Influence of morphological and environmental factors on diameter growth of Caesalpinia gaumeri Greenm in a tropical deciduous forest in Mexico

Víctor M. Interián-Ku¹; Humberto Vaquera-Huerta²; Juan I. Valdez-Hernández³; Edmundo García-Moya¹*; Angélica Romero-Manzanares¹; Amparo Borja-De la Rosa⁴

¹ Postgrado en Botánica, Colegio de Postgraduados. Carretera México-Texcoco km 36.5. Montecillo, Texcoco, Estado de México. México. C. P. 56230. Correo e: edmundo@colpos.mx Tel.: (595) 95 2 02 00 ext. 1308, fax (595) 95 2 02 47 (*Autor para correspondencia).

² Programa en Estadística, Colegio de Postgraduados. Carretera México-Texcoco km 36.5. Montecillo, Texcoco, Estado de México. México. C. P. 56230.

³ Programa Forestal, Colegio de Postgraduados. Carretera México-Texcoco km 36.5. Montecillo, Texcoco, Estado de México. México. C. P. 56230.

Recibido: 28 de mayo, 2013
Aceptado: 30 de abril, 2014

RESUMEN

Caesalpinia gaumeri Greenm es una especie de gran importancia económica en la selva baja caducifolia del sureste de México. La madera de esta especie es utilizada como poste en las construcciones rurales. Este estudio tiene por objeto conocer la influencia de los factores morfológicos y ambientales en el crecimiento diamétrico anual, así como el turno para el aprovechamiento de la madera. Se evaluó el crecimiento diamétrico de 32 árboles ubicados en cuatro categorías diamétricas y clasificados de acuerdo con la calidad y la incidencia de luz solar en su copa. El estudio duró 22 meses; el diámetro a la altura del pecho se registró bimensualmente y las variables climáticas (temperatura ambiental, humedad relativa y precipitación total), diariamente. Los resultados sugieren que la tasa de crecimiento anual (TCA) incrementa de las categorías diamétricas menores a las mayores, de las calidades de copa dañadas a las simétricas y de las incidencias intermedias de luz solar a las de incidencia total. La mayor TCA se observó en las categorías diamétricas de 12.50 a 22.49 cm, en árboles con copas simétricas e incidencia de luz solar plena sobre la copa. La TCA acumulada se correlacionó positivamente (r = 0.94) y fue altamente significativa (P < 0.001) con la precipitación. Para un buen crecimiento diamétrico de C. gaumeri se requiere de la combinación de diámetros mayores en el fuste, mayor calidad de la copa, incidencia de luz solar plena en la copa y la estación lluviosa.

Palabras clave: Banda dendrométrica, tasa de crecimiento, categorías diamétricas, calidad de copa, incidencia de luz solar.

ABSTRACT

Keywords: Dendrometer band, growth rate, diameter categories, crown quality, sunlight.

INTRODUCCIÓN

La tasa de crecimiento anual en diámetro de los árboles es un rasgo importante que se utiliza en la selección de especies y su uso potencial en la reforestación, la restauración ecológica y la construcción de zonas urbanas verdes (Corral & Navar, 2005; Worbes, 1995). Algunos estudios han relacionado la tasa de crecimiento con algunas variables tales como: los gradientes de elevación (Hernández & Castellanos, 2006), la temperatura (Kozlowski, Winget, & Torrie, 1962), la precipitación (Palmer & Ogden, 1983), la competencia por luz solar y los cambios en las condiciones de la copa (Chauchard & Sbrancia, 2003), los gradientes de elevación (Hernández & Castellanos, 2006) y el tiempo (Ricker & del Río, 2004). Una técnica para estudiar el cambio en el diámetro del fuste del árbol es el uso de una banda dendrométrica (Liming, 1957) la cual fue modificada por Cattelino, Becher, y Fuller (1986), quienes proporcionan detalles sobre su construcción e instalación. Esta técnica se ha utilizado sobre todo para especies de angiospermas (Nyssa aquatica L. y N. sylvatica var. biflora [Walter] Sargent) en los bosques templados, una gimnosperma (Taxodium distichum [L.] Rich.)(Keeland & Sharitz, 1993) y especies tropicales en las selvas amazónicas (Da Silva et al., 2002). En México, la banda dendrométrica se ha utilizado en las especies maderables como Tabebuia donnell-smithii Rose y Cordia elaeagnoides D. C. (López-Ayala, Valdez-Hernández, Terrazas, & Valdez-Lazalde, 2006) y en los bosques tropicales de hoja caduca, ya que se considera una técnica sencilla, barata y precisa.

