Xylem water potential in four native browse species from northeastern Mexico

Humberto González Rodríguez¹; Israel Cantú Silva¹; Roque Gonzalo Ramírez Lozano^2¶; Marco Vinicio Gómez Meza³; Marisela Pando Moreno¹; Juan Manuel López Hernández¹

¹ Universidad Autónoma de Nuevo León, Facultad de Ciencias Forestales, Apartado Postal 41, Linares N. L., C. P. l67700, MÉXICO.

² Universidad Autónoma de Nuevo León, Facultad de Ciencias Biológicas. Monterrey, N.L. MÉXICO. Correo-e: roque.ramirezlz@uanl.edu.mx (^¶Autor para correspondencia).

³ Universidad Autónoma de Nuevo León, Facultad de Economía, Monterrey, N.L. MÉXICO.

Recibido: 20 de septiembre, 2010
Aceptado: 22 de octubre, 2010

RESUMEN

Dado que el estrés hídrico es el principal factor limitante en esta región, el estudio tuvo como objetivo determinar cómo el potencial hídrico xilemático (Ψ) de especies arbustivas nativas tales como Celtis pallida (Ulmaceae), Acacia amentacea (Leguminosae) Forestiera angustifolia (Oleaceae) y Parkinsonia texana (Leguminosae) es influido por el contenido de humedad del suelo, la temperatura del aire, la humedad relativa y la precipitación. El estudio se llevó a cabo en un área localizada en el municipio de China, Nuevo León. Usando una bomba de presión tipo Scholander los Ψ fueron estimados a intervalos de 15 días entre enero 15 y septiembre 28 de 2009, en cinco plantas de cada especie a las 06:00 h (pre-amanecer) y 14:00 h (mediodía). En el periodo más húmedo, el 4 al pre-amanecer varió de -0.30 (C. pallida) a -0.90 MPa (P. texana); en cambio, en el periodo más seco, el Ψ al pre-amanecer fluctuó de -2.18 (P. texana) a -3.94 MPa (F. angustifolia). Al mediodía, P texana y F. angustifolia tuvieron el mayor (-1.14 MPa) y menor (-3.38 MPa) valor, respectivamente. El contenido promedio de humedad en el suelo en el perfil de profundidad de 0-50 cm explicó entre 82 y 33 % de la variación del 4 al pre-amanecer. El Ψ del mediodía, los contenidos de humedad del suelo a diferentes profundidades y la humedad relativa se correlacionaron significativamente y positivamente con el Ψ al pre-amanecer; en cambio la temperatura del aire y el déficit de presión de vapor se correlacionaron negativamente. Dado que A. amentacea y P. texana mantuvieron altos valores en el Ψ al pre-amanecer y al mediodía bajo condiciones de estrés hídrico, estas especies pueden ser consideradas como especies tolerantes a la sequía.

Palabras clave: Celtis pall¡da; Acacia amentacea, Forestiera angustifolia, Parkinsonia texana, sequía, contenido de humedad en el suelo, potencial hídrico.

ABSTRACT

Since water stress is the most limiting factor in this region, the aim of the current study was to establish how the xylem water potential (Ψ) in native shrubs such as Celtis pallida (Ulmaceae), Acacia amentacea (Leguminosae) Forestiera angustifolia (Oleaceae), and Parkinsonia texana (Leguminosae) is influenced by soil water content, air temperature, relative humidity, and rainfall. The study was carried out in an area located the municipality of China, state of Nuevo Leon. Using a Scholander pressure bomb the Ψ were estimated at 15 days intervals between January 15 and September 28, 2009 in five different plants per species at 06:00 h (predawn) and 14:00 h (midday). At the wettest period, Ψ oscillated from -0.30 (C. pallida) to -0.90 MPa (P. texana) at predawn, in contrast, at the driest period, Ψ oscillated from -2.18 (P texana) to -3.94 MPa (F. angustifolia) at predawn. At midday, P. texana and F. angustifolia achieved the highest (-1.14 MPa) and lowest (-3.38 MPa) Ψ values, respectively. Average soil water content at depth profile 0-50cm showed between 82 and 33 % of the variation of Ψ at predawn. Soil water content at different soil depths, and relative humidity were significantly and positively correlated with Ψ at predawn; whereas air temperature and vapor pressure deficit was negatively correlated. A. amentacea and P. texana maintainedhigh values in Ψ at predawn and midday under water stress conditions, so these species may be considered as drought tolerant species.

