Uso y selección de asociaciones vegetales por la liebre de Tehuantepec (Lepus flavigularis) en Oaxaca, México

Eugenia C. Sántiz^1*, Alberto González-Romero², Consuelo Lorenzo¹, Sonia Gallina-Tessaro² y Fernando A. Cervantes³

¹Departamento de Ecología y Sistemática Terrestres, El Colegio de la Frontera Sur. Carretera Panamericana y Periférico Sur s/n, San Cristóbal de Las Casas, Chiapas, México 29290. E-mail: esantiz@ecosur.mx (ECS), clorenzo@ecosur.mx (CL). *Corresponding author.

²Departamento de Biodiversidad y Ecología Animal, Instituto de Ecología, A. C. Km. 2.5 Carretera Antigua a Coatepec 351, Jalapa, Veracruz, México 91070. E-mail: gonzalea@ecologia.edu.mx (AGR), sonia@ecologia.edu.mx (SGT).

³Colección Nacional de Mamíferos, Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México. Avenida Universidad 3000, Distrito Federal, México 04510. E-mail: fac@ibilogia.unam.mx

Sometido: 16 de abril de 2012.
Revisado: 21 de junio de 2012.
Aceptado: 9 de Julio de 2012.

Resumen

En este trabajo se determinó el patrón de uso y selección temporal y espacial de asociaciones vegetales de la liebre de Tehuantepec (Lepus flavigularis), especie endémica y en peligro de extinción. Los datos se obtuvieron con base en la densidad de liebres por conteo de excretas y registros directos en distintas asociaciones vegetales y la disponibilidad (área) de cada una, y se comparó entre estaciones seca y lluviosa en Montecillo Santa Cruz, Oaxaca, México. Se determinaron cuatro asociaciones vegetales: 1) sabana-morro, 2) sabana-nanchal, 3) matorral espinoso, y 4) bosque de galería. La sabana-nanchal fue seleccionada por la liebre utilizando las densidades con el conteo de excretas (χ² = 202.35, P = 0.05), y la sabana-morro fue seleccionada en la noche de acuerdo a los registros de liebres observadas (χ² = 6.98, P = 0.05). La selección de asociaciones vegetales no difiere entre la época seca y lluviosa. La liebre de Tehuantepec probablemente selecciona áreas abiertas con una baja densidad de arbustos. Al conocer las asociaciones vegetales seleccionadas por la liebre de Tehuantepec, será posible identificar sitios prioritarios para su conservación.

Palabras clave: densidad, hábitat, Lepus flavigularis, liebre de Tehuantepec, selección, uso.

Abstract

Key words: density, habitat, Lepus flavigularis, Tehuantepec jackrabbit, selection, use.

Introducción

La biodiversidad global está cambiando a una tasa sin precedentes, como una respuesta compleja de cambios inducidos por los humanos al ambiente global, como cambios en el bióxido de carbono atmosférico, clima, vegetación y la utilización del suelo. Para los ecosistemas terrestres, el cambio del uso del suelo tendrá probablemente el efecto más grande en cambios sobre la biodiversidad a largo plazo, seguido por el cambio del clima, la deposición del nitrógeno, el intercambio biótico, y la concentración elevada del bióxido de carbono (Sala et al. 2000).

Los cambios de uso de suelo tienen como consecuencia la degradación y pérdida del hábitat que impactan en la diversidad de especies y poblaciones (Johnson 1980). El conocer como un organismo emplea los recursos físicos y biológicos (uso del hábitat), y las decisiones conductuales que le permiten elegirla (selección del hábitat) para ocuparla, supervivir y reproducirse, es esencial para la conservación y manejo de especies bajo protección especial (Krausman 1999, 2002). Tal es el caso de la liebre de Tehuantepec (Lepus flavigularis), especie en peligro de extinción y endémica del estado de Oaxaca (Flux y Angermann 1990), cuya amenaza principal es la pérdida de su hábitat (debido principalmente a las prácticas de agricultura y ganadería en la región; Lorenzo et al. 2008). Lo que ha provocado una reducción drástica de su área de distribución original (Nelson 1909). En la actualidad sólo se conocen cuatro poblaciones, localizadas al sur del Istmo de Tehuantepec, en Oaxaca (Cervantes y Yépez 1995; Lorenzo et al. 2006).

