La relación entre los carbohidratos y la vitalidad en árboles urbanos
Relationship between carbohydrates and vitality in urban trees
Tomás Martínez-Trinidad*; Francisca O. Plascencia-Escalante; Lisbet Islas-Rodríguez
Postgrado Forestal, Colegio de Postgraduados. km 36.5 Carretera México-Texcoco, Montecillo, Estado de México. C. P. 56230. México. Correo-e: tomtz@colpos.mx Tel.: 595 9520200 ext. 1479 (*Autor para correspondencia).
]]>Recibido: 01 de marzo, 2012
Aceptado: 07 de noviembre, 2013
Resumen
La concentración de carbohidratos, producto de la fotosíntesis, varía de acuerdo con las condiciones ambientales y las etapas fenológicas de los árboles urbanos. Como la distribución de azúcares es controlada por las relaciones fuente-demanda, la reserva de carbohidratos se vuelve una parte fundamental para afrontar las condiciones de estrés. Algunas investigaciones en Inglaterra y Estados Unidos han demostrado que la aplicación de azúcares al suelo mejora la vitalidad del arbolado urbano; sin embargo, se debe considerar el uso de éstos por los microorganismos. Por lo anterior, la inyección de azúcares al tronco se propone como un método alternativo. La vitalidad de los árboles se determina con base en diferentes variables como el crecimiento, la concentración de carbohidratos y la fluorescencia de clorofila. El trabajo integra información que describe la relación de los azúcares con la vitalidad del arbolado urbano.
Palabras clave: Azúcar, arboricultura, salud, tronco.
Abstract
Carbohydrate content, a product of photosynthesis, varies depending on the environmental conditions and phenological stages of urban trees. Because carbohydrate partitioning is governed by source-sink relationships, carbohydrate reserves are important to face stressful conditions. Research in England and the United States has shown that the application of carbohydrates as a soil drench improves urban tree vitality; however, trunk injections should be considered as an alternative method because absorption via the soil drench method may be lower due to microbial activity in the soil. Tree vitality is determined based on different variables such as growth, carbohydrate content and chlorophyll fluorescence. This paper presents a literature review of information describing the relationship between sugars and vitality in urban trees.
]]> Keywords: Sugar, arboriculture, health, trunk.
INTRODUCCIÓN
El crecimiento de los árboles urbanos, impulsado por la fotosíntesis, se realiza en presencia de dióxido de carbono, agua, oxígeno y luz solar. El producto de esta reacción química es la glucosa, un carbohidrato simple que posteriormente se asocia con la fructosa para formar un disacárido comúnmente conocido como azúcar de mesa (sacarosa) o en azúcares complejos de almacenamiento como el almidón (Taiz & Zeiger, 2006). El mantenimiento (poda, fertilización, riego, acolchado) en la arboricultura está basado en los principios biológicos (universalidad, diversidad, continuidad e interacciones). Las actividades de mantenimiento se realizan para favorecer los procesos fisiológicos (fotosíntesis, respiración, transpiración, absorción y translocación) y con ello mejorar la vitalidad del arbolado urbano (Lilly, 2001); sin embargo, los árboles bajo condiciones urbanas desfavorables (compactación, contaminación, restricciones, daños, falta de riego) no siempre logran mantenerse con una buena vitalidad.