INTRODUCCIÓN

El matorral espinoso tamaulipeco situado en el noreste de México se caracteriza por una precipitación media anual de 600 mm y una evapotranspiración potencial anual de 2,200 mm. Los árboles y arbustos de esta región crecen en condiciones ambientales adversas, y tienen que ajustar estacionalmente sus características morfo-fisiológicas para enfrentar satisfactoriamente los cambios en la disponibilidad de agua en el suelo (Bucci et al., 2008). Existen adaptaciones que explican estas diferencias y que pueden ser fácilmente relacionadas con la capacidad de mantener el estado hídrico (potencial hídrico el contenido relativo de agua, CRA).

La gran diversidad de arbustos nativos de esta región refleja la plasticidad entre estas especies debido a que han desarrollado mecanismos eficaces para enfrentar un ambiente adverso. Por tanto, árboles pequeños y arbustos han desarrollado atributos morfológicos y fisiológicos característicos para la adaptación a factores ambientales limitantes, especialmente en sitios vulnerables a la sequía. Las estrategias involucran: abscisión prematura de las hojas, área foliar reducida, un extenso sistema radicular más profundo, la acumulación de cera en la epidermis de la hoja, asociada a la reducción de la pérdida de agua por el cierre de los estomas, y la acumulación de solutos orgánicos e inorgánicos (Newton et al., 1991).

El estudio de las especies nativas de esta región ofrece la oportunidad de investigar, desde una perspectiva ecofisiológica, la respuesta de las especies arbustivas a los cambios en la disponibilidad de recursos, en este caso el contenido de humedad del suelo, con el fin de lograr una mejor comprensión de cómo este ecosistema puede mantener la productividad de biomasa. Sin embargo, pocos estudios (Stienen et al., 1989; González et al., 2000, 2004) han tratado de relacionar directamente el estado hídrico de las especies arbustivas nativas a la sequía que se presenta durante el verano en esta región de México. Por tanto, este estudio se realizó con el objeto de evaluar la relación entre los potenciales hídricos de la planta con la disponibilidad de agua en el suelo en cuatro especies de arbustos nativos.

MATERIALES Y MÉTODOS

Sitio de estudio

Este estudio se llevó a cabo en el "Rancho Zaragoza" (25° 31' N, 99° 16' W; elev. 200 m) en el municipio de China, Nuevo León, México. El clima es subtropical y semi-árido con un verano cálido. La temperatura media anual del aire y la precipitación es de 22 °C y 500 mm, respectivamente. El principal tipo de vegetación se conoce como el matorral espinoso tamaulipeco o matorral espinoso subtropical (SPP-INEGI, 1986). Los suelos dominantes son profundos, de color gris oscuro, vertisoles de textura arcillo-limosa, con montmorillonita, el cual se expande y contrae notablemente conforme el contenido de humedad del suelo varía. Algunas propiedades físicas y químicas del suelo a un perfil de profundidad de 0 a 20 cm y 20 a 40 cm se muestran en la Cuadro 1.

Cinco plantas de las especies arbustivas: Acacia amentacea Benth. (Leguminosae, arbusto de hoja caduca; hojas compuestas micrófilas), Celtis pallida Torr. (Ulmaceae; arbusto espinoso de hoja perenne, ovalada y de bordes lisos), Forestiera angustifolia Torr. (Oleaceae, arbusto de hoja perenne con ramas rígidas y densas) y Parkinsonia texana (A. Gray) S. Watson var. macra (I. M Johnst.) Isely (Leguminosae; árbol pequeño caducifolio y espinoso) fueron seleccionadas al azar dentro de una parcela sin disturbio, previamente delimitada del matorral de 20 m x 20 m para la determinación del potencial hídrico xilemático (Ψ, MPa) (González et al., 2004). Las mediciones se llevaron a cabo a intervalos de 15 días (entre el 15 de enero y el 28 de septiembre de 2009) a partir de ramillas terminales recolectadas a las 06:00 h (pre-amanecer, Ψpd) y a las 14:00 h (mediodía, Ψmd). El potencial hídrico se estimó utilizando la bomba de presión Scholander (Modelo 3005, SoilMoisture Equipment Corp., Santa Barbara, CA, USA) (Ritchie y Hinckley, 1975). Una ramilla terminal, con hojas completamente expandidas, fue escindida y muestreada de la parte media y sombreada de cada planta. Las mediciones se realizaron 10 a 25 segundos después de recolectar las muestras. La presión suministrada a la cámara fue a una tasa de 0.05 MPa·s^-1. Por razones de seguridad y por instrucciones de operación, el límite inferior de la cámara de presión fue de -7.3 MPa.

