Prospección dasométrica de la familia Cyatheaceae en restauración en Cuetzalan, Puebla
Mensuration prospecting of the Cyatheaceae family in restoration at Cuetzalan, Puebla
Cuitláhuac A. Rovirosa M.1 e Israel Rovirosa F.2
1 CEBMMC A.C. Correo-e: cuitlahuacrovirosa@hotmail.com
]]> 2 Conafor/Semarnat
Fecha de recepción: 31 de mayo de 2013;
Fecha de aceptación: 10 de agosto de 2013.
RESUMEN
Los Ciateales o helechos arborescentes con registro fósil se remontan al periodo Jurásico. En la flora actual son parte vital de la biodiversidad del ecosistema del Bosque Mesófilo de Montaña y están amenazados de extinción. El orden incluye ocho géneros y 750 especies que pertenecen a Cyathea. Son tropicales y subtropicales y se extienden en regiones templadas de Nueva Zelanda y Sudamérica. Abundan en el estrato inferior de los bosques. Los troncos están ramificados y su altura varía de 1 a 20 m. Los estipes de los ciateales son herbáceos, los rizomas tienen una protostela central, en las partes más viejas, pasa de modo muy variado a un retículo con carácter de sifonostela o polistela, xilema central, floema periférico en el esfuerzo a veces grueso (con raíces caulogenas rígidas). Se determinó la dasometría de Cyatheaceae restauradas in situ en la área natural protegida Cuetzalan, Pue. El crecimiento ponderado del estipe varía entre 30 y 90 cm por año, a partir del tipo de suelo, la sombra y la competencia de las especies forestales. El Ø-(X) es de 15-23 cm y el número de frondas es de 24 por estipe. La maduración del "tallo" para su aprovechamiento es útil después del décimo año. La La discusión siempre ha estado orientada hacia su uso comercial en calidad de maquique, cuyos resultados sugieren perspectivas sostenibles.
Palabras clave: Bosque Mesófilo de Montaña, Cyatheaceae, dasometría, frondas, maquique, rizomas.
ABSTRACT
]]> Cyatheals or tree ferns with fossil record date back to the Jurassic period. In the present flora, they are a vital part of the biodiversity of the ecosystem of cloud forest and are endangered. The order includes eight genera and 750 species that belong to the genus Cyathea. It is tropical and subtropical and extend into temperate regions of New Zealand and South America. They are abundant as understory species in forests. The trunks are branched and their height ranges from 1 to 20 m. The stipes of ciateales are herbaceous, rhizomes have a central protostele in the older parts, which goes in a very varied way to a lattice with a sifonostela or polistela character, central xylem, peripheral phloem in the effort sometimes thick (with caulogenous rigid roots). The mensuration of Cyatheaceae Cuetzalan restored in situ was determined. The weighted stipe growth varies between 30 and 90 cm per year, depending on soil type, shade and competition of tree species, the Ø-(X) 15-23 cm, frond number 24 by stipe. The maturation of the "stem" is useful for its use starting from the 10th year. The discussion has always been geared toward its commercial use. Harnessing maquique revealed sustainable results.Key words: Mesic cloud forest, Cyatheaceae, mensuration, frondes, maquique, rhizomes.
INTRODUCCIÓN
Los helechos arborescentes (también algunas especies con tallos grandes y postrados) pertenecen a la familia de Cyatheaceae; crecen espontáneamente en los bosques lluviosos tropicales, donde muchos de ellos pueden superar los 20 m de longitud. Son ampliamente cultivados en invernaderos y también fuera de ellos, en climas templado-húmedos como el de la costa del Pacífico (Bold et al., 1989). Cyathea (del griego kyatos = copa), Alsophila (del griego alsos = Arboleda + del griego philein = vivir) y Cibotium (del griego kibotion = caja pequeña) a menudo figuran en colecciones de invernadero. Los troncos (tallos) raramente son ramificados y están cubiertos por un denso tapiz de raíces advertencias que emergen en relación con las bases foliares. Las raíces que salen de la porción distal del tronco no llegan hasta el suelo. A una cierta distancia del suelo emergen los tallos rastreros que se dirigen hacia abajo y afuera, además dan origen a nuevos tallos erectos. La porción inferior del tallo, de menor diámetro que la superior, es sostenida gracias a una densa cubierta de raíces persistentes, que actúan a modo de contrafuerte.
A pesar de su notable tamaño, los helechos arborescentes carecen de cambium y de crecimiento secundario. Anatómicamente los tallos jóvenes son simples y protostélicos, pero, si el tallo continúa creciendo, la estela incrementa el diámetro, se convierte en dictiosélica y, finalmente polistélica, la cual es bastante compleja. El ápice del tronco sostiene una corona de hojas que, al principio, muestran vernación circinada. Las hojas pueden alcanzar casi 4 m de longitud y son pinnaticompuestas (Bold et al., 1988).
