Distribución geográfica y ecológica de 13 especies de hongos silvestres comestibles en Oaxaca

Geographic and ecological distribution of 13 species of wild edible mushrooms in Oaxaca

Marisela Cristina Zamora-Martínez¹, Antonio González Hernández¹, Fabián Islas Gutiérrez¹, Eunice Nayeli Cortés Barrera² y Luz Iris López Valdez³

¹ Centro Nacional de Investigación Disciplinaria en Conservación y Mejoramiento de Ecosistemas Forestales. INIFAP. Correo-e: zamora.marisela@inifap.gob.mx

³ Ex Becaria del Centro Nacional de Investigación Disciplinaria en Conservación y Mejoramiento de Ecosistemas Forestales. INIFAP.

Fecha de recepción: 11 de abril de 2012;
Fecha de aceptación: 27 de marzo de 2013.

RESUMEN

Oaxaca es uno de los estados más ricos de México, tanto por su diversidad cultural como biológica, por lo que es importante el estudio e inventario de su biota. Sus habitantes poseen una vasta tradición en la recolección y consumo de hongos silvestres; sin embargo, para incluirlos en los programas de manejo integral de los bosques es necesario conocer sus requerimientos ecológicos y sus características biológicas, así como sus áreas de distribución, lo que implica el mapeo y monitoreo de sus poblaciones silvestres. En este contexto, se planteó sistematizar el conocimiento sobre el hábitat y distribución geográfica de 13 especies de macromicetos comestibles de importancia biológica y socioeconómica asociados a los bosques templados de Oaxaca, mediante el uso de un sistema de información geográfica (SIG), con el fin de generar un mapa de la distribución espacial conocida para dichos taxa, elaborado a partir de información bibliográfica y de herbarios. Las especies recolectadas en una mayor diversidad de ambientes fueron Cantharellus cibarius y Lycoperdon perlatum. A pesar del sesgo generado por la distribución espacial de las recolectas consideradas, ya que estas se concentran en regiones específicas, los SIG son una herramienta útil para determinar la distribución actual de los recursos fúngicos.

Palabras clave: Bosques templados, hongos ectomicorrizógenos, hongos saprófitos, macromicetos silvestres comestibles, recursos fúngicos, SIG.

Oaxaca is one of the riches states in Mexico, both culturally and for its biodiversity, so it is important to study and make an inventory of its biota. Its people have a rich tradition in the collection and/or consumption of various wild mushrooms, but in order to include them in forest management plans, it is necessary to know their ecological requirements and their biological characteristics as well as its distribution areas, which implies mapping and monitoring their wild populations. Therefore, it is was planned to systematize the knowledge about their habitat, phenology and distribution of 13 species of edible macrofungi of biological and socio-economic importance associated to the temperate forests of Oaxaca, by using GIS to generate a map of known spatial distribution of these species, starting from the information in literature and that that belong to several herbaria. The taxa collected in a wider range of environments were Cantharellus cibarius and Lycoperdon perlatum. Despite the bias generated by the spatial distribution of the analyzed collections, since they are gathered at specific regions, SIGs are a useful tool to determine the present distribution of fungic resources.

Key words: Temperate forests, ectomycorrhizal fungi, saprohyte mushrooms, macrofungi, fungal resources, GIS.

INTRODUCCIÓN

Oaxaca es uno de los estados de México más ricos en diversidad cultural y biológica. Sus habitantes poseen una vasta experiencia en el uso y manejo del medio ambiente, entre cuyas prácticas figura la recolección de diversos hongos silvestres que forman parte del patrón alimentario de los oaxaqueños, y su venta representa un ingreso económico adicional para las familias rurales y urbanas marginadas, durante la temporada de lluvias (García-Mendoza et al., 2004).