Variables ambientales

La temperatura del aire (°C) y la humedad relativa (%) se registraron diariamente utilizando un registrador de datos HOBO Pro (Serie HOBO Pro Temp/HR, Forestry Suppliers, Inc., Jackson, MS, EE.UU.). La precipitación diaria (mm) se registró utilizando un pluviómetro automatizado con balancín (Forestry Suppliers, Inc.). La temperatura del aire y la humedad relativa se utilizaron para calcular el déficit de presión de vapor (DPV, kPa) (Rosenberg et al., 1983). El contenido gravimétrico de humedad del suelo (%) en cada fecha de muestreo se determinó en muestras de suelo a profundidades de 0 a 10, 10 a 20, 20 a 30, 30 a 40 y 40 a 50 cm mediante el uso de una barrena de suelos (SoilMoisture Equipment Corp.). El contenido gravimétrico de la humedad del suelo se determinó mediante el secado de muestras de suelo en un horno a 105 °C durante 72 horas y se expresó en porcentaje de peso seco. En cada fecha de muestreo y perfil de profundidad del suelo, se utilizaron cuatro repeticiones para cada determinación del contenido de agua del suelo.

Análisis estadísticos

Para detectar diferencias significativas entre los perfiles de profundidad del suelo para el contenido de agua del suelo, se utilizó un diseño completamente al azar de cada fecha de muestreo. Las diferencias fueron validadas mediante la prueba de Tukey (P = 0.05) para todas las comparaciones por pares (Wackerly et al., 2002). Dado que para la mayoría de los análisis de la varianza de las fechas de muestreo no mostraron los supuestos de distribución normal y homogeneidad de varianzas para datos del contenido de humedad del suelo según las pruebas de Kolmogorov-Smirnov y la de Levene, respectivamente (Brown y Forsythe, 1974; Steel y Torrie 1980), por tanto, la transformación arco-seno de la raíz cuadrada del contenido gravimétrico de humedad del suelo (%) fue empleada para reunir los supuestos de las pruebas. De manera similar, los datos experimentales del Ypd y del Ymd fueron sometidos a diseño completamente al azar. Los supuestos de normalidad y homogeneidad de varianzas se analizaron mediante la prueba de Kolmogorov-Smirnov y la de Le-vene, respectivamente (Brown y Forsythe, 1974; Steel y Torrie, 1980), indicando que los datos del Ypd y del Ymd no presentan una distribución normal. Dado que para la mayoría de las fechas de muestreo el ANOVA no mostró los supuestos de igualdad de varianzas, por tanto, la prueba no paramétrica de Kruskal-Wallis fue empleada (Ott, 1993). Asimismo, se realizaron análisis de regresión (Ott, 1993) entre el Ψmd y el Ψpd, y entre el Ypd con el contenido promedio de humedad del suelo de los cinco perfiles de suelo de cada fecha de muestreo. De acuerdo con los objetivos de este estudio, la relación entre los datos de los potenciales hídricos (Ypd o Ymd) y las variables ambientales prevalecientes (contenido gravimétrico de humedad del suelo, la temperatura media mensual del aire, humedad relativa media mensual, promedio mensual del déficit de presión de vapor y la precipitación mensual) correspondientes a las fechas de muestreo se agruparon y el análisis de correlación de Spearman o por rangos fueron realizados, ya que la hipótesis nula de normalidad fue rechazada a P<0.05. Para estos análisis, los valores promedio por especie correspondiente a cada fecha de muestreo fueron considerados. Todos los métodos estadísticos aplicados fueron de acuerdo con el programa SPSS ® (Statistical Package for Social Sciences) paquete de software (versión estándar lanzada 13.0 para Windows, SPSS Inc., Chicago, IL).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Condiciones ambientales durante el periodo experimental

Los promedios máximos y mínimos de la temperatura del aire, humedad relativa y precipitación mensual acumulada se muestran en la Figura 1. La precipitación total registrada en el sitio donde se llevó a cabo la investigación durante el periodo de estudio fue de 225.8 mm. Esta cantidad fue inusual, dado que mayo y junio, que son los meses donde históricamente se presentan lluvias, se comportaron relativamente como meses secos. Las condiciones ambientales erráticas y secas que se observaron durante la mayor parte del periodo experimental podrían estar relacionadas con frecuentes temporadas de condiciones ambientales extremas tales como sequías, siendo típicas de la región noreste de México (González et al., 2000, 2004).