En el estado de Yucatán se reportan 287 especies de árboles (Ibarra-Manríquez, Villaseñor, & Durán, 1995). En relación con ello, la experiencia y el conocimiento tradicional de los mayas sobre los ecosistemas tropicales y técnicas agroforestales han hecho posible el uso de entre 100 y 250 especies de árboles (Toledo, Barrera-Bassols, García-Frapolli, & Alarcon-Chaires, 2008). Once de estas especies son altamente apreciadas debido a la densidad, el área basal y la importancia de los árboles en la economía del área: Gymnopodium floribundum Rolfe, Thouinia paucidentata Radlk., Caesalpinia gaumeri Greenm, Bursera simaruba (L.) Sarg., Guettarda elliptica Sw., Lonchocarpus yucatanensis Pittier, Diospyros anisandra S. F. Blake, Neeachoriophylla Standl., Pithecellobium dulce (Roxb.) Benth., Bauhinia divaricata L. y Acacia gaumeri Blake (White & Hood, 2004). Caesalpinia gaumeri (Caesalpinaceae) es una de las especies tropicales más valiosas debido a su resistencia a la pudrición. Los troncos son utilizados en la construcción de vivienda de los mayas, principalmente como postes (pilares) (25 % de toda la casa), producción de carbón (16 % de un horno) y leña (Levy & Hernández, 1994). A pesar de la alta demanda de C. gaumeri, los estudios relacionados con su crecimiento diamétrico son escasos. Los datos obtenidos durante el presente estudio podrían ser de gran ayuda para encontrar formas de uso sustentable de la especie.

El estudio tuvo el objetivo de estimar la tasa de crecimiento anual y el crecimiento acumulado en diámetro de C. gaumeri por categoría de diámetro, calidad de la copa e incidencia de luz solar sobre la copa, así como relacionar el crecimiento con algunos factores climáticos en el área de estudio. Se intenta probar que el crecimiento acumulado en diámetro de C. gaumeri varía significativamente a lo largo del año y que algunos factores climáticos en el área de estudio se correlacionan significativamente con el crecimiento en diámetro. Las hipótesis planteadas son: 1) las categorías de diámetro, la calidad de la copa y la incidencia de luz solar sobre los árboles producen diferencias en la pendiente de incremento del diámetro y 2) las diferencias en el incremento del diámetro son influenciadas por las temporadas secas y de lluvias.

MATERIALES Y MÉTODOS

Área de estudio

Selección de árboles, colocación de la banda dendrométrica y colecta de datos

Seis unidades de muestreo (10 x 20 m) fueron seleccionadas de acuerdo con White y Hood (2004), donde todos los individuos de C. gaumeri fueron identificados y 32 fueron elegidos con troncos rectos y limpios, además de no presentar señales de enfermedad. Los árboles fueron clasificados por categoría de diámetro (CD): CD I = 2.5-7.49 cm (ocho árboles), CD II = 7.5-12.49 cm (ocho árboles), CD III = 12.5-17.49 cm (ocho árboles) y CD IV = 17.5-22.49 cm (ocho árboles). Con base en la metodología propuesta por Dawkins (1958), adaptada por Manzano-Méndez, Valdez-Hernández, López-López, y Vaquera-Huerta (2010), los 32 individuos fueron clasificados (subjetivamente) conforme a la calidad (Q) de sus copas: Q1 = ramas muy dañadas, suprimidas y asimétricas (dos árboles), Q2 = ramas bien formadas, pero aún asimétricas (15 árboles), Q3 = ramas vigorosas, bien formadas y simétricas (15 árboles). Los árboles también fueron clasificados conforme a la incidencia de luz solar (L) en sus copas: L1 = poca o nula incidencia (ningún árbol), L2 = incidencia parcial (17 árboles) y L3 = incidencia total (15 árboles). Las bandas dendrométricas fueron instaladas en los 32 individuos seleccionados de acuerdo con Cattelino et al. (1986). Lecturas bimensuales fueron tomadas desde diciembre de 2006 hasta septiembre de 2008. Las temperaturas máximas y mínimas se midieron con un termómetro, la humedad relativa se registró con un higrómetro y la precipitación se colectó en un contenedor con perímetro y profundidad conocidos. Los datos de temperatura ambiente máxima y mínima (°C) fueron tomados durante las mañanas y los datos de humedad relativa (%) fueron registrados tres veces por día: en la mañana (antes de las 8:00 h), la tarde (13:00-14:00 h) y noche (antes de las 20:00 h), con el propósito de obtener los promedios diarios. La precipitación se midió después de cada evento de lluvia con un tubo de ensayo de plástico (2 L).