Los árboles se estresan por efecto de diversos factores ambientales y actividades de mantenimiento; por ejemplo, después del trasplante, los árboles urbanos pueden mostrar una tasa de mortandad entre 25 a 50 % debido a una alteración de los procesos fisiológicos por la falta de absorción de agua (Beniwal & Hooda, 2011). Asimismo, las especies arbóreas que crecen bajo condiciones restringidas de espacio pueden reducir significativamente su periodo de vida (Harris, Clark, & Matheny, 2004). La supervivencia de árboles en condiciones urbanas desfavorables depende en gran medida de la capacidad de la raíz para restablecer la actividad fisiológica y mantener el nivel de reservas energéticas (Levitt, 1980). En los ambientes urbanos, a veces es difícil eliminar los factores de estrés y, por ende, las especies arbóreas no pueden restablecer las funciones fotosintéticas a un nivel óptimo (Percival, Barrow, Noviss, Keary, & Pennington, 2011). En vista de que la alteración de los procesos fisiológicos tiene un efecto directo en las reservas energéticas y en el desarrollo de los árboles, los arboristas se preguntan ¿Cuál es la factibilidad de usar aplicaciones de azúcares para mejorar la vitalidad de los árboles? Algunos trabajos realizados en Inglaterra y Estados Unidos reconocen la posibilidad de usar carbohidratos en la mejora de la supervivencia, crecimiento y vitalidad (habilidad para tolerar el estrés) del arbolado urbano (Martínez-Trinidad, Watson, Arnold, & Lombardini, 2009; Martínez-Trinidad, Watson, Arnold, Lombardini, & Appel, 2009; Percival & Fraser, 2005; Percival & Smiley, 2002). Al aplicar soluciones con carbohidratos al suelo se espera mejorar el nivel de reservas energéticas en la raíz del árbol, aunque es importante destacar que los microorganismos del suelo también tienen una necesidad significativa de azúcares. El abastecimiento o suministro de éstos tiene un efecto en la actividad microbiana, la cual es un indicador de la calidad del suelo; dicha actividad es alterada por la cantidad de carbohidratos que éste contiene (Martínez-Trinidad et al., 2009a). Una opción para evitar la interacción de los carbohidratos con la microbiota del suelo es utilizar inyecciones de soluciones con glúcidos en el tronco y así incrementar el suministro de azúcares en el sistema vascular. Desafortunadamente, la determinación de la vitalidad en el arbolado es una tarea compleja para estimarla de forma precisa en campo (Martínez-Trinidad, Watson, Arnold, Lombardini, & Appel, 2010). El presente trabajo tiene como objetivo integrar una revisión bibliográfica sobre la relación de los azúcares y la vitalidad en los árboles urbanos.
La fuente de energía de los árboles
Los carbohidratos son los productos principales de la fotosíntesis, considerados fuente de energía para el arbolado urbano (Pallardy, 2008). Un estudio con Quercus alba L. mostró que el almidón es la fuente principal de reserva energética en comparación con los lípidos o azúcares simples (McLaughlin, McConathy, Barnes, & Edwards, 1980). De esta forma, los procesos como la reproducción, defensa, mantenimiento, almacenamiento y crecimiento de árboles dependen de los carbohidratos como fuente de energía (Lilly, 2001). Una reducción en el nivel de almidón a inicios del crecimiento intensivo, no sólo ocasiona un cambio en el metabolismo de los carbohidratos sino que también afecta procesos fisiológicos como la fotosíntesis y respiración (Taiz & Zeiger, 2006). Los azúcares se encuentran en una conversión continua al no usarse para generar energía en la respiración (Nelson & Cox, 2005). Si los carbohidratos no son suministrados de forma satisfactoria por la fotosíntesis, el árbol utilizará las reservas de almidón en el mantenimiento de la respiración y en el crecimiento (Pallardy, 2008). De esta forma, las reservas de carbohidratos influyen en la capacidad del arbolado para crecer, metabolizar y sobrevivir en condiciones de estrés (Kaelke & Dawson, 2005).
La concentración de los carbohidratos puede variar dependiendo de las condiciones ambientales; por ejemplo, el almidón y los azúcares simples pueden disminuir como respuesta a las condiciones de estrés hídrico, altas temperaturas o plagas (Kolosa, Dickmann, Paul, & Parry, 2001; Percival et al., 2011). Las investigaciones señalan que, en árboles de Fagus sylvatica L., las concentraciones de almidón decrecen mientras que los azúcares reductores aumentan durante las defoliaciones o sequías (Beniwal & Hooda, 2011). Por tanto, un nivel adecuado de reservas energéticas favorece un nivel de vitalidad conveniente.