El hábitat implica más que el tipo de vegetación o la estructura de la vegetación, es la suma de recursos específicos (alimentación, cobertura de la vegetación, agua), que son necesarios para la supervivencia de los organismos (Krausman 1999). En el proceso de uso y selección del hábitat influyen factores como la abundancia de recursos (alimento, cobertura vegetal), el riesgo a la depredación, la presencia de competidores (Rosenzweig 1981; Longland 1991; Brown et al. 1999) y las condiciones del ambiente (humedad, temperatura, vegetación; Johnson 1980; Thomas y Taylor 1990). El objetivo de este estudio fue documentar los patrones de uso y selección temporal y espacial de L. flavigularis en las diversas asociaciones vegetales en las que se encuentra, y contar con una aproximación del uso y selección del hábitat que lleva a cabo en un ambiente específico. Se espera que los resultados de este estudio sean la base para proponer acciones específicas para la conservación de L. flavigularis y su hábitat.

Material y Métodos

Área de estudio. Comprende una superficie de 40 km², ubicada a los 16.423° N, -94.643° W y 16.366° N, -94.663° W (límites superior e inferior izquierdo, respectivamente); 16.423° N, -94.595° W; 16.366° N, -94.586° W (límites superior e inferior derecho, respectivamente). Corresponde a las localidades de Montecillo Santa Cruz, Municipio San Francisco del Mar y Huamuchil, Municipio San Dionisio del Mar, al sur del estado de Oaxaca, en el Istmo de Tehuantepec (Lorenzo et al. 2000; Fig. 1). El clima es cálido subhúmedo con lluvias en verano, con una temperatura promedio anual de 25 ºC y precipitación total anual de 932.2 mm (García 1988). Las asociaciones vegetales se delimitaron en función de las especies vegetales dominantes y de la densidad de especies vegetales dentro de cada uno, y se categorizaron de acuerdo a Pérez-García et al. (2001). Los cuatro tipos de asociaciones vegetales identificadas, las áreas que ocupan y el porcentaje de su representación en relación con el área total de estudio (40 km²; entre paréntesis) fueron: 1) sabana-morro (27 km²; 67.7%), 2) sabana-nanchal (6 km²; 15%), 3) bosque de galería (4.5 km²; 11.2%), y 4) matorral espinoso (2.5 km²; 6.1%). Se realizaron siete salidas al campo de julio de 2004 a mayo de 2005, con una duración de 10 días cada una, abarcando tres salidas en época seca (noviembre-abril), y cuatro en época lluviosa (mayo-octubre).

El patrón de uso espacial de las asociaciones vegetales se determinó en función de la densidad de la liebre de Tehuantepec obtenida previamente con el conteo de excrementos (Neff 1968) a través de un muestreo estratificado, de acuerdo al área de cada asociación vegetal. Se establecieron 39 transectos (27 ubicadas en sabana-morro, 6 en sabana-nanchal, 2 en matorral espinoso y 4 en bosque de galería) de 50 m, con parcelas circulares de 1m², ubicadas a cada 10 m sobre cada transecto. La longitud de los transectos (50 m) se determinó por la relativa facilidad de su instalación y para poder abarcar mayor área, ya que una gran cantidad de transectos pequeños permiten tomar una muestra más representativa (Neff 1968). Asimismo, el patrón de uso espacial de las asociaciones vegetales se determinó con registros directos de liebres durante el día y la noche mediante monitoreos con lámparas de halógeno dentro de los llanos en el área de estudio. El patrón de uso espacial y temporal (en época seca y lluviosa) de las asociaciones vegetales fue analizada con una prueba de χ² de bondad de ajuste y con los intervalos de Bonferroni (IB) cuando se observaron diferencias entre el uso observado (densidad de liebres estimada con el conteo de excrementos y registros de liebres observadas) y el uso esperado de una o varias asociaciones vegetales de acuerdo al área disponible de cada una (Neu et al. 1974).

Resultados

La sabana-morro está compuestas principalmente por pastos (Aristida sp. y Trisetum sp.) y hierbas (Waltheria americana), con árboles de morro (Crescentia alata), en una densidad lineal promedio de 2.7 ind/km, y arbustos (Chamaecrista rufa) con una densidad lineal de 12.2 ind/km, los cuales no superan los seis metros de altura. En la sabana-nanchal predominan los pastos (Aristida sp.) y hierbas (Pithecellobium sp.), con una mayor densidad de árboles de nanche (Byrsonima crassifolia; densidad lineal 186.1 ind/km). El bosque de galería se compone de vegetación densa que crece en los márgenes de los arroyos, formando franjas que no sobrepasan los 20 m de cada lado de los mismos. Este tipo de asociación vegetal se caracteriza principalmente por la presencia de árboles (Gliricidia sepium; densidad lineal 93.8 ind/km, Coccoloba cozumelensis; densidad lineal 43.8 ind/km) de gran tamaño (15 m de altura) y una gran cantidad de bejucos (Stigmaphyllon ellipticum; densidad lineal 37.5 ind/km, Paullinia cururu; densidad lineal 31.3 ind/km). El matorral espinoso presenta una vegetación densa espinosa, los árboles alcanzan alturas de cuatro metros y la mayoría de los arbustos (Acacia cornigera, Acacia sp.) presentan espinas. En este tipo de vegetación predominan los árboles Casearia sp. (densidad lineal 375 ind/km) y arbustos Acacia sp. a altas densidades (densidad lineal 450 ind/km) y el pasto Aristida sp.