El análisis estadístico muestra que sólo hubo diferencias (P<0.05) entre los perfiles de suelo en cuatro (marzo 1, marzo 28, agosto 14 y agosto 29) de un total de dieciocho fechas de muestreo. Los valores más altos (28 %, P<0.001; Cuadro 2) en el contenido gravimétrico de humedad del suelo a una profundidad de 0 a 10 cm con respecto a las capas por debajo de 10 a 20 cm, se presentaron en agosto 29, el cual coincide con un pico de lluvia. En general, ya que la mayoría del periodo experimental (enero 15 a agosto 14) permaneció seco, el contenido gravimétrico de humedad del suelo en los cinco perfiles de profundidad fluctuó entre 5 y 15 % y, como consecuencia, no se detectaron diferencias signif¡cativas.

Variación estacional en el potencial hídrico del xilema

En ocho fechas de muestreo, de un total de dieciocho, los valores en el Ψpd mostraron diferencias significativas (P<0.05) entre las especies arbustivas estudiadas (Cuadro 3). En general, la tendencia del potencial hídrico del xilema varió entre las especies arbustivas cuando los valores fueron inferiores a -1.5 MPa, en particular en C. pallida y F. angustifolia, en cuyos casos los valores observados en el Ψpd estuvieron por debajo de -3.0 MPa. En la fecha de muestreo más húmedo, septiembre 15 y septiembre 28, los valores más altos en el Ψpd (-0.70 MPa y -0.30 MPa, respectivamente) registrados en C. pallida, fueron superiores a -1.52 MPa y -0.90 MPa, respectivamente, a los observados en P texana. Por el contrario, en el más seco de las fechas de muestreo (abril 29, julio 13, julio 30 y agosto 14), cuando las especies arbustivas enfrentaron un severo estrés hídrico, los valores más altos en el Ypd (-1.48 y -1.58 MPa) se observaron en A. amentacea y P. texana, respectivamente, mientras que bajos valores (-3.34 MPa y -3.94 MPa) en el Ψpd se detectaron en C. pallida y F. angustifolia, lo que sugiere que las dos últimas especies son más sensibles al déficit hídrico. Se puede inferir que la recuperación de los valores de inicio de respuesta en el Ypd en las cuatro especies arbustivas para las fechas de muestreo de agosto 14 a septiembre 28 está relacionada principalmente con los eventos de precipitación (Cuadro 3).

Diferencias significativas (P<0.05) fueron detectados en el Ψmd entre las especies arbustivas en sólo siete fechas de muestreo (Cuadro 4). En la fecha de mues-treo más húmeda (septiembre 28), cuando el Ymd fue el más alto y cuando el contenido de agua del suelo en la capa de suelo 0-50 cm fue superior al 20 % (Cuadro 2), los valores en el Ψmd en las especies estudiadas tuvieron un promedio de -1.54 MPa; en cambio, en la fecha de muestreo más seca (julio 13), cuando el contenido de agua en el suelo promedio fue de 7 %, las especies C. pallida, A. amentacea y P. texana mostraron los potenciales hídricos más altos al mediodía (-2.10 MPa) con respecto a F. angustifolia, la cual alcanzó un mínimo de -3.38 MPa (Cuadro 4). Parece ser que P. texana y A. amentacea son ejemplos de especies arbustivas que se han adaptado a la baja disponibilidad de agua del suelo, ya que tienden a mantener una hidratación de los tejidos, mientras que la adaptación de C. pallida y F. angustifolia con el medio seco parece depender de las estrategias que les permitan hacer frente a la desecación interna y, en consecuencia, presentan valores más bajos en los potenciales hídricos (Gebrekirstos et al., 2006).

En las fechas de muestreo tales como abril 29, mayo 15, junio 14 a agosto 14, una respuesta inusual en el Ψ fue encontrada, sobre todo en las especies arbustivas C. pallida y F. angustifolia, resultando que el 4 fue mayor a mediodía que al pre-amanecer. Es difícil especular si esta tendencia pueda reflejar un contenido enriquecedor de solutos en el xilema al momento del muestreo debido a la movilización del fluido citoplasmático de las células encaminado para reducir la pérdida de agua en condiciones de sequía severa. En este sentido, Donovan et al. (2003) documentó un desequilibrio entre el potencial hídrico del suelo al pre-amanecer y el del tejido vegetal (hojas y xilema) en diversas plantas mesófitas y xerófitas, y esto pudo ser debido a la acumulación apoplástica de solutos. Dichos autores concluyeron que el Ψ de la hoja y el Ψ del xilema al pre amanecer, no pueden relacionarse con el potencial hídrico del suelo, en particular en plantas leñosas y halófitas, incluso bajo condiciones de óptima humedad en el suelo. Además, la acumulación de solutos orgánicos e inorgánicos puede disminuir el potencial osmótico y, por tanto, ser la fuerza motriz de absorción de agua que sigue un gradiente en el Ψ de la fuente al sumidero gradiente, el cual ha sido documentado (Liu et al., 2003; De Micco y Aronne, 2008).

