Structure and floristic composition of two oak (fagaceae) communities in the State of Mexico
Liliana E. Rubio–Licona; Silvia Romero–Rangel ; E. Carlos Rojas–Zenteno
Laboratorio de Ecología y Taxonomía de Áboles y Arbustos. Facultad de Estudios Superiores Iztacala. UNAM. Av. de los Barrios Núm. 1. Los Reyes Iztacala. Tlalnepantla, Estado de México. C. P. 54090. Correo–e:rubio@campus.iztacala.unam.mx, sromero@unam.mx, zenteno@unam.mx.
Recibido: 29 de marzo, 2010
Aceptado: 26 de julio 2010
RESUMEN
En este trabajo se caracterizaron en términos de estructura, diversidad y composición florística, dos comunidades de Quercus del Estado de México. Se evaluaron la densidad y el área basal de los árboles del dosel, la cobertura del estrato arbustivo y se tomó registro de las especies herbáceas. Los atributos de la vegetación fueron empleados para calcular el valor de importancia relativa de las especies. El número de taxas y el valor de diversidad de las dos comunidades fueron similares. En la localidad de Cieneguillas de González, Temascaltepec, se encuentra un bosque mesófilo de montaña donde el encino de mayor importancia estructural es Quercus candicans; las otras especies de importancia fueron Clethra mexicana, Ternstroemia lineata, Pinus pseudostrobus y Pinus leiophylla. En la localidad de Llano del Huilo, Villa del Carbón, existe un bosque de encino–pino donde Quercus crassifolia posee el valor de importancia más alto, seguido por Pinus teocote, Quercus obtusata, Quercus candicans, Quercus crassipes y Arbutus xalapensis. El estrato arbustivo, aunque más diverso en el bosque mesófilo de montaña, tuvo mayor cobertura en el bosque de encino–pino.
Palabras clave: Fagaceae, Quercus candicans, Quercus crassifolia, sinecología, bosque de Quercus.
ABSTRACT
The structure, diversity and floristic composition of two oak communities in the State of Mexico were characterized in this work. The density and basal area of the canopy trees and shrub cover were evaluated, and the herbaceous species were recorded. The vegetation attributes were used to calculate the relative importance value of the species. The number of taxa and the diversity value of the two communities were similar. In the town of Cieneguillas de González, Temascaltepec, there is a mountain cloud forest where the oak of greatest structural importance is Quercus candicans; other important species were Clethra mexicana, Ternstroemia lineata, Pinus pseudostrobus and Pinus leiophylla. In the town of Llano del Huilo, Villa del Carbón, there is an oak–pine forest where Quercus crassifolia has the highest importance value, followed by Pinus teocote, Quercus obtusata, Quercus candicans, Q. crassipes and Arbutus xalapensis. The shrub layer, although more diverse in the mountain cloud forest, had greater coverage in the oak–pine forest.
Key words: Fagaceae, Quercus candicans, Quercus crassifolia, synecology, oak forest.
INTRODUCCIÓN
]]> Los encinares representan uno de los ecosistemas más importantes de México debido a su amplia distribución y diversidad de especies, y junto con los bosques de coniferas constituyen casi una cuarta parte de la vegetación del país (Rzedowski, 1991).El género Quercus puede presentarse en bosques puros de encinos dominados por una o varias de sus especies, aunque frecuentemente se le encuentra dentro de la misma comunidad como codominante con otros géneros como Pinus, Abies, Arbutus, Buddleja, Cercocarpus, Cupressus, Fraxinus, Garrya, Juglans, Juniperus, Platanus, Populus, Pseudotsuga y Salix, entre otros (Rzedowski, 1978; Bello y Labat, 1987). La diversidad de factores (pendiente, exposición, régimen climático, etc.) que influyen en la distribución de los encinos es muy amplia y varía de acuerdo a la especie.