En México se ha propuesto el aprovechamiento de los esporomas comestibles como una alternativa para el desarrollo regional y la integración de las comunidades rurales a los mercados regionales, nacionales e internacionales (Garibay-Orijel, 2006); por ello es importante tener presente que su recolecta con fines comerciales y sin riesgos para la conservación del recurso fúngico, solo es posible en la medida que se le incluya como parte de los programas de manejo de los bosques (Villareal y Pérez-Moreno, 1989). Esta meta será alcanzable si su extracción parte de la base del conocimiento de las características ecológicas y biológicas de las diversas especies de hongos a nivel regional, ya que la definición de una estrategia de aprovechamiento que no ponga en riesgo su viabilidad debe considerar la disponibilidad de cada taxon en sitios específicos; puesto que es imprescindible que se consideren sus requerimientos ambientales. Así, el desarrollo de planes de manejo sustentables requiere del mapeo y monitoreo de las diferentes poblaciones silvestres de hongos (Salas y Cinta, 1998; Garibay-Orijel, 2006).

La bibliografía referente a las características del hábitat y distribución geográfica de los hongos silvestres comestibles en el país es dispersa. Figuran materiales constituidos por listados de la fungora, aspectos taxonómicos y ecológicos mediante la descripción de su hábitat, hábito, en ocasiones fenología reproductiva y comestibilidad. El registro de su distribución espacial, generalmente solo consigna a la entidad federativa. Otras fuentes consideran grupos taxonómicos particulares e incluyen la caracterización de los factores relacionados con la distribución geográfica de un taxón a nivel nacional (Zamora-Martínez et al., 1999).

Por otra parte, en el área de las ciencias biológicas los sistemas de información geográfica (SIG) son cada vez más utilizados para el estudio de la diversidad, pues ante las actuales tasas de cambio uso de suelo ha surgido la necesidad urgente de conocer su estatus y tendencias (Sánchez-Cordero y Townsend, 2001). La capacidad de desplegar e integrar numerosas referencias obtenidas de la interpretación de imágenes que han sido capturadas en sistemas de percepción remota, o de observaciones hechas en campo asociadas a la distribución de las especies ha posibilitado llevar a cabo proyectos de análisis multitemáticos que permiten conocer la distribución y área que ocupa una especie (Agree et al., 1989; Davis et al., 1990; White et al., 1995; Cruz et al., 1997; Sánchez-Cordero y Townsend, 2001; Welch et al., 1992); y las diferentes asociaciones vegetales y su estructura (Davis et al., 1990; Berry y Ripple, 1994; White et al., 1995; Skidmore et al., 1997).

En México existen pocas publicaciones que señalan la ocurrencia regional o local de los taxa fúngicos. Zamora-Martínez et al.(1999) elaboraron mapas de la distribución conocida para 48 especies de hongos silvestres comestibles de la región central del país, mediante un SIG. Los autores integraron formatos tabulares, gráficos y datos de los factores ecológicos relacionados con su distribución, los que a su vez se utilizaron para modelar de manera predictiva las áreas de distribución de los taxa. Esta investigación constituyó una de las primeras aproximaciones sobre el uso de los SIG como una herramienta en la definición de áreas potenciales a nivel estatal de especies fúngicas en México (Reygadas et al., 2000). En la misma línea, Moreno-Sánchez et al. (1997), realizaron un mapa de distribución potencial para Tricholoma magnivelare (Peck) Readhead, en el estado de Hidalgo, una de las especies de mayor importancia socioeconómica en el país.

MATERIALES Y MÉTODOS

Área de estudio

El estado de Oaxaca tiene una extensión de 95 364 km², que representa 4.8 % de la superficie del país y por su extensión ocupa el quinto lugar entre los 31 estados mexicanos. Se localiza en la región sureste del Pacífico Mexicano; limita al norte con Puebla y Veracruz, al este con Chiapas y al oeste con Guerrero, y sus coordenadas geográficas extremas son 18°39' al norte, 15°39' al sur, 93°52' oeste y 98°32' al este (INEGI, 2006a).

Con base en sus recursos naturales, se divide en ocho regiones: Istmo, Papaloapan (también denominada Región Golfo por su cercanía con el Golfo de México), Cañada, Sierra Norte, Valles Centrales, Sierra Sur, Mixteca y Costa. En la Constitución del estado se establece que su territorio comprende 30 distritos (divisiones administrativas, judiciales y rentísticas) y 570 municipios que corresponden a 25 % del total nacional (García-Mendoza et al., 2004).

Las condiciones climáticas y los tipos de vegetación de la zona de interés se describen en el Cuadro 1.