Análisis estadístico

Los datos se analizaron con el software SAS (Statistical Analysis System, 1999) versión 8.0. Se utilizó el método de regresión de selección de variables stepwise, para elegir las que mejor explican el crecimiento en diámetro de C. gaumeri. Las variables evaluadas fueron las siguientes: días acumulados en el momento de la medición (t), temperatura promedio (T_pr), precipitación total (P) y humedad relativa promedio (H_pr). Para explicar el crecimiento acumulado en función de la temperatura y la precipitación, se utilizó el siguiente modelo de regresión polinomial:

y = β₀ + β₁ t + β₂ t² + β₃ P + β₄ P² + E

Donde:

y = Crecimiento en diámetro acumulado (cm)

β₀,β₁,β₂,β₃,β₄ = Parámetros desconocidos del modelo asociado con las explicativas.

β₀ = Intercepto de la pendiente de la regresión equivalente a la etapa de crecimiento inicial de categoría de diámetro, calidad de copa o incidencia de luz solar sobre la copa.

β₃ y β₄= Cambio en la pendiente con relación al crecimiento como una función de la precipitación (P).

E =Error aleatorio

Las variables T_pr y H_pr no proporcionaron información relevante para explicar el crecimiento en diámetro, de tal manera que no se muestran en el modelo (Cuadro 1). Para investigar la relación de la tasa de crecimiento acumulado en diámetro con la categoría de diámetro, la calidad de la copa y la incidencia de la luz solar sobre la copa entre las temporadas seca y de lluvia, se utilizó análisis de varianza multivariable (MANOVA) de medidas repetidas. Con los datos de precipitación acumulada y la tasa de crecimiento acumulado, se realizó una prueba de correlación, con el propósito de explicar la relación entre estas dos variables. Los diámetros de los troncos utilizados en la construcción de viviendas de los mayas también fueron registrados, para saber si la tasa de crecimiento anual es apropiada o no para el periodo de barbecho (tierra sin cultivar) en el área de estudio.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

El tiempo (días acumulados) y la precipitación fueron las variables que explicaron de mejor manera el modelo de regresión (Cuadro 1). Las curvas de tasa de crecimiento acumulado por categorías de diámetro se muestran en la Figura 1, las de calidad de la copa son consideradas en la Figura 2, y aquellas curvas originadas por la incidencia de luz solar en la copa se muestran en la Figura 3 (se muestran árboles con L1 = poca o ninguna incidencia de luz solar sobre la copa).

El análisis de varianza multivariable utilizado para probar la relación entre el crecimiento acumulado y el tiempo de evaluación sugiere que no existe diferencia en el crecimiento entre las categorías diamétricas de C. gaumeri. Por otro lado, se encontró una clara diferencia entre la calidad de la copa, la incidencia de luz solar sobre la copa y entre las consecutivas temporadas de seca y de lluvias (Cuadro 2).

La tasa de crecimiento anual incrementó desde las categorías más pequeñas (CD I y CD II) hacia las más grandes (CD III, CD IV), desde la calidad de copa dañada (Q1) hacia la simétrica (Q3), y desde la incidencia parcial de luz solar sobre la copa (L2) hacia la plena luz solar (L3) (Cuadro 3).