El género Quercus es muy importante en el almacenamiento de carbono, en los ciclos del agua (participantes activos en la infiltración) y el oxígeno en la biosfera debido a su amplia distribución geográfica, tanto a escala mundial como nacional (Báes et al., 1977; Woodwell et al., 1978).
En general, los trabajos sobre los encinos abordan diversos tópicos, de los cuales los más importantes son los ecológicos con orientación silvícola, de propagación, florísticos, taxonómicos y de propiedades de la madera. Dichas investigaciones se han realizado en varias especies, por ejemplo Q. crassifolia y Q. candicans. Estas especies han sido calificadas como de amplia distribución y con grandes posibilidades de ser utilizadas industrialmente debido a la calidad de su madera, además de su potencialidad ornamental y utilidad en la recuperación de hábitats. Cabe señalar que son pocos los estudios que involucran a ambas especies, lo que resulta extraño, ya que frecuentemente cohabitan en los bosques.
Figueroa–Rangel y Olvera–Vargas (2000) estudiaron la dinámica estructural de rodales dominados por Q. crassipes, con Q. candicans como una especie acompañante. Después de un periodo de tres años ellos observaron cambios mínimos en la estructura, específicamente en la densidad y composición de especies.
El objetivo de este trabajo fue describir la estructura y composición florística de dos comunidades con presencia de Quercus candicans y Quercus crassifolia.
MATERIALES Y MÉTODOS
Una de las localidades estudiadas fue Llano del Huilo, Villa del Carbón (Figura 1), la cual está dominada por bosques de Quercus y bosques mixtos de Pinus–Quercus. Su clima es templado sub–húmedo con verano largo y lluvia invernal menor al 5 %; la temperatura media anual es entre 10 y 16 °C, aunque hay registros de 20°C con humedad constante; la precipitación pluvial anual está entre los 500–1,500 mm (SMN, 2000). La geología del sitio corresponde a rocas clásticas y volcánicas del Plioceno, dentro de las que destacan la arenisca y la toba. El suelo predominante es del tipo luvisol crómico, aunque también existe el andosol ócrico, ambos de textura media. Los sitios de muestreo se ubicaron en un intervalo altitudinal de 2,570 a 2,650 m. La otra localidad fue Cieneguillas de González, Temascaltepec (Figura 1), la cual está dominada por bosque mesófilo de montaña y de pino–encino. Su clima corresponde al templado sub–húmedo con verano largo y lluvia invernal menor al 5 %, la temperatura media anual oscila entre los 8 y 22 °C; la precipitación pluvial anual está entre los 1,100 y 1,300 mm (SMN, 2000). La geología del sitio corresponde a rocas clásticas y volcánicas del tipo basáltico del Cuaternario. El suelo predominante es del tipo cambisol crómico de textura media. Los sitios de muestreo se ubicaron en un intervalo altitudinal de 2,290 a 2,450 m.
Se realizó el levantamiento florístico de los estratos arbóreo, arbustivo y herbáceo dentro de los cuadros establecidos y regiones adyacentes durante un año. En cada localidad se establecieron cinco cuadros de 200 m2 en las zonas del bosque donde estuvieron presentes Quercus crassifolia y Quercus candicans. Los cuadros se ubicaron contra la pendiente a una distancia mínima entre cuadros de 10 metros. Se realizaron mediciones de todas las especies que componen el estrato arbóreo; con ayuda de un flexómetro de 30 m se tomó la medida de la cobertura de la copa y diámetro a la altura del pecho (DAP); y haciendo uso de una brújula y del mismo flexómetro se determinó la altura total de los individuos. Dentro de los mismos cuadros se limitó un área de 100 m2, en la cual se midieron la altura total y cobertura de las especies del estrato arbustivo. Para el análisis de estructura se obtuvieron las siguientes variables: a) estrato arbóreo: diversidad (Simpson), frecuencia, frecuencia relativa, cobertura, cobertura relativa, abundancia, densidad, densidad relativa, área basal y área basal relativa. Con tales datos se estimó un valor de importancia relativa (Matteucci y Colma, 1982; Godínez y López, 2002) para las especies encontradas; b) estrato arbustivo: diversidad (Simpson), frecuencia, frecuencia relativa, densidad, densidad relativa, cobertura y cobertura relativa. Con tales datos se estimó un valor de importancia relativa (Godínez y López, 2002) para las especies encontradas. Además se integró un danserograma de la flora registrada en los estratos arbóreo y arbustivo usando la pared de 20 m de cada uno de los cuadros establecidos.
