Germinación de semillas de Byrsonima crassifolia (L.) Kunth
Germination of Byrsonima crassifolia (L.) Kunth seeds
Areli Madai Guzmán Pozos1, Efraín Cruz Cruz1 y Cesia Anaid Miranda Cordova2
1Campo Experimental Zacatepec. CIR-Pacífico Sur.INIFAP. Correo-e: cruz.efrain@inifap.gob.mx
]]> 2Facultad de Biología, Unidad Zaragoza-UNAM
Fecha de recepción: 11 de junio de 2013;
Fecha de aceptación: 25 de agosto de 2013.
RESUMEN
Byrsonima crassifolia (nanche) es una especie con valor comercial de la que se aprovecha el fruto en fresco, principalmente. Sus poblaciones naturales se han reducido de tal manera que solo quedan manchones o individuos aislados. El restablecimiento de este taxón en los ecosistemas requiere de la realización de estudios sobre la germinación de la semilla, debido a la presencia de latencia física proporcionada por un endocarpio grueso e impermeable que dificulta la germinación. El objetivo del trabajo fue evaluar tratamientos pregerminativos que permitan romper la latencia del endocarpio y lograr un alto y más uniforme porcentaje de germinación. Se aplicaron cuatro tratamientos y un testigo, los cuales fueron: 1) Testigo; 2) H2SO4 2 h + AG3 500 ppm 2 h; 3) H2SO4 2 h + AG3 1 000 ppm 2 h; 4) H2SO4 1 h + AG3 500 ppm 2 h; y 5) H2SO4 1 h + AG3 1 000 ppm 2 h. El experimento se estableció bajo un diseño completamente al azar con cuatro repeticiones por tratamiento. Se obtuvieron diferencias estadísticas altamente significativas entre los tratamientos (α ≤ 0.01), en las que el mejor resultado se alcanzó con la aplicación de H2SO4 2 h + AG3 1 000 ppm, 2 h; con un porcentaje de germinación de 51.2±4.7. Se concluyó que el nanche presenta latencia física y es posible romperla con la escarificación de la semilla.
Palabras clave: Byrsonima crassifolia (L.) Kunth, endocarpio, escarificación, germinación, latencia física, nanche.
ABSTRACT
]]> Byrsonima crassifolia ("nanche") is a species with commercial value of which, mainly, its fresh fruit is used. Its natural populations have been reduced in such a way that at present there are only patches or isolated individuals. Resetting of this taxon into ecosystem requires studies on seed germination, due to the presence of physical dormancy provided by a thick and impermeable endocarp that makes germination difficult. The aim of the study was to evaluate treatments to break pregerminative dormancy of the endocarp and achieve a higher and a more uniform germination percentage. Four treatments and a control were tested, which were: 1) Control; 2) H2SO4 2 h + GA3 500 ppm 2 h; 3) H2SO4 2 h + GA3 1 000 ppm 2 h; 4) H2SO4 1 h + GA3 500 ppm 2 h; y 5) H2SO4 1 h + GA3 1 000 ppm 2 h. The experiment was established in a completely randomized design with four replicates per treatment. Highly significant differences among treatments (α ≤ 0.01) were found in which the best result was achieved with the application of H2SO4 2 h + GA3 1 000 ppm, 2 h with a germination per cent of 51.2 ± 4.7 . It was concluded that nanche has physical dormancy and that it might be broken with scarification of the seed.Key words: Byrsonima crassifolia (L.) Kunth, endocarp, scarification, germination, physical dormancy, "nanche".
INTRODUCCIÓN
El nanche (Byrsonima crassifolia (L.) Kunth) es nativo del sur de México y Centro América y pertenece a la familia Malpighiaceae. Es un árbol pequeño y de crecimiento vertical; su fruto ha tenido gran aceptación en el mercado local y regional en los últimos años. La especie se desarrolla en diferentes ambientes: cálido, semicálido y templado, con una precipitación promedio de 800 a 1 200 mm anuales y altitudes de hasta 1 500 m (Gómez et al., 2008).