La distribución de carbohidratos en los árboles
El movimiento de carbohidratos en el árbol (translocación) depende de la relación fuente-demanda, a su vez influida por las condiciones ambientales y etapas fenológicas en el arbolado urbano (Allen, Prusinkiewicz, & DeJong, 2005; Grulke, Andersen, & Hogsett, 2001; Retzlaff, Handest, O’Malley, McKeand, & Topa, 2001). Los carbohidratos de órganos fuente exportan fotosintatos a puntos u órganos que demandan o importan fotosintatos (Taiz & Zeiger, 2006); por ejemplo, las hojas maduras son las principales fuentes y exportan gran cantidad de azúcares a otras partes de la planta, mientras que las raíces y los tallos almacenan concentraciones grandes de azúcares, principalmente almidón (Pallardy, 2008). Las hojas maduras contribuyen más en la formación de hojas nuevas o en la reconstitución de los niveles de reservas de almidón a través de la producción de fotosintatos, que en la movilización de las reservas de almidón (Alaoui-Sosse, Parmentier, Dizengremel, & Barnola, 1994).
]]> Las especies arbóreas difieren en la translocación y uso de carbohidratos almacenados en los tejidos. En los árboles caducifolios, durante la etapa de dormancia, las raíces y los tallos alcanzan el máximo valor de almacenamiento de reservas, el cual disminuye a partir de la brotación de yemas y las primeras etapas de crecimiento intensivo de brotes y hojas (Larcher, 1980). Por ejemplo, Q. alba metaboliza rápidamente y reemplaza sus reservas energéticas en los periodos críticos de generación de follaje durante la primavera (McLaughlin et al., 1980). Por otro lado, el arbolado perenne tiende a almacenar cantidades considerables de almidón en las hojas y ramas (Grulke et al., 2001; Larcher, 1980; Retzlaff et al., 2001). Ludovici, Allen, Albaugh, y Dougherty (2002) señalan que las coníferas acumulan carbohidratos en las acículas y ramillas antes del brote de la yema y los translocan durante el inicio de elongación del brote; por ejemplo, Pinus sylvestris L. acumula porcentajes altos de azúcar en las acículas como respuesta a las bajas temperaturas (Domisch, Finér, & Lehto, 2002). También los árboles caducifolios requieren cantidades grandes de carbohidratos para mantener la biomasa viva y hacer frente a los factores de estrés (Abod & Webster, 1991; Karolewski, Zadworny, Mucha, Napierala-Filipiak, & Oleksyn, 2010).Las reservas de carbohidratos compensan la baja producción de fotosintatos por condiciones de estrés o de alta demanda. Barbaroux, Breda, y Dufrene (2003) señalan que las diferencias en la distribución de los carbohidratos a tejidos de almacenamiento resultan de los requerimientos entre los órganos, de las necesidades durante el crecimiento o de los requerimientos en el mantenimiento de la respiración. Por tanto, las diferencias en concentración de almidones indican tasas diferentes de producción, demanda o cambios en la distribución de carbohidratos (Ludovici et al., 2002). La continuidad entre el transporte y el almacenamiento de reservas es esencial en los procesos posteriores de crecimiento, principalmente en los árboles, de tal manera que la coordinación e interrelación de procesos morfogenéticos y fotosintéticos son fundamentales (Kaipiainen & Sofronova, 2003). La translocación se altera también por las actividades humanas como el despunte de ramas (desmoche), la poda adecuada o los daños mecánicos. La comprensión de la distribución de carbohidratos en las especies arbóreas contribuye a entender las relaciones entre las etapas fenológicas, el movimiento y la utilización de recursos energéticos, así como para proveer una referencia de la condición de vitalidad de los árboles (Pallardy, 2008).