Existe una tendencia hacia mayor crecimiento en diámetro en árboles clasificados en las categorías de mayor tamaño en comparación con aquellas de menor tamaño, tal como Uslar, Mostacedo, y Saldías (2003), y Hernández y Castellanos (2006) refieren para otras especies tropicales. Una posible explicación a este fenómeno es que los árboles que pertenecen a categorías de tamaño más pequeñas e intermedias están suprimidos (en términos competitivos) bajo el dosel denso, y los de las categorías más grandes generalmente se encuentran sobre en el dosel superior (Hernández & Castellanos, 2006). Es común que los árboles que pertenecen al dosel superior intenten aumentar altura en etapas tempranas, limitando su crecimiento en diámetro y anchura de copa (Harold & Hocker, 1984); una vez que alcanzan el dosel superior, mejoran la conformación estructural de sus copas y capturan una mayor cantidad de luz solar, reduciendo la competencia con árboles vecinos (Louman, Quirós, & Nilsson, 2001). Este comportamiento ha sido observado también en C. gaumeri (Interián-Ku et al., 2009). Manzanero y Pinelo (2004) mencionan que C. gaumeri puede ser clasificada una heliófila (intolerante a la sombra), como lo es C.velutina (Briton & Rose) Standley. Los resultados obtenidos para C. gaumeri en este estudio confirman que los árboles que pertenecen a categorías de diámetro mayores, con mejor calidad de copa y con plena luz solar crecieron más en diámetro en comparación con aquellos de categorías menores, con calidad de copa más baja e incidencia parcial de luz solar. Esto sugiere que aplicar poda en las copas en rodales naturales puede favorecer el crecimiento en altura durante las etapas tempranas de C. gaumeri, ya que esta especie puede ser clasificada como heliófila, (Manzanero & Pinelo, 2004).

Las curvas ajustadas de crecimiento acumulado en diámetro de C. gaumeri (Figura 4) para cada categoría de diámetro (CD1-CD4), calidades de copa e incidencia de luz solar sobre la copa, incrementaron durante las dos temporadas de lluvias y decrecieron en las temporadas secas, y son sigmoideas. Estos resultados están respaldados por el análisis de correlación (Cuadro 4) y el análisis de varianza multivariable (Cuadro 2); sin embargo, no se encontró correlación entre crecimiento en diámetro y temperatura y humedad relativa. El Cuadro 5 muestra que el crecimiento acumulado en diámetro es mayor (0.56-0.75 cm·año^-1) durante las temporadas de lluvias que en las temporadas secas (0-0.03 cm·año^-1). También es importante señalar que durante la primera temporada seca (noviembre y febrero) hubo más precipitación de lo normal (263 mm) y en el mismo periodo en la segunda temporada seca, la precipitación fue de sólo 50 mm; fue un año atípico, ya que la precipitación normal durante este periodo es menor de 160 mm.

Se ha observado que el crecimiento en diámetro del fuste en especies tropicales como Burkea africana Hook. (Caesal-piniaceae) en Namibia (Fichtler, Trouet, Beeckman, Coppin, & Worbes, 2004), y C. elaeagnoides D. C. en Colima, México (López-Ayala et al., 2006) es sensible a la precipitación, ya que está relacionada positivamente con este rasgo, un comportamiento que coincide con C. gaumeri. Esta especie crece más en diámetro durante las temporadas de lluvias (0.56-0.75 cm·año^-1) que en las temporadas secas (0-0.03 cm·año^-1). La precipitación más copiosa registrada en la primera temporada seca (263 mm) no afectó el crecimiento en diámetro, lo cual indica que C. guameri está adaptada (genéticamente) para incrementar en diámetro sólo en temporada de lluvias. Una posible explicación para este fenómeno es la falta de humedad durante la temporada seca, lo que causa baja disponibilidad de agua en el suelo y una alta transpiración de las plantas. Esto crea un déficit hídrico en el tallo con la consecuente pérdida de turgencia de las células del cambium vascular y parénquima del floema y del xilema, y mineralización insuficiente del nitrógeno en el suelo, un elemento esencial para la supervivencia de las plantas (Baker, Affum-Baffoe, Burslem, & Swaine, 2002; Reich, 1995; Wright, 1991). Un estudio sobre las propiedades anatómicas y físicas de la madera en C. guameri, conducido por Interián-Ku et al. (2011), indicó que los rayos fueron extremadamente bajos, finos y abundantes; fibras con paredes celulares de gruesas a muy gruesas, presencia de gomas; hilo entrecruzado y cristales romboidales, y una densidad pesada, características determinadas por las restricciones ambientales prevalentes en Dzan, Yucatán (5-6 meses sin precipitación).