]]>RESULTADOS Y DISCUSIÓN
La composición florística de la comunidad vegetal de bosque mesófilo de montaña ubicada en el municipio de Temascaltepec está integrada por 68 especies, 49 géneros y 35 familias. Por otro lado, la comunidad de bosque de encino–pino de Villa del Carbón está compuesta por 71 especies, 55 géneros y 28 familias (Figura 2). Las comunidades estudiadas comparten 13 especies, 19 géneros y 18 familias. La composición florística de las dos comunidades es muy similar en cuanto al número de especies, predominando las familias Asteraceae, Fabaceae, Fagaceae y Poaceae.
Se observó que el 25 % de la flora de la localidad de Villa del Carbón posee algún tipo de uso, siendo menor en Temascaltepec (20.5 %); en ambas localidades destacan los usos maderable en las especies arbóreas y medicinal en las herbáceas y arbustivas.
En el bosque mesófilo de montaña la composición florística del estrato arbóreo estuvo integrada por 19 especies, 12 géneros y 9 familias, mientras que en el bosque de encino–pino está constituida por 8 especies, 4 géneros y 4 familias. No obstante, la diversidad de especies en dicho estrato resultó ser ligeramente mayor en Villa del Carbón que en Temascaltepec (índice de diversidad de Simpson de 0.84 y 0.82, respectivamente). Lo anterior puede deberse a que en la comunidad de Temascaltepec se observó una fuerte dominancia de Clethra mexicana y Ternstroemia lineata.
En ambas localidades Q. candicans figura como una de las especies con mayor importancia ecológica. Q. crassifolia y Q. obtusata son encinos que también estuvieron presentes en ambas localidades, pero sólo en Villa del Carbón forman parte de las especies de mayor importancia ecológica (Cuadro 1 y 2).
Además de Quercus candicans, las especies Clethra mexicana, Ternstroemia lineata, Pinus pseudostrobus y Pinus leiophylla poseen altos valores de importancia ecológica en el estrato arbóreo del bosque mesófilo de montaña. Las especies más abundantes fueron Ternstroemia lineata y Clethra mexicana. Las especies dominantes en términos de frecuencia fueron Quercus candicans, Clethra mexicana y Ternstroemia lineata con igual valor, así como Quercus obtusata, cuyo porcentaje de frecuencia relativa fue mayor o igual al10 % (Cuadro 1).
En el bosque de encino–pino se encontró que seis de las ocho especies arbóreas tienen valores considerables de importancia, siendo Quercus crassifolia la que posee el valor más alto; las otras cinco especies en orden decreciente fueron: Pinus teocote, Quercus obtusata, Quercus candicans, Quercus crassipes, Arbutus xalapensis. Quercus crassifolia, Pinus teocote y Quercus obtusata fueron también las especies más abundantes dentro de la comunidad, seguidas de Arbutus xalapensis y Prunus capuli. En esta comunidad las especies dominantes en términos de frecuencia fueron Quercus obtusata, Quercus crassifolia, Arbutus xalapensis, Quercus candicans y Pinus teocote, en orden descendente (Cuadro 2).