La vitalidad de los árboles
En la arboricultura comúnmente se usan los términos vitalidad y vigor, para referir la condición de salud de un árbol. La Sociedad Internacional de Arboricultura define a la vitalidad como la habilidad de los árboles para tolerar las condiciones de estrés efectivamente, mientras que el vigor se considera como la capacidad genética para crecer y resistir el estrés (Lilly, 2001). El efecto de los carbohidratos en la vitalidad de los árboles se ha estudiado por diversos autores (Abod & Webster, 1991; Gregory & Wargo, 1985; Percival et al., 2011) que se han enfocado en los niveles de carbohidratos como almidón, glucosa y sacarosa; los principales carbohidratos de almacenamiento, producción y translocación, respectivamente (Alaoui-Sosse et al., 1994). Los resultados de las investigaciones remarcan la necesidad de niveles suficientes de reservas, principalmente de almidón, como una opción para mejorar la vitalidad de los árboles (Carroll, Tattar, & Wargo, 1983; Wargo et al., 2002). El estrés crónico causado por diversos factores como la disponibilidad de agua, compactación, falta de luminosidad y contaminación disminuye los niveles de carbohidratos a tal grado de agotarse, lo cual con el tiempo tiene repercusiones negativas en el crecimiento y vitalidad (Gregory & Wargo, 1985). Recientemente, los arboristas recomiendan la aplicación de diferentes azúcares para revertir las condiciones de estrés crónico y mejorar o mantener la vitalidad de los árboles urbanos considerando las condiciones óptimas de otros recursos (Martínez-Trinidad et al., 2009a, 2009b; Percival, Fraser, & Barnes, 2004; Percival & Smiley, 2002). El estudio de los efectos de los carbohidratos sobre la vitalidad provee información práctica que ayuda a los arboristas en la rehabilitación de árboles en decadencia (declinación) en los ambientes urbanos.
El efecto de los carbohidratos como mejoradores del suelo
Un método común de aplicación de productos en los árboles urbanos es el uso de soluciones empleadas directamente en el suelo. Si bien, investigaciones previas han mostrado la posibilidad de absorción de los carbohidratos por las células radicales (Stanzel, Sjolund, & Komor, 1988; Stubbs et al., 2004), hay que considerar que la absorción puede ser menor con la presencia de microorganismos en el suelo. Aunque la investigación sugiere la aplicación de sacarosa al sistema radical para mejorar su crecimiento (Percival et al., 2004), cuando esto ocurre en condiciones de campo, los microorganismos pueden usar los carbohidratos antes de que sean absorbidos por las raíces de los árboles (Martínez-Trinidad et al., 2009a). Los microorganismos utilizan rápidamente pequeñas cantidades de carbohidratos adicionados en el suelo (Schmidt et al., 2000) o los azúcares pueden perderse por la percolación en un periodo muy corto. Con base en lo anterior, el efecto de los carbohidratos sobre la actividad de los microorganismos del suelo depende del tipo de azúcar, potencial de percolación, potencial de absorción radical y degradación o secuestro por microorganismos (Wagner & Wolf, 2005). De cualquier forma, la aplicación de carbohidratos incrementa la actividad microbiana debido a que los suelos contienen generalmente cantidades bajas de carbohidratos (Illeris & Jonasson, 1999). Michelsen et al. (1999) señalan que la actividad microbiana afecta la tasa de absorción de elementos minerales por las raíces, favoreciendo en varios casos la disponibilidad de elementos minerales para las plantas. Sin embargo, Jonasson, Vestergaard, Jensen, y Michelsen (1996) señalan que un incremento en la actividad microbiana inmoviliza temporalmente los elementos minerales del suelo alterando la tasa de crecimiento de las plantas. La relación carbono-nitrógeno del suelo es una propiedad que se modifica con la aplicación de carbohidratos, afectando la tasa de azúcares utilizada por los microorganismos (Bloem, De Ruiter, & Bouwman, 1997). Al considerar el efecto potencial de los carbohidratos como mejoradores del suelo y su efecto directo o indirecto en la vitalidad de los árboles, se manifiesta la necesidad de realizar más investigación sobre la adición adecuada de azúcares al suelo para árboles en condiciones urbanas.