Las prácticas de manejo de C. gaumeri, con base en los resultados de este estudio, sugieren que las plantaciones para enriquecimiento deberían implementarse durante la tasa de crecimiento más alta (temporada de lluvias) y la poda para liberación de la copa y la extracción de madera deberían ser realizadas durante la estación seca.

Los recolectores mayas requieren un buen diámetro en C. gaumeri para satisfacer sus necesidades: viga (15-20 cm), poste (10-15 cm), carbón y leña (7-10 cm), y el tiempo requerido para obtener esos diámetros en esta especie es variable (10-37 años) de acuerdo con los rasgos de CD, Q y L (Cuadro 6).

Los árboles con mejores características (mayor CD, simétricos e incidencia de luz solar plena sobre la copa) requieren turnos de corta más breves (8-24 años) para alcanzar el diámetro ideal para la cosecha, en comparación con las características de baja calidad (la CD más baja, copa dañada y con incidencia parcial de luz solar) que requieren turnos de corta más largos (17 a 87 años) para la cosecha. Es importante señalar que el tiempo ideal para la tierra sin cultivar (periodo de barbecho) en Yucatán es de 20 años (García, Mizrahi, & Bautista, 2005), un periodo suficiente para obtener postes, carbón, leña y, sólo en ocasiones excepcionales, vigas. Sin embargo, se ha reportado que los productores están utilizando superficies con periodos de barbecho de tres a nueve años para la producción de granos básicos (García et al., 2005; Haggar, Uribe, Basulto, & Ayala, 2000). Esto limitaría el uso de C. gaumeri para carbón y leña; además, la especie quedaría en desventaja, ya que el tiempo necesario para su mayor crecimiento en diámetro es 268 de más de 20 años. La clasificación de árboles evaluados por diámetro, calidad de copa e incidencia de luz solar sobre la copa, los modelos y las tasas de crecimiento, así como la importante correlación encontrada en este estudio entre el crecimiento en diámetro de C. gaumeri y la precipitación, proveen información importante respecto a la influencia de algunos factores ambientales y el turno requerido para obtener productos maderables del interés para las personas mayas. Sin embargo, una evaluación científica de las prácticas de manejo y de su implementación, de acuerdo con el sistema de producción característico de la región y las condiciones naturales de los bosques caducifolios en Yucatán, es necesaria para alcanzar el uso sustentable de C. gaumeri.

CONCLUSIONES

Una clara diferenciación de la tasa de crecimiento acumulada en diámetro durante el periodo de medición entre las categorías de diámetro no es perceptible; sin embargo, hubo diferencia entre la calidad de la copa, la incidencia de luz solar sobre la copa, y entre las estaciones secas y lluviosas. El crecimiento acumulado en diámetro fue más grande en las categorías de diámetro de 12.5 a 22.5 cm, en comparación con la de 2.5 a 7.5 cm, en los árboles con calidad de copa simétrica en comparación con la dañada, árboles con incidencia de luz solar plena con respecto a la incidencia parcial, y en la temporada de lluvias (0.56 a 0.75 cm·año^-1) en comparación con la temporada seca (0.00-0.03 cm·año^-1). La tasa de crecimiento en diámetro es altamente significativa (P < 0.001) y positivamente correlacionada (r = 0.93-0.94) con la precipitación en el área de estudio, por lo tanto, se ve influida por las temporadas secas y lluviosas. Las tasas de crecimiento anual en diámetro variaron de 0.41-0.85 cm en las categorías de diámetro, de 0.23 a 0.85 cm en las calidades de copa, y de 0.53 a 0.84 cm en la incidencia de luz solar sobre la copa. Por lo anterior, las prácticas forestales deben dirigirse hacia la combinación de diámetro y calidad de copa de C. gaumeri, así como concentrar esfuerzos para aumentar el periodo de barbecho, con el fin de que la especie tenga la oportunidad de crecer en diámetro.

A la beca para estudios doctorales (169577) del CONACYT (Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología) así como a Esmeralda Cázares Sánchez por la revisión de este documento.

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