terrestres y Anthurium comprende en su mayoría epífitas verdaderas (Croat, 1988, 1997).

El mayor número de especies (59%) se encontró en selva alta perennifolia y selva mediana subperennifolia. Croat (1998) menciona que las Araceae hemi- y holoepífitas comprenden el mayor número especies en el Neotrópico y su mayor diversidad ocurre principalmente en los bosques o selvas húmedas. Las especies Anthurium schlechtendalii subsp. schlechtendalii, Philodendron radiatum var. radiatum, Syngonium angustatum y S. podophyllum var. podophyllum, se encontraron en diversos tipos de vegetación. Philodendron radiatum var. radiatum y S. podophyllum var. podophyllum presentan una amplia distribución, desde México hasta Sudamérica (Croat, 1981, 1997), mientras que A. schlechtendalii subsp. schlechtendalii pertenece a la sección Pachyneurium, la cual agrupa especies que toleran áreas con una pronunciada estación seca (Croat, 1986), se distribuye en México y Centroamérica, al igual que S. angustatum. Ambas especies crecen en diversos ambientes, desde el nivel del mar hasta los 1,600 y 700 (-1,200) m, respectivamente (Croat, 1981, 1983).

Con el presente estudio se amplió el intervalo altitudinal de Anthurium pedatoradiatum subsp. helleborifolium para el Neotrópico. Anthurium pedatoradiatum subsp. helleborifolium, especie endémica de Chiapas y Tabasco, fue colectada en elevaciones mayores (720 m), antes solo había sido reportada en elevaciones por debajo de los 550 m de altitud (Croat, 1983). Esta especie pertenece a la sección Schizoplacium, la cual contiene únicamente seis taxa descritos, tres de los cuales son endémicos de México (Croat, 1986). Sin embargo, nuevos datos moleculares indican que A. pedatoradiatum, así como otras especies, deben ser excluidas de la sección Schizoplacium y ser incluidas en la sección Dactylophyllium (Croat y Carlsen, 2013). Además, el presente estudio permitió corregir numerosas especies erróneamente identificadas y enlistadas en diversos trabajos florísticos, así como sinónimos de muchas especies (Cuadro 2).

Conclusiones

El alto número de nuevos registros de Araceae para el estado de Tabasco reportados en el presente estudio, demuestra la importancia de la revisión de herbarios, misma que permitió corregir numerosas especies erróneamente identificadas y registradas en diferentes trabajos florísticos, así como la necesidad de intensificar muestreos, principalmente en fragmentos de los tipos de vegetación donde la familia se encuentra ampliamente representada, así como en áreas poco exploradas, como en los municipios de Huimanguillo y Tenosique, en donde se colectó el mayor número de nuevos registros para el estado, y más aun considerando el acelerado cambio que sufren estos ecosistemas, principalmente por las actividades humanas.

Por otro lado, Anthurium pedatoradiatum subsp. helleborifolium es una especie endémica de Tabasco y Chiapas, y Philodendron radiatum var. radiatum representa una especie de importancia comercial y cultural para algunas comunidades étnicas del estado (Díaz-Jiménez, 2006a). Actualmente, Monstera tuberculata var. tuberculata es la única especie que se encuentra enlistada en la NOM-059-SEMARNAT2010 como amenazada para México, a pesar de que varias especies parecen ser raras y potencialmente en peligro en Tabasco, lo cual incrementa aun más la importancia de sumar esfuerzos para el desarrollo de estrategias enfocadas hacia la conservación de la biodiversidad en todo el estado.

Agradecimientos

Al personal de los herbarios CSAT, MEXU, UJAT y XAL, por las facilidades otorgadas para la revisión del material, en especial a Nahúm Muñiz Chavarría (UJAT) y Eustolia García- López (CSAT). A Wilfrido Miguel Contreras Sánchez, quien apoyó la presentación de avances del presente estudio en diferentes congresos nacionales e internacionales, así como a Trinidad Magaña- Ramírez, Andrés Manuel de la Cruz- López, Mario Eduardo Sosa y Edgar Alejandro Garduza- Rodríguez, por su gran apoyo en las salidas de campo. A Michael H. Grayum y Amparo Acebey por su gran ayuda para la elaboración y revisión de las claves de identificación de géneros y especies. A Thorsten Krömer, Heiko Hentrich, Leyda Rodríguez y a dos revisores anónimos por sus valiosos comentarios y sugerencias para mejorar el presente manuscrito.

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