El uso de inyecciones al tronco para suplementar carbohidratos
La aplicación de carbohidratos en los árboles urbanos mediante la inyección al tronco es un método alternativo que tiene como objetivo agregar las sustancias directamente al sistema vascular, principalmente al xilema (Harris et al., 2004). Las inyecciones son clasificadas como micro o macro en función del diámetro (menor o mayor de 3/8 in) y profundidad (menor o mayor de 1 in) del orificio (Costonis, 1981), también se agrupan como inyecciones de baja o alta presión (menor o mayor de 100 kPa) (Sánchez & Fernández, 2004). Las microinyecciones permiten el uso de pequeñas cantidades de solución comparadas con las técnicas de macroinyección, por lo que las macroinfusiones se consideran un método exitoso en la aplicación de grandes cantidades de solución en el tronco de los árboles (Appel, 2001). Aunque se considera que la distribución de soluciones vía inyecciones es predominantemente hacia arriba, algunas investigaciones muestran cómo las soluciones inyectadas bajo presión pueden moverse en ambas direcciones (hacia arriba y abajo) del punto de inyección a través del sistema vascular (Sachs et al., 1977; Tattar & Tattar, 1999).
Al igual que con la aplicación de carbohidratos directamente al suelo, hay poca investigación sobre la inyección de carbohidratos al tronco. Un estudio realizado en cítricos mostró poco o nulo efecto en el crecimiento total y de los frutos (Iglesias, Tadeo, Legarz, Primo-Millo, & Talon, 2001); aunque los resultados se afectaron por las concentraciones y el sistema de inyección que utilizaron. De acuerdo con Sánchez y Fernández (2004), bajo condiciones urbanas, el uso de inyecciones en el tronco de coníferas ofrece diferentes ventajas: mayor eficiencia del uso del producto, eliminación de la contaminación ambiental, y una alternativa como aplicaciones foliares y del suelo que suelen ser más costosas o complicadas. Con la implementación del uso de inyecciones se podría favorecer, fácilmente, la vitalidad del arbolado urbano. Una desventaja del uso frecuente de inyecciones en los árboles es la creación de heridas (perforaciones) en el tronco, aunque heridas pequeñas son recomendadas para disminuir el potencial de descomposición de la madera (Iglesias et al., 2001). Otra desventaja es que los inyectores de baja presión sólo permiten la aplicación de cantidades pequeñas de solución de carbohidratos, lo que generaría un efecto reducido en la vitalidad de los árboles (Iglesias et al., 2001). Sánchez y Fernández (2000) señalan que los factores que afectan la absorción y distribución de sustancias inyectadas son el tipo de sustancia, sitio de inyección, especie, tasa de transpiración, condición de estrés, velocidad del viento, tamaño del árbol, estado fenológico y vitalidad del árbol. Por otro lado, las inyecciones frecuentes no se recomiendan pues incrementan el riesgo de la futura descomposición en la madera (Costonis, 1981). A pesar de lo anterior, la aplicación adecuada de carbohidratos a través de inyecciones es una opción para aumentar el contenido de azúcares en el sistema vascular, con los cuales se han obtenido incrementos de 10 a 20 % en el crecimiento y vitalidad de los árboles (Giedraitis, 1990; Iglesias et al., 2001; Martínez-Trinidad et al., 2009b).