Se encontró una relación lineal (P<0.001) y positiva entre el Ψmd y el Ψpd (pendiente = 0.433, Figura 2). Esto podría significar que un aumento en el Ψpd de -1.0 MPa inducirá un incremento de 0.433 MPa en el Ψmd. De acuerdo a los estadísticos de mínimos cuadrados, el Ψpd explicó alrededor del 45 % de la variabilidad estacional total en el Ψmd. Para las cuatro especies de plantas arbustivas, los valores del coeficiente de correlación de Spearman (P<0.01) entre el Ψpd y el Ψmd fueron de 0.596, 0.626, 0.607 y 0.628 para C. pallida, A. amentacea, F. angustifolia y P. texana, respectivamente.

Entre el 82 % (C. pallida) y el 33 % (P. texana) de la variabilidad explicada del potencial hídrico xilemático al pre-amanecer dependió del contenido promedio de humedad del suelo en la capa 0-50 cm del suelo (P<0.001) (Cuadro 5). Además, se observó que valores gravimé-tricos en el contenido de agua del suelo por encima del 17 %, los valores en el Ψpd eran altos, y por debajo de este umbral los potenciales hídricos disminuyeron gradualmente. De hecho, los estimadores de mínimos cuadrados indicaron que el mejor modelo ajustado para relacionar el Ψpd en función del contenido promedio de agua en el suelo (ASWC) en la profundidad del suelo 0 a 50 cm, corresponde a una función matemática exponencial (Ψpd = b₀e^ASWC*b1; donde Ψpd=-Ψ pd). La Figura 3 describe esta relación para las cuatro especies arbustivas estudiadas. Dado que la mayor parte del período de estudio fue muy seco, los datos en el Ψpd se concentraron entre 6 y 12 % del contenido gravimétrico de humedad del suelo (Figura 3). Un patrón similar ha sido previamente descrito en arbustos deciduos (González et al., 2000, 2004).

Relación entre el potencial hídrico del xilema y variables del ambiente

A excepción de P. texana, el Ψpd de todas las especies arbustivas estudiadas mostró una correlación significativa (P<0.01) y positiva con el contenido de humedad del suelo para cada perfil de suelo, con el contenido promedio de la humedad del suelo en el perfil de profundidad de 0 a 50 cm del suelo y con la humedad relativa media. En cambio, esta relación fue más débil en A. amentacea con respecto a C. pallida y F. angustifolia. Sin embargo, no se encontró (P>0.05) que existiera una relación significativa con la precipitación (Cuadro 6). El déficit de presión de vapor se correlacionó (P<0.05) negativamente con el Ψpd en todas las especies arbustivas, mientras que la temperatura media del aire fue significativa y negativamente correlacionada (P<0.05) con el Ψpd sólo en A. amentacea y F. angustifolia. Con respecto a las variables ambientales y el Ψmd, no se encontraron correlaciones.

Bajo un contenido adecuado de agua en el suelo (≥17 %), el patrón diurno contrastante de los cambios en el l entre los valores al pre-amanecer y al mediodía observado entre agosto 29 y septiembre 28 en las especies arbustivas estudiadas estuvo fuertemente influido por el curso diario de los componentes de la demanda evaporativa atmosférica (temperatura del aire, humedad relativa y déficit de presión de vapor). De hecho, los valores del déficit de presión de vapor de septiembre 15 al pre-amanecer y al mediodía fueron 0.726 y 3.950 MPa, respectivamente, mientras que en septiembre 28 fueron 0.144 y 2.317 kPa, respectivamente. Se ha documentado que existe una relación significativa y negativa entre el Ψ y la temperatura del aire y el déficit de presión de vapor observada por González et al. (2000) en Acacia berlandieri, por González et al. (2004) en Havardia pallens, Acacia rigidula, Eysenhartia texana, Diospyros texana, Randia rhagocarpa y Bernardia myricaefolia, y por González et al. (2009) en Bumelia celastrina, Condalia hookeri, Cordia boissieri y Dios-pyros texana, especies que prosperan en el noreste de