El estrato arbóreo fue dividido en subestratos, debido a que se observaron ciertas agrupaciones de los datos de altura. Entre las comunidades, se apreciaron diferencias en la distribución de la cobertura en los diferentes subestratos (Figura 3). En el bosque mesófilo de montaña en Temascaltepec, se observó que casi el 20 % de la cobertura total se concentra en los subestratos inferiores (1–7m), mientras que más del 50 % se agrupa en los subestratos superiores (15–30 m); en esta comunidad domina la cobertura del estrato más alto (>30m) (Figuras 3 y 4). En el bosque de encino–pino en Villa del Carbón, la cobertura de los estratos inferiores (1–7 m) apenas representa el 10.6 % del total, y más de una cuarta parte (33 %) está distribuida en los estratos aquí considerados como intermedios (>7–15m); en esta comunidad domina el estrato cuyas alturas están comprendidas en el intervalo de 15–30 m; se presenta un estrato superior a los 30 m cuya cobertura no supera el 8 % (Figuras 3 y 5).
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En el bosque de encino–pino los subestratos arbóreos se conforman por todas las especies registradas, a excepción de Prunus capuli, la cual sólo se registró en el estrato de menor altura (0–1 m). El estrato de mayor talla está conformado exclusivamente por Quercus candicans (Figura 5). En el bosque mesófilo de montaña los subestratos inferiores están dominados, en términos de cobertura, por Ternstroemia lineata y Clethra mexicana, seguidas por Quercus candicans y Pinus leiophylla; los estratos intermedios, por Alnus jorullensis, Pinus leiophylla, Clethra mexicana y Symplocos citrea; por último, los estratos de mayor altura (>15 a 30 m) están conformados por las dos especies de pinos encontradas en la localidad (Pinus leiophylla y Pinus pseudostrobus) y por Quercus candicans (Figura 4). La cobertura en m2 del estrato arbóreo fue mayor en el bosque mesófilo de montaña en Temascaltepec.
En Temascaltepec, la especie Quercus candicans es el único encino que figura en el estrato más alto (30 m), en compañía de Pinus leiophylla y P. pseudostrobus, presentando fustes limpios con diámetros importantes (mayores a 50 cm). Las otras especies de encino encontradas en el lugar no figuran de manera importante en los estratos de altura intermedia (7–15 m) probablemente debido a la tala que se practica. La ausencia de Q. candicans en los estratos más bajos puede indicar que ha sido reemplazada por otras especies, como Ternstroemia lineata, Clethra mexicana y Symplocos spp, que pueden ser más tolerantes a la sombra que Q. candicans. Se sabe que uno de los factores limitantes en la regeneración natural de encinos es la cantidad de luz (Sánchez, 2007), mientras que especies como Ternstroemia lineata y Clethra mexicana son tolerantes a la sombra y suelen establecerse bien bajo el dosel. En bosques de Los Altos Chiapas se ha reportado que algunas especies de los géneros Clethra, Styrax y Symplocos son tolerantes a la sombra y se desarrollan bien bajo dosel cerrado del bosque mesófilo de montaña (Ramírez–Marcial, et. al., 2006).
En bosques de Los Altos Chiapas se han observado cambios en la distribución por tamaños de las especies de pinos y encinos, habiendo una tendiente pinarización del dosel debida al disturbio de la comunidad (García y González, 2004), proceso que seguramente está ocurriendo en esta comunidad, ya que las especies de Pinus presentes en el sitio de muestreo figuran en todos los subestratos arbóreos del lugar.
Es común que en el estrato arbóreo del bosque mesófilo de montaña se mezclen tanto elementos tropicales como templados (Rzedowski, 1978). Al respecto, en la localidad de Temascaltepec los elementos templados están representados por Quercus candicans, Clethra mexicana, Pinus pseudostrobus y Pinus leiophylla; el elemento tropical de mayor importancia es Ternstroemia lineata. En esta misma comunidad Quercus candicans tiene un valor de importancia de 55.3 %, y en conjunto con Quercus obtusata suman el 71.5 %, lo que refiere la importancia ecológica del género Quercus dentro de la comunidad al representar gran parte de la biomasa del bosque.