Selección de especies fúngicas

Las especies fueron seleccionadas con base en el trabajo de Zamora-Martínez et al. (1999), quienes definieron la distribución potencial de 48 especies de hongos comestibles con mayor demanda en el mercado, entre las cuales se eligieron 13 citadas para los bosques templados de Oaxaca (Cuadro 2).

Recopilación de información

Se acudió a las colecciones micológicas más completas del país: Escuela Nacional de Ciencias Biológicas (ENCB) del Instituto Politécnico Nacional; Instituto de Biología (MEXU), Facultad de Ciencias (FCME), Facultad de Estudios Superiores Unidad Iztacala (IZTA) y Facultad de Estudios Superiores Unidad Zaragoza (FEZA) de la Universidad Nacional Autónoma de México; Instituto de Ecología, A. C. (XAL); Herbario Nacional Forestal (INIF) del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias; y Herbario Etnomicológico Teófilo Herrera (ITVO) del Instituto Tecnológico de Oaxaca. En ellas se revisaron los ejemplares de interés y se registró la información consignada en las etiquetas del herbario; además se consultó bibliografía especializada, en ambos casos se recopilaron los datos referentes a localidad, altitud, tipo de vegetación (hábitat), tipo de clima (temperatura, precipitación), características edáficas y hábito (sustrato). Cabe señalar que solo se consideraron les ejemplares en los que se especificó su ubicación a nivel municipal, o bien la localización exacta del sitio de recolecta.

Georreferenciación de las localidades

Los sitios de recolecta referidos en la bibliografía y en las etiquetas de herbario, se ubicaron sobre mapas topográficos escala 1:50 000 del INEGI (1970); con apoyo de la cartografía correspondiente a la división municipal geoestadística escala 1:250 000 (INEGI, 2002), límite estatal geoestadístico escala 1:250 000 (INEGI, 2002) y el archivo de localidades de INEGI (2006a). Cuando la localidad se registró como el municipio, el punto se situó en la cabecera municipal y se asociaron los datos de vegetación, suelo y clima de los alrededores a la zona urbana (Reygadas et al., 2000). Una vez ubicado el lugar de recolecta en el mapa, se obtuvieron sus coordenadas geográficas mediante el uso de un juego de escuadras. Las recolectas descritas en coordenadas UTM (Universal Transversal Mercator) se transformaron a grados decimales con ayuda del programa de conversión TRANINV (INEGI, 2006b).

Distribución geográfica conocida

La información referente a la distribución geográfica (nombre de las localidades y sus coordenadas geográficas) y el hábitat de los especímenes se capturó en una hoja de cálculo de Excel. Durante dicho proceso se respetó la información consignada en las etiquetas de herbario; aunque para el caso de algunos rubros se homogeneizó; por ejemplo, el tipo de vegetación se ajustó a la clasificación de Rzedowski (1978) y el nombre de la localidad se corrigió; de tal manera que la ortografía, las abreviaturas, las unidades de distancia y los nombres de los parajes coincidieran, cuando fueran los mismos.

La conversión a grados decimales de las coordenadas geográficas se hizo con la fórmula: grados + (minutos/60) + (segundos/3 600), para hacerlos compatibles con los mapas temáticos en el Sistema de Información Geográfica (SIG) ArcView 3.2 (ESRI, 1999). La versión resultante se exportó a un formato DBase (DBF 4), para generar una cobertura de los puntos georreferenciados en formato Shapefile de los sitios de recolecta.

Para el MED se eligieron solo las cartas sobre las que se sobrepusieron dichos puntos; estas se unieron mediante la extensión "Grid Transformation Tools" y el comando "Merge" de "Transform Grid", en ArcView 3.2; de tal forma que se obtuvo la altitud correspondiente para cada una de las localidades de recolecta. Dado que el MED original tenía una proyección UTM (Universal Transversal Mercator), una vez que se generó el MED simplificado fue necesario cambiarlo a coordenadas geográficas para hacerlo compatible con el resto de las coberturas utilizadas, lo que se logró con el SIG ArcInfo (ver 8.0); y la cobertura final se transformó a un archivo Shape. La distribución altitudinal de los taxa se expresó en intervalos de 500 msnm.