México. Esta relación causa-efecto sugiere que, bajo una alta disponibilidad de humedad del suelo, las especies arbustivas estudiadas mostraron valores máximos en el Ψ al pre-amanecer y mínimos a mediodía, seguida de una recuperación posterior en el Ψ durante la noche debido principalmente a la baja demanda evaporativa. Si se asume que al pre-amanecer (06:00) los valores en el Ψ representan un verdadero equilibrio (lo suficientemente cercano) con el potencial hídrico del suelo (no determinado en este estudio), las diferencias detectadas en esta hora del muestreo entre las especies arbustivas bajo condiciones de alto contenido de agua del suelo registrado en septiembre 15 y septiembre 28 (Cuadro 3) podrían ser explicadas por la resistencia entre el sustrato de la raíz y por la superficie de la raíz y la resistencia hidráulica de la planta (raíz, tallo y hojas). Sin embargo, se ha reportado que algunas especies arbustivas como Chrysothamnus nauseosus y Sarcobatus vermiculatus han mostrado un desequilibrio antes del pre-amanecer (Donovan et al., 2003). Al mediodía, las diferencias detectadas entre las especies arbustivas (Cuadro 4) podrían deberse a las diferencias fisiológicas entre ellas, ya que las condiciones ambientales fueron las mismas (Stienen et al., 1989; Castro-Díez et al., 2000; Bussotti et al., 2002). Se ha señalado que las especies leñosas que prosperan en los principales ecosistemas de tipo Mediterráneo en el mundo se caracterizan por diferentes niveles de adaptación a las condiciones de sequía estacional. En este sentido, las especies de estos ecosistemas muestran características anatómicas de la madera tales como la porosidad y tipo de elementos de traqueidas imperforadas y tamaño y frecuencia de vasos que permiten una alta eficiencia de transporte cuando el agua está disponible, asegurando mantener paralelamente una hidráulica durante los períodos de sequía (De Micco et al., 2008). Además, se ha documentado que las relaciones firmes entre la conductancia de la hoja, el potencial hídrico al pre-amanecer y las resistencias hidráulicas específicas de las hojas son coherentes con el papel de los estomas en la regulación del estado hídrico de la planta (Tognetti et al., 2000). El mejoramiento en la hidráulica de la hoja está directamente relacionado con el aumento de la tolerancia de las plantas al estrés por sequía. Las adaptaciones anatómicas de la hoja exhibida por varias capas de parénquima en empalizada, alta frecuencia de tricomas y estomas y diámetro de los vasos del xilema, se han asociado a la capacidad de soportar estreses ambientales hiperáridos. Del mismo modo, algunos rasgos de las raíces se han relacionado con la conductancia hidráulica radicular y con las variables de intercambio gaseoso foliar. Las especies con gran longitud de raíz mostraron una baja conductividad hidráulica por longitud de raíz, pero de alta conductividad hidráulica específica. Por tanto, la variabilidad observada en las propiedades hidráulicas de la raíz y el intercambio gaseoso de la hoja sugiere mecanismos importantes para entender la coexistencia de especies en ecosistemas que son limitados por la escasez de agua (Kolb y Sperry, 1999; Da Silva y Dillenburg, 2007; Muñoz etal., 2008; Hernández etal., 2010). Otros estudios han demostrado que el mantenimiento de la tasa fotosintética y la conductancia estomática a bajo potencial hídrico foliar no sólo dependen del grado de ajuste osmótico, sino también de la interacción entre el ajuste osmótico y la fracción de agua apoplástica o del módulo de elasticidad (Maury et al., 2000). Por lo tanto, la evaluación de la variabilidad del estado hídrico del xilema en arbustos nativos de los matorrales del noreste de México adaptados a las condiciones de sequía, representa un paso importante en la evaluación de algunas características ecofisiológicas de las plantas para los estudios de estrés hídrico.

CONCLUSIONES

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen la asistencia técnica prestada por Joel Bravo Garza, Tilo Gustavo Domínguez Gómez y Manuel Hernández Charles. Asimismo agradecen también al propietario del "Rancho Zaragoza" su disposición para llevar a cabo este estudio. Esta investigación fue financiada por la Universidad Autónoma de Nuevo León (proyecto PAICYT CN133-05) y el Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (proyecto P-52666533).

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