Se observaron diferencias estadísticamente significativas en el patrón de uso espacial de las asociaciones vegetales a partir de los datos de densidad de liebres estimada con el conteo de excrementos (χ² = 202.35, P = 0.05). La sabana- nanchal fue seleccionada debido a que la proporción de uso observado (Pi) es mayor al uso esperado (E) en proporción a la disponibilidad de este tipo de asociación vegetal (E = 0.15; Pi = 0.62; IB = 0.51-0.74); sin embargo, la sabana-morro, matorral espinoso y bosque de galería fueron evitados (Tabla 1). De igual manera, se encontraron diferencias estadísticamente significativas en el patrón de uso espacial de los tipos de asociación vegetal en función de los registros de liebres observadas durante el día (χ² = 3.5, P = 0.05) y la noche (χ² = 6.98, P = 0.05) por separado.

En el día, las liebres evitan el matorral espinoso, al registrarse una proporción de uso observado (Pi) menor al esperado (E) en proporción a la disponibilidad de esta asociación vegetal (E = 0.06; Pi = 0.0; IB = 0.0-0.0) y los otros tipos de asociación vegetal los usan de acuerdo a su disponibilidad (Tabla 2), y durante la noche seleccionan la sabana-morro, al registrarse una proporción de uso observado (Pi) mayor al uso esperado (E) en proporción a la disponibilidad de este tipo de asociación vegetal (E = 0.68; Pi = 0.95; IB = 0.83-0.95) y los tres hábitats restantes los evitan (Tabla 2).

Asimismo, existen diferencias significativas en el patrón de uso temporal de las asociaciones vegetales para la época seca (χ² = 237.49, P = 0.05) y para la época lluviosa (χ² = 167.69, P = 0.05) por separado. La sabana-nanchal también fue seleccionada por las liebres, ya que la proporción de uso observado (Pi) fue mayor al uso esperado (E) en proporción a la disponibilidad de este tipo de asociación vegetal (E = 0.15; Pi = 0.63; IB = 0.52-0.74), y la sabana-morro, matorral espinoso y bosque de galería fueron evitados en ambas épocas (Tabla 3). No existieron diferencias significativas al comparar las dos épocas (t = 1.88, P > 0.06).

Discusión

La liebre de Tehuantepec ocupa principalmente áreas planas abiertas con alguna forma escasa de cobertura arbórea o arbustiva (sabana-morro, 6% y sabana-nanche, 5%), debido a su adaptación a la locomoción cursorial, y como estrategia de escape que le permite evadir a sus enemigos naturales (Flux y Angermann 1990; Cervantes y González 1996). Si el depredador se acerca demasiado, su defensa es la velocidad, que alcanza hasta 80 km/hr con saltos de 2 a 3 m de longitud (Garland 1983).

Asimismo, las liebres dependen de su vista cuando forrajean durante la noche, para detectar a sus depredadores a grandes distancias, por lo que necesitan áreas abiertas para escapar (Lechleitner 1958) como la sabana-morro, tipo de asociación vegetal seleccionada por L. flavigularis durante la noche de acuerdo con los registros de liebres observadas.

Estos resultados concuerdan con un estudio anterior sobre el uso del hábitat por L. flavigularis, en donde se observa que las liebres adultas usan la sabana-nanchal para descansar durante el día y la sabana-morro para forrajear durante la noche (Farías 2004); sin embargo, difieren de los reportados por Carrillo et al. (2012) para la especie, la cual prefiere el pastizal abierto. Es probable que la diferencia entre este último estudio y el presente, se deba a que el anterior fue realizado en la población de liebres localizada en Santa María del Mar, cuya estructura vegetal difiere a la de Montecillo Santa Cruz, al existir pastizales con algunas zonas cubiertas por matorral xerófilo con predominancia de Opuntia tehuantepecana y O. decumbens (los pastizales o sabanas carecen de un estrato arbóreo o arbustivo), así como al método utilizado, ya que utilizaron telemetría, mientras que el presente estudio se realizó con registros indirectos (mediante la ubicación y conteo de excretas).