Los datos de precipitación y temperatura procedentes de las cartas de García-Conabio (1998) incluyen intervalos muy amplios, que dificultan el conocimiento puntual del hábitat de las especies; por lo tanto, se requirió la creación de nuevas coberturas. Para ello, se obtuvieron registros provenientes de las estaciones climatológicas ubicadas en el territorio estatal con más de 15 años de registro del programa NORM2 (Programa de cómputo para el manejo de normales climatológicas de México, con datos de 1950 a1980), y se crearon coberturas de temperatura media anual (TMA) y precipitación media anual (PMA) para cada base de datos. Se eligió ese periodo porque 46 % de los registros curatoriales y documentales se ubican entre las décadas de los años 50 y 90 del siglo XX.

Los datos de altitud, latitud y longitud, precipitación media anual (PMA) y temperatura media anual (TMA) se capturaron en hojas de cálculo de Excel. Este archivo se exportó en formato DBase (DBF 4) a ArcView 3.2 y se desplegó mediante el comando Add event theme, proceso que permitió la depuración de la información. Posteriormente, se llevó a cabo una interpolación por el método IDW (Inverso de la distancia al cuadrado) incluido en el módulo Spatial Analysis de Arcview y se pasó a formato de archivo shape. Los valores de precipitación media anual se reclasificaron en intervalos de 100 mm para la PMA y de 1°C para la TMA.

El hábitat de las 13 especies de hongos silvestres comestibles en los bosques templados de Oaxaca se definió conforme a intervalos de distribución para los rubros de altitud, temperatura media anual y precipitación media anual.

Mapas de distribución geográfica conocida

Las capas temáticas, en una misma proyección geográfica, se integraron en el SIG ArcView 3.2 con la finalidad de generar una base de datos con información asociada a los ejemplares. Para ello se desplegaron los puntos de recolecta obtenidos de las colecciones sobre las cartas digitales temáticas (vegetación, edafología, clima, PMA, TMA y altitud) y se unieron las variables de cada tema con estos, mediante la extensión Geoprocesing Wizard y el comando Assign data by location.

Los mapas temáticos digitales, a nivel municipal, se generaron a partir de la intersección de los municipios con cada una de las capas temáticas, las herramientas utilizadas fueron la extensión Geoprocesing Wizard y el comando Intersect. Así se obtuvieron seis mapas de cada tema, delimitados de acuerdo a los municipios sobre los que se situaron los puntos de recolecta. La cartografía final se elaboró con base en los lineamientos de la Conabio (2004).

Se trabajó con un total de 179 registros correspondientes a 68 sitios georreferenciados. Entre los taxa mejor representados estuvieron Lycoperdon perlatum Pers., Boletus edulis Bull., Lycoperdon pyriforme Schaeff., Cantharellus cibarius Fr., Amanita caesarea (Scop.) Pers., Amanita vaginata (Bull.) Lam. y Gomphus floccosus (Schwein.) Singer. En la Región Sierra Norte se ubicaron 65 % de los sitios de recolecta; sin embargo, estos solo abarcan 20 % del total de los municipios (68) con bosques templados, por lo que su diversidad fúngica dista de estar completamente estudiada. Destacan Ixtlán de Juárez con 51 % de los registros y San Miguel Amatlán con 21 %. En las regiones Cañada, Mixteca y Sierra Sur, con un alto porcentaje de municipios con el tipo de vegetación de interés, existen datos de los taxa estudiados en 6 % de su superficie; y para la Región del Istmo no hubo registros (figuras 2 y 3). Además de la carencia de información curatorial en la microrregión de la Sierra (noreste) de esta región es importante considerar que, por su relieve, presenta una gran superficie con clima fundamentalmente Cálido Húmedo, en el cual está ausente el hábitat que alberga las especies de hongos incluidas en el presente trabajo.