Al parecer, el bosque de encino–pino en Villa del Carbón se encuentra bien conservado, pues presenta una distribución regular de las especies en los diferentes subestratos arbóreos. Las especies de encino y de pino se encuentran en estratos altos y bajos, lo que indica de una buena incorporación de individuos jóvenes a la comunidad. Esta conservación se debe a la presencia de pendientes pronunciadas, lo que dificulta la entrada de ganado y el establecimiento de cultivos, las cuales son actividades comunes en zonas aledañas. En este sitio, Pinus teocote posee un valor de importancia semejante al de Quercus obtusata y Quercus candicans, pero inferior al de Quercus crassifolia, que fue la especie de mayor importancia ecológica dentro de la comunidad. En bosques de pino–encino del centro del país la asociación Pinus teocote– Quercus crassifolia es muy común y por tanto suelen ser especies dominantes en los bosques donde se presentan, por ejemplo los bosques mixtos de la sierra de Cuautepec, Hidalgo (Granados–Sánchez et al., 2000). Q. candicans es la única especie de encino que figura en el estrato más alto del bosque en Villa del Carbón, lo que puede deberse a características propias de la especie, pues al compararla con Q. crassifolia, la cual presentó el valor mayor de importancia relativa, hallamos que sus diámetros (DAP) son muy similares, y aun en esta última llegan a ser mayores. En este bosque de encino–pino se observó con frecuencia a Q. candicans en las áreas húmedas e internas del bosque, creciendo incluso en laderas por donde fluyen riachuelos temporales.
El estrato arbustivo de Temascaltepec se compone de 10 especies, 10 géneros y 10 familias, mostrando un índice de diversidad de Simpson de 0.81; las especies más importantes son Monnina ciliolata y Archibaccharis hirtella, las más abundantes: Acacia angustissima y Monnina ciliolata y las dominantes en términos de frecuencia fueron: Monnina ciliolata y Buddleia parviflora (Cuadro 3). Mientras que, en Villa del Carbón se integra por siete especies, seis géneros y cinco familias, y muestra un índice de diversidad de Simpson de 0.59. Las especies dominantes más abundantes y de mayor importancia son Monnina ciliolata y Eupatorium glabratum (Cuadro 4).
Contrariamente a lo ocurrido en el estrato arbóreo, la cobertura en m2 del estrato arbustivo fue mayor en el bosque de encino–pino de Villa del Carbón; esto se debe a que en el bosque mesófilo de montaña en Temascaltepec el sotobosque está dominado por árboles de talla pequeña (0.5–3 m), más que por arbustos.
En el bosque de encino–pino se observó que más de dos terceras partes de la cobertura relativa (89 %) la ocupan dos de las siete especies allí encontradas (Monnina ciliolata y Cestrum thyrsoideum); mientras tanto, un porcentaje similar (81 %) en el bosque mesófilo de montaña de Temascaltepec lo comprenden tres de las diez especies registradas para dicha localidad (Lippia mexicana, Archibaccharis hirtella y Monnina ciliolata).
]]> CONCLUSIONES
La composición florística de las dos comunidades es muy similar en cuanto al número de especies, predominando las familias Asteraceae, Fabaceae, Fagaceae y Poaceae. En ambas localidades Quercus candicans figura como una de las especies con mayor importancia ecológica. En los dos sitios se observó que más del 50 % de la cobertura arbórea se encuentra entre los 15–30 m y que las especies que ocupan este estrato son Pinus leiophylla, Pinus pseudostrobus y Quercus candicans. La mayor parte de la cobertura arbustiva del bosque de pino–encino está ocupada por Monnina ciliolata y Cestrum thyrsoideum, y en el bosque mesófilo dominan Lippia mexicana, Archibaccharis hirtella y Monnina ciliolata. La estructura y composición de los estratos puede indicar que la comunidad de pino–encino está más conservada que la de bosque mesófilo de montaña.
AGRADECIMIENTOS
A la FES Iztacala–UNAM, por el apoyo recibido a través del proyecto (64) PAPCA 2008–2009.
LITERATURA CITADA
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