El uso diferenciado de las asociaciones vegetales (selección de la sabana-nanchal durante el día y la sabana-morro por la noche) por parte de la liebre de Tehuantepec, concuerda con lo registrado para otras especies como la liebre L. timidus en Escocia, que usa diferentes asociaciones vegetales durante el día comparada con la noche (Hulbert et al. 1996). Así también, se ha reportado que la liebre de piornal (L. castroviejoi) se alimenta por la noche en zonas de pastizal y matorral (Ballesteros 2000).

Los hábitos alimentarios de la liebre de Tehuantepec es rica en especies (18 especies), de las cuales el 66.7% esta compuesto de pastos (Lorenzo et al. 2011). De acuerdo con lo observado en otras especies de su género, las liebres se alimentan de una gran variedad de pastos, hierbas y arbustos (Dunn et al. 1982). En todo un año el alimento de la liebre antílope (L. alleni) está compuesto de pastos (en un 45%) y de mezquite (en un 36%), comparado con 24% y 56%, respectivamente, para la liebre cola negra (L. californicus) en el sur de Arizona (Vorhies y Taylor 1933). Asimismo, la dieta de la liebre torda, L. callotis especie cercana a la liebre de Tehuantepec, se compone de pastos en un 99% (Flux y Angermann 1990). Debido a que las asociaciones sabana-morro y sabana-nanchal en Montecillo Santa Cruz se caracterizan por la presencia de una gran cantidad de hierbas y pastos, puede estar influyendo en el patrón de selección de L. flavigularis por estos dos tipos de asociación vegetal porque encuentra alimento disponible, en comparación con el matorral espinoso y el bosque de galería. De igual forma, L. flavigularis evita los sitios con gran densidad de árboles y arbustos como el matorral espinoso (árboles, densidad lineal 235 ind/km; arbustos, densidad lineal 200 ind/km) y el bosque de galería (árboles, densidad lineal 200 ind/km; arbustos, densidad lineal 102.5 ind/km).

La sabana-nanchal es la asociación vegetal que la liebre de Tehuantepec selecciona durante la época seca y lluviosa de acuerdo con el conteo de excrementos, con esto se pudo observar que las liebres usan y seleccionan los tipos de asociación vegetal en la misma proporción en ambas épocas (seca y lluviosa). Lo anterior puede estar influenciado por la disponibilidad de alimento y protección contra la depredación. En Montecillo Santa Cruz los pobladores locales queman grandes extensiones de sabana-morro y sabana-nanchal durante la estación seca, para inducir el crecimiento de los pastos y proveer de forraje al ganado (Farías 2004). Sin embargo, los árboles y arbustos persisten después del fuego en la sabana-morro y sabana-nanchal, por lo que las liebres pueden permanecer en estos sitios en la época seca. Aunque el matorral espinoso y el bosque de galería representan mayor cobertura de protección contra las condiciones climáticas durante la época seca, el riesgo de depredación sigue siendo alto por la densa cobertura vegetal y el alimento escaso. Se ha demostrado la importancia de la cobertura vegetal como alimento y áreas de resguardo que disminuyen el riesgo a la depredación, indicando el papel de la cobertura en el uso y selección del hábitat (Dunn et al. 1982; Marín et al. 2003). La sabana-morro y la sabana-nanchal son las asociaciones vegetales más usadas por la liebre de Tehuantepec, las cuales deben considerarse áreas prioritarias de manejo y conservación de la liebre, que incluya el desarrollo de actividades humanas como la agricultura y la ganadería, de forma sustentable para que no superen la capacidad de carga y eviten la degradación del suelo y de la cobertura vegetal.

Agradecimientos

Agradecemos a R. Gutiérrez, J. Antonio, E. Antonio, R. G. Gutiérrez, B. Cruz, T. Rioja, A. Carrillo, F. Barragán y J. Bolaños por su ayuda en campo. Al CONACyT y al Instituto de Ecología, A.C. por la beca otorgada a E. C. Sántiz. Dos revisores anónimos aportaron valiosos comentarios y mejoraron en gran medida la calidad de este trabajo.

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Notas

Editor asociado: Juan Pablo Gallo.

Diseño gráfico editorial: Gerardo Hernández.