Caracterización del hábitat

De acuerdo al despliegue de los puntos de recolecta georreferenciados en las cartas de uso de suelo y vegetación, los especímenes incluidos en el presente estudio fueron recolectados en bosques de Pinus, Quercus, Pinus-Quercus, Quercus-Pinus, Pinus-Abies, Pinus-Quercus-Abies y Mesófilo de Montaña. Cuando se utilizó la Serie III del Inventario Nacional Forestal (INEGI, 2005) se observaron diferencias entre la vegetación asociada a los puntos en los mapas de la Serie II (INEGI, 2001) (figuras 4 y 5). El intervalo altitudinal varió de 1 000 a 3 500 m; la mayoría de los taxa se ubicaron entre 2 000 y 3 000 msnm. Lycoperdon perlatum se recolectó en el mayor número de clases altitudinales, así como en las zonas más cercanas al nivel del mar, pero solo Boletus edulis y Gomphus floccosus se registraron en altitudes superiores a los 3 000 m (Figura 6).

Los principales tipos de suelos en los que se distribuyeron las especies de hongos estudiadas fueron Acrosol húmico (Ah), Cambisol crómico (Bc), Cambisol dístrico (Bd), Cambisol eútrico (Be), Cambisol húmico (Bh), Cambisol cálcico (Bk), Litosol (I), Rendzina (E), Feozem háplico (Hh), Feozem lúvico (Hl), Luvisol vértico (Lv), Regosol calcárico (Rc) y Regosol eútrico (Re). El porcentaje más alto de ejemplares se recolectó en el tipo Lv con textura media y gruesa, el cual está asociado a los bosques de Pinus-Quercus, Quercus y Mesófilo de Montaña (Figura 7). En todos los tipos de vegetación hay recolectas relacionadas con alguno de los subtipos de suelo B identificados, excepto en los bosques de Quercus-Pinus y selva alta perennifolia (plantación de Pinus) (Cuadro 3, Figura 7). Los taxa que se presentaron en más diversidad de suelos fueron: Helvella crispa, Cantharellus cibarius y Lycoperdum perlatum. Otro suelo bien representado fue el Ah.

Los tipos de clima en los que se han recolectado los taxa estudiados correspondieron al (A)C(w₂), semicálido subhúmedo; Am, cálido húmedo; BS₁hw, semiárido semicálido; BS₁kw, semiarido templado; C (m), templado húmedo; C (w₂), templado subhúmedo (el más húmedo); C (w₁), templado subhúmedo (intermedio); C (w_o), templado subhúmedo (el menos húmedo); y Cb' (m), semifrío húmedo (Figura 8).

En el clima C (w₂) se distribuyeron 49 % de las recolectas, el cual está asociado a los bosques de Pinus-Quercus, Quercus-Pinus y Pinus. Los especímenes provenientes de bosques de Quercus-Pinus y Quercus incluyeron una mayor diversidad de climas. Los taxa registrados en una diversidad de climas más grande fueron el complejo Amanita caesarea, Lycoperdon perlatum y Helvella crispa. Los ejemplares obtenidos en climas más cálidos correspondieron a Amanita caesarea, A. rubescens, C. cibarius, Helvella crispa y Lycoperdon perlatum; pero la mayoría de estos se relacionaron con climas templados o fríos y diferentes grados de humedad. Todas las especies fúngicas de interés han sido recolectadas en localidades con clima tipo C (w₂).

DISCUSIÓN

Los datos obtenidos a partir de colecciones científicas representan una importante fuente de información para delimitar la distribución geográfica y ecológica de las especies; aunque el resultado final está influenciado por la existencia de un alto porcentaje de especímenes con errores en su determinación debido, principalmente, a la falta de datos morfológicos de sus esporomas frescos y a la escasa disponibilidad de bibliografía especializada (Guzmán, 1998; Cifuentes et al., 2004). Esto conlleva a que las áreas de distribución definidas correspondan a complejos de especies y no a un taxon en particular, como en el caso de Amanita caesaria, Amanita vaginata, Boletus edulis y Cantharellus cibarius.

Al igual que en la región de estudio, los temas referentes a la ecología y la biología de los hongos mexicanos han sido poco desarrollados; algo similar ocurre con la relación de las variables ambientales, ecológicas y silvícolas que inciden en el desarrollo de las poblaciones fúngicas (Córdova, 2004). Sin embargo, en la mayoría de los estudios de macromicetos se considera a la vegetación como un factor relevante en los patrones de distribución de estos organismos (Guzmán, 1973; Mueller y Halling, 1995); en particular, la composición, la edad y la estructura de las formaciones vegetales es determinante para la diversidad fúngica, ya que las plantas constituyen los hábitats y fuentes de energía para la mayoría de las especies, en especial para las ectomicorrizógenas (Zamora-Martínez, 2010), que en el caso del presente estudio corresponden a 85 % de los taxa (Cuadro 2).