Métodos para determinar la vitalidad de los árboles urbanos
]]> Una tarea primordial pero complicada de los arboristas ha sido contar con un método práctico para medir y mejorar la vitalidad. En muchos casos, la vitalidad se evalúa en términos de crecimiento (Dobbertin, 2005) o midiendo el contenido de carbohidratos, principalmente almidón en las raíces (Wargo, 1975). Ambas variables están relacionadas con la eficiencia fotosintética por lo que se llega a usar también la fluorescencia de clorofila como estimador de la vitalidad en los árboles (Percival & Fraser, 2005; Shigo & Shortle, 1985).El crecimiento de los árboles es el indicador más común al estudiar el efecto de factores ambientales y tratamientos sobre la vitalidad del arbolado (Polak et al., 2006). Un problema al usar dicha variable recae en la necesidad de hacer varias mediciones y los arboristas generalmente no tienen acceso al historial del crecimiento de los árboles. El crecimiento en altura, diámetro o raíz son las variables indicadoras de vitalidad (Dobbertin, 2005); el diámetro del tronco es el más utilizado por la facilidad de medición. Un problema es que el crecimiento por sí solo no necesariamente indica vitalidad puesto que algunos árboles con tasas de rápido crecimiento llegan a mostrar condiciones de estrés (Harris et al., 2004).
La concentración de carbohidratos en diferentes órganos de los árboles también es otro método para determinar la vitalidad (Carroll et al., 1983; Kolosa et al., 2001; McCullough & Wagner, 1987). Las reservas de carbohidratos en la mayoría de los árboles caducifolios indican la capacidad fotosintética de la planta (Larcher, 1980), mientras que el contenido de carbohidratos en los tejidos señala la actividad de translocación y capacidad de almacenaje de energía (Barbaroux et al., 2003). Un método preciso para medir el contenido de carbohidratos es el uso de protocolos en laboratorio (Haissig & Dickson, 1979; Wargo, 1975); sin embargo, técnicas como la tinción de tejidos con lugol (Dobbertin, 2005; Wargo et al., 2002) o el uso de refractómetros (Waes, Baert, Carlier, & Bockstaele, 1998) se sugieren en la determinación de almidón. Recientemente, el uso de medidores digitales de glucosa se han probado para su estimación en tejidos de árboles (Martínez-Trinidad et al., 2010). En cualquier caso, se espera que el contenido de carbohidratos represente la condición general de la vitalidad de los árboles (Carroll et al., 1983; Renaud & Mauffette, 1991).
Finalmente, otra herramienta propuesta para la determinación de la vitalidad es el espectrofotómetro portátil de fluorescencia de clorofila. De los parámetros de fluorescencia de clorofila, la tasa Fv/Fm mide la eficiencia del fotosistema II y se sugiere en la determinación de estrés de los árboles (Maxwell & Johnson, 2000). La tasa Fv/Fm se utiliza para medir y comparar la vitalidad entre árboles (Percival & Fraser, 2005); el espectrofotómetro de fluorescencia de clorofila provee mediciones fáciles, rápidas y útiles en condiciones de campo.
CONCLUSIONES
La distribución de azúcares es controlada por la fenología y las relaciones fuente-demanda, por lo que favorecer la reserva de carbohidratos con las actividades de mantenimiento es decisivo para afrontar las condiciones de estrés en el arbolado urbano. Si bien, la aplicación de azúcares en árboles se ha recomendado para el mejoramiento de la vitalidad, no existe suficiente investigación que corrobore el efecto significativo de dicha práctica, debido a que la concentración varía de acuerdo con las especies y condiciones ambientales. En la actualidad, los arboristas aún no cuentan con una técnica de campo práctica y precisa, a pesar de contar con diferentes variables para determinar la vitalidad de los árboles urbanos tales como el crecimiento, la fluorescencia de clorofila y la concentración de carbohidratos. Por lo anterior, próximas investigaciones deberán enfocarse en cuantificar el efecto de la aplicación de carbohidratos sobre la condición de vitalidad y correlacionarlo con diferentes variables para diseñar una técnica fácil y práctica.
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