El fruto es una drupa, con un endocarpio leñoso y fibroso (Pennington y Sarukhán, 2005) con una pulpa de color amarillo en su madurez, de fuerte aroma y un sabor agridulce; semillas grandes aceitosas y dicotiledóneas (Caballero et al., 2012). Al nanche se le atribuyen diversos usos: ornamental, forrajero, combustible, maderable, medicinal, curtiente, colorante y apícola (Yáñez, 2004; Caballero et al., 2012).
B. crassifolia tiene una amplia distribución y se le localiza, por ejemplo, en suelos degradados con pendientes pronunciadas. Los productores de escasos recursos económicos recolectan el fruto y lo venden, dicha actividad es de temporada y su venta es local (Yáñez, 2004; Bayuelo-Jiménez et al., 2006). La recolecta de los frutos se dificulta en ocasiones, porque no todos los años producen la misma cantidad de frutos y la maduración ocurre de forma asincrónica (Meyer y Pendleton, 2000). Por otra parte, constituyen un valioso recurso genético para programas de reforestación.
Sobre la especie se han hecho estudios con polinizadores (Rego et al., 2006), en fertilización (Yáñez, 2004), caracterización morfométrica de frutos y semillas (Martínez-Moreno et al., 2006), en el desarrollo de la especie (Ataroff, 1977) y se le ha probado para el control de la diabetes (Pérez-Gutiérrez et al., 2010).
A partir del valor comercial del nanche existe interés en restablecer sus poblaciones naturales y en sembrar huertos frutícolas con materiales nativos, en algunas áreas del trópico seco. En estas, el mercado demanda el fruto por su aroma, color y tamaño. Sin embargo, para promover la multiplicación de la planta, se tiene como limitante semillas con bajos o nulos porcentajes de germinación, principalmente, por la dureza del endocarpio (Donoso y Escobar, 1985); además, su extracción se dificulta al tratar de no causarle daños; por ello, la siembra se hace directamente con el endocarpio.
En relación con la germinación de la semilla de nanche, algunos trabajos de investigación se han realizado con materiales del trópico húmedo, pues de los provenientes del trópico seco, la información es muy limitada.
]]> Su propagación, por lo general, es sexual y el endocarpio recubre a la unidad de dispersión; la consistencia impermeable de dicha cubierta ejerce cierta latencia aun cuando se localice en condiciones óptimas de temperatura y humedad. Esta característica propicia una germinación lenta e irregular, lo que dificulta la emergencia de las plántulas. La latencia de los endocarpios se debe, principalmente, a su resistencia mecánica hacia la expansión del embrión (Varela y Arana, 2011). De acuerdo con los resultados obtenidos por Jaimes (2009), las componentes morfológicos del endocarpio que contiene la semilla están relacionados con la dificultad para germinar de manera natural; además, el autor menciona que la especie cuando se desarrolla en ambientes del trópico seco donde las temperaturas son altas y la humedad relativa es baja, la latencia causada por el endocarpio representa mayor dificultad por su grosor y dureza. Así, los reducidos porcentajes de germinación aparentemente están determinados por la baja proporción relativa de semilla viable y latencia física (Bonfil-Sanders et al., 2008). En este contexto, el objetivo del presente trabajo fue evaluar tratamientos pregerminativos que rompan la latencia del endocarpio y lograr un alto porcentaje de germinación y que esta sea más uniforme.
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio
Los frutos maduros se recolectaron en una población natural de Byrsonima crassifolia ubicada en los terrenos de la comunidad de Xicatlacotla, municipio Tlaquiltenango, Morelos. El área está situada a 18°28´58.75" N y 99°13´24.44" O, y 1 404 m de altitud. El material procedió de 27 árboles, se depositó en bolsas de papel kraft, las cuales se etiquetaron con el número de árbol y procedencia. Los indicadores de cosecha del fruto fueron el color amarillo y su fácil desprendimiento de las ramas. Las muestras se transportaron al laboratorio de semillas del Campo Experimental Zacatepec del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales Agrícolas y Pecuarias (INIFAP). Cada fruto se despulpó para eliminar el exocarpio y el mesocarpio, el endocarpio se dejó limpio.
Análisis de semillas
En el laboratorio se determinó el contenido de humedad con cuatro muestras de 25 endocarpios, como unidad experimental; se pesaron en una báscula digital AND® HF-2000 y se depositaron en charolas metálicas dentro de una estufa SANYO® Mov-212F a 80°C, por 72 h, hasta obtener un peso constante. La imbibición se determinó con el mismo número de repeticiones y tamaño de la unidad experimental. Las muestras se pesaron en una báscula digital AND® HF-2000 y se colocaron en cajas Petri con papel absorbente húmedo. Los registros se hicieron cada 24 h, hasta alcanzar el peso constante. Con los valores obtenidos se estimó el número de endocarpios por kilogramo. De manera adicional, se tomaron muestras aleatorias de 70 frutos y endocarpios por árbol para registrar el largo y ancho mediante un vernier electrónico Mitutoyo® CD-20C.
Tratamientos pregerminativos
Los tratamientos pregerminativos evaluados fueron los siguientes:1) Testigo; 2) H2SO4 2 h + AG3 500 ppm 2 h; 3) H2SO4 2 h + AG3 1 000 ppm 2 h; 4) H2SO4 1 h + AG3 500 ppm 2 h; y 5) H2SO4 1 h + AG3 1 000 ppm 2 h. Cada uno de ellos se estableció con cuatro repeticiones y 50 endocarpios por repetición. Después del tratamiento del H2SO4, los endocarpios se lavaron repetidamente con agua y posteriormente se sumergieron en AG3, de acuerdo al tiempo y concentración correspondiente. La siembra se hizo en charolas de poliestireno a 1.5 cm de profundidad y como sustrato se utilizó la mezcla Sunchine Mix® No.3: combinación uniforme de musgo, Sphagnum Canadiense y vermiculita. Los riegos se aplicaron cada tercer día o dependiendo de la humedad disponible. La evaluación se llevó a cabo en un periodo de 60 días; y se registró como semilla germinada cuando la plántula emergió y expuso sus hojas cotiledonales (Camacho, 1994).
Diseño experimental y análisis de los datos
]]> El experimento se estableció en un diseño completamente al azar y los datos se transformaron en arcoseno.El análisis se hizo con el modelo:
Yij= µ + Tij + eij
Donde:
µ = Media general
Tij = Efecto atribuido al i-ésimo tratamiento
e= Error aleatorio
La comparación de medias se efectuó con la prueba de Tukey (≤ 0.05).
]]> RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Análisis de semillas
El contenido de humedad de los endocarpios de nanche, en el momento de cosecha, fue de 16.06±0.42 %; estos incrementaron su peso en 6.89±1.05 % y su número por kilogramo se estimó en 4 449±114. El diámetro de los frutos, en promedio, fue de 1.6±0.10 cm y la longitud de 1.4±0.11 cm. La viabilidad de las semillas se registró en 66.5 % y semillas vanas, 17.5 %. Potencialmente, el fruto puede producir hasta tres semillas, ya que se registró 53.5 % con dos lóculos y 23 % con tres lóculos.
De acuerdo con los resultados, el porcentaje de humedad de los endocarpios en el momento de cosecha fue alto, lo cual limita su almacenamiento y afecta la germinación posterior. En las semillas ortodoxas, como es el caso del nanche, los tiempos de almacenamiento son mayores cuando los porcentajes de humedad corresponden a < 10 % y la temperatura a 4 oC, por lo tanto hay que colocarlas en recipientes herméticamente cerrados (Jara, 1996). A fin de contar con suficiente semilla para la multiplicación masiva de la especie es importante considerar los porcentajes de viabilidad relativamente bajos, el número de endocarpios por kilogramo, la maduración asincrónica de los frutos (Meyer y Pendleton, 2000) y su producción en el año de recolecta.
Germinación
El análisis estadístico mostró diferencias altamente significativas (P<0.0001) entre tratamientos. De acuerdo con la prueba de medias, el mejor resultado se obtuvo con la aplicación de H2SO4 2 h + AG3 1 000 ppm 2 h; en cambio, el testigo alcanzó el porcentaje más bajo (Cuadro 1).
El mayor obstáculo para la germinación de la semilla de nanche es el endocarpio, pero es posible romperlo con los tratamientos pregerminativos. La adición de ácido sulfúrico permitió incrementarla y acelerarla en 10 días. Con base en los resultados, en el mejor tratamiento la germinación inició a los 12 días y finalizó a los 33. Después de ese tiempo el incremento fue mínimo (Figura 1).
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En otros estudios, con la eliminación del endocarpio se obtienen mejores porcentajes de germinación (32 a 75 %), que cuando se deja con el endocarpio (16.7 %), aun con la aplicación de ácido sulfúrico por 30 minutos; sin embargo, la extracción de las semillas se dificulta y se dañan, por la consistencia del endocarpio y se presenta infestación por hongos (Jaimes, 2009). Si el tiempo de la escarificación química es excesivo, se afectan los porcentajes de germinación, por el daño que se ocasiona al embrión. La resistencia del endocarpio está relacionada con el ambiente de desarrollo de la planta. En el trópico seco, el fruto silvestre de Byrsonima crassifolia tiene un mayor espesor del endocarpio (1.5 mm), el cual se considera como muy duro en comparación con los del nanche semicultivado provenientes del trópico húmedo (Jaimes, 2009).
En semillas de B. crassifolia del trópico húmedo, Chan-Quijano et al. (2012) observaron que la escarificación química con ácido sulfúrico por 3 min, más remojo en agua durante 24 h, se registra 60 % de germinación, y señalaron que el ácido facilitó el rompimiento de la estructura externa de la semilla y el remojo ayudó a la hidratación del embrión; estos datos contrastan con los aquí documentados ya que los tiempos de exposición al ácido sulfúrico fueron mayores, y con más tiempo de aplicación, la germinación aumenta.
La latencia registrada se relaciona con los mecanismos de persistencia y adaptación de algunas especies (Keeley, 1991); así, las semillas retienen su viabilidad durante prolongados períodos, incluso si las condiciones de temperatura y humedad son favorables; de esta forma que no todas germinan al mismo tiempo, de esta forma se evita el riesgo de que las plántulas mueran por efectos de la sequía y se ponga en riesgo la permanencia de la especie, como ocurre en Conocarpus erectus L. (Serrada, 2000).
En el caso del trópico seco, ecosistema donde se ubica el sitio de colecta de la semilla evaluada, los suelos delgados y pedregosos, las temperaturas altas, la muy escasa precipitación y la prolongada época seca (hasta ocho meses) influyen en el desarrollo de la latencia de la semilla de nanche (Trejo, 1999). Además de las condiciones ambientales en las que crecen las plantas madre, las características genéticas de la especie también contribuyen a la germinación (Jaimes, 2009). Evaluaciones realizadas por Stevens y Jorgensen (1994) evidenciaron diferentes porcentajes de germinación en los taxa evaluados y lo relacionaron con variables ambientales y adaptaciones de los individuos a un lugar específico.
Además de lo anterior, se requieren de estudios más detallados de B. crassifolia sobre la especie como hermafrodita, ya que existen otros factores genéticos que afectan la germinación, como la endogamia, que se ha observado, por ejemplo, en Bursera fagaroides(HBK.) Engl., B. grandifolia (Schlecht.) Engl. y B. bipinnata (Sessé et Moc. ex DC.) Engl. (Bonfil-Sanders et al., 2008). También, la capacidad germinativa que presentan las semillas se atribuye a la fijación de genes recesivos deletéreos y a la existencia de una proporción de árboles machos estériles o a su bajo número, y a la de plantas homocigóticas recesivas (Andersson et al., 2008).
CONCLUSIONES
El endocarpio en Byrsonima crassifolia es el principal obstáculo para la germinación de la semilla, pues le proporciona latencia física que puede ser removida con la escarificación química, mediante su inmersión en ácido sulfúrico por dos horas y la inmersión en AG3 por otras dos. Con este tratamiento el porcentaje de germinación se incrementa en 51%.
]]>AGRADECIMIENTOS
Los autores agradecen a la Comisión Nacional Forestal por el financiamiento del proyecto "Multiplicación de especies de importancia económica de la selva baja caducifolia en Morelos", lo que permitió realizar el presente estudio.
REFERENCIAS
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