Respecto a la presencia del complejo Amanita caesarea en los bosques de Pinus-Quercus, esta concuerda con la registrada por Garibay-Orijel et al. (2006) en la zona de Ixtlán de Juárez, Oax.; aunque estos autores hicieron precisiones en cuanto a la distribución específica de los taxa que integran dicho complejo taxonómico. En la misma investigación se consigan dos morfoespecies identificadas como Cantharellus cibarius; una de ellas se observó en ese tipo de vegetación a una altitud superior a 2 200 m. Lo anterior coincide con lo aquí documentado (Cuadro 3).

La distribución conocida de los especímenes, principalmente en los bosques de Pinus-Quercus, corresponde con los resultados de otras investigaciones en las que se anota una mayor diversidad y abundancia de macromicetos de hábito ectomicorrizógeno en este tipo de vegetación (Guzmán-Dávalos y Guzmán, 1979; León y Guzmán, 1980; Chávez-Sánchez, 2001); aunque es factible que dicho resultado sea un reflejo del mayor número de exploraciones micológicas que se han realizado en esos bosques, en comparación con los otros tipos de vegetación existentes en Oaxaca. Otro factor relevante para el desarrollo de la mayoría de los taxa fúngicos estudiados en los bosques de pino, de pino-encino y en los encinares, es la concentración de especies arbóreas formadoras de asociaciones micorrícicas, en particular ectomicorrícicas (Cifuentes et al., 1993).

La extensa distribución registrada para Lycoperdon perlatum y C. cibarius, está en concordancia con los resultados citados a nivel nacional e internacional, y evidencia su amplio intervalo de adaptación a los factores asociados a su distribución, además de, su complejidad taxonómica, dada su enorme variación morfológica y de hábitat (Danell, 1994; Garibay-Orijel et al., 2006).

En relación con las propiedades del suelo, particularmente la acidez; así como la temperatura, la precipitación y la altitud impactan de manera importante en la distribución de los macromicetos (Tan y Wu, 1986; Villarreal y Guzmán, 1986; Tyler, 1989; De Diego, 1990; Gulden et al., 1992; Cifuentes et al., 2004 Córdova, 2004; Salerni y Perini, 2004; Villanueva-Jiménez et al., 2006; Daza et al., 2007). Así, para Tricholoma magnivelare la fisiografía es un factor relevante para su desarrollo, fundamentalmente, por sus efectos en el edafoclima y la vegetación (Zamora-Martínez y Nieto de Pascual, 2004).

En este contexto, conocer la distribución ecológica de los hongos es relevante, pues de acuerdo a su naturaleza se adaptan a un medio específico; además existen evidencias de que las condiciones ambientales influyen en las características de los esporomas (Guzmán-Dávalos y Guzmán 1979; Chávez-Sánchez, 2001; Montañez, 2006); y en su producción (Visser, 1995; Gómez et al., 2002).

La definición de la distribución geográfica y ecológica de los poblaciones silvestres de hongos comestibles mediante sistemas de información geográfica es una herramienta relevante para el diseño de programas de manejo sustentable de hongos; y para delimitar las zonas aptas para su conservación o recolecta.

La región Sierra Norte cuenta con el mayor número de sitios de recolecta, lo que no necesariamente indica que está bien explorada; por el contrario, en la región del Istmo no existen registros micológicos.

Lycoperdon perlatum tiene la distribución ecológica más amplia entre los taxa investigados.

La información curatorial referente a los sitios de colecta y sus características ecológicas para las especies consideradas en el presente trabajo se caracteriza por ser poco precisa, con excepción de Tricholoma magnivelare.

AGRADECIMIENTOS

Los autores expresan su agradecimiento a la Comisión Nacional para Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (Conabio) por el cofinanciamiento otorgado para el desarrollo del Proyecto AS005, en cuyo contexto se generó la información aquí documentada; y al fondo sectorial Semarnat-Conacyt por su financiamiento a través del proyecto SEMARNAT-2002-C01-0423.

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