Botánica descriptiva y sistemática del taxón de los Ciateales. Cyathea arborea (L.) Sm.
Descripción del taxón de los Ciateales.
]]> División: Pteridophyta
Clase: Equisetatae
Orden: Equisetales
Familia: Equisetaceae
Clase: Filicatae
Orden: Filicales
Familia: Cyatheaceae
Especie: Cyathea arborea
Listado de las familias de helechos modificado por Holttum (1949):
]]> - Aspleniaceae
- Cyatheaceae
- Davalliaceae
- Dennstaedtiaceae
- Dryopteridaceae
- Gleicheniaceae
- Hymenophyllaceae
- Lindsaeaceae
- Marsileaeceae
- Osmundaceae ]]> - Polypodiaceae
- Pteridaceae
- Schizaeaceae
- Thelypteridacae.
Clasificación de los Pteridofitos y otros helechos por Holttum (Johns, 1997)
Por el consenso de organismos científicos y de expertos vinculados a la Pteridología se generó una modificación en su clasificación por medio de la agencia internacional de la UNESCO-ONU mediante la notificación SCC/Pt/Fam para el uso de esta nueva jerarquía de los helechos.
Descripción Botánica de C. arborea (antigua)
Descripción general de los helechos arborescentes Sub Orden Polypodiaceae, A. Involucrat o. Tribu I Cyatheae Gen. Cyathea: Estipe inerme o armado de púas, de 6-8-10 m de altura y 8-12-16 cm de diámetro, de color moreno pálido, púrpura obscuro o negro; frondes anchas, bipinnadas; pinas secundarias de 12 a 20 cm de lago, oblongo- lanceoladas, profundamente pinatífidas u otra vez pinnadas, lobos oblongos, subfalcados; indusio cartáceo, globoso al principio y abriéndose por el ápice en forma de copa cuando han llegado los esporangios a su perfecta madurez, de modo que el órgano presenta un bordo igual, y permanece inserto en la parte inferior del receptáculo; cápsulas sésiles, imbricadas, ceñidas por un anillo comprimido e incompleto; receptáculo elevado y globoso o prominente (Rovirosa, 1909).
]]>Modelo para el estudio de la ecología de poblaciones en la estimación de los Ciateales
El modelo propone que en la movilidad de las esporas interoceánicas e intercontinentales que dieron origen a los helechos en diversos sitios del planeta, el Paleoendemismo seguramente fue un factor determinante en el número de individuos y de sus poblaciones, más no así, en el nivel de endemismo en regiones, como es el caso de Hueytamalco, Puebla (ANP-Cuetzalan-Filobobos), México. Esto lo sostenía Frederik Michael Liebmann (1813-1856) sobre el posible endemismo de las especies de Ciateales mexicanas estudiadas en su laboratorio (Rovirosa et al., 2007). La fórmula es la siguiente:
CPth = nPTh x 25/ nTCm
Donde:
CPth= Cociente de Pteridofitos
nPTh= Número de especies de Pteridofitos,
nTCm= Número total de especies de cormofitos vasculares.
Descripción botánica de los helechos arborescentes
]]> Clave General. Plantas sin flores, estambres, óvulos, ni semillas, provistas de raíces, hojas y, a veces tallos bien desarrollados. Las hojas pueden ser enteras, pero con frecuencia aparecen divididas. Sus únicas estructuras reproductoras apreciables son los esporangios, numerosos en la planta adulta, dispuestos en la superficie de las hojas o en el extremo del tallo o ramas (Figura 4) (Scagel et al., 1987).
Los helechos arborescentes forman "tallos (estípites) arbóreos de 6 a 15 m de largo (máximo 25 m) y frondes de 2 a 3 m de largo. Pertenecen a dos familias de Pteridofitas con distribución pantropical; es decir, se desarrollan en regiones tropicales en todos los continentes mayores (África, Asia y América). La familia Cyatheaceae es la más destacada y representativa por seiscientos millones de años; la conforman de uno a seis géneros y aproximadamente 650 especies (Scagel et al., 1987).
Los helechos arborescentes son organismos socio-biológicamente estratégicos para el equilibrio de los ecosistemas. Las condiciones ambientales que prevalecen en el bosque Mesófilo de Montaña (BMM) favorecen su convivencia con taxa forestales vitales como Liquidambar styraciflua Oerst. y L. macrophilla Oerst., los cuales les brindan soporte. En aprovechamientos forestales no maderables y maderables practicados por los pueblos indígenas de prácticamente todo el mundo, los siguientes géneros: Alsophila sp. R. Br., Cnemidaria sp. C. Presl, Cyathea sp. Sm., Nephelea sp. Tryon, Sphaeropteris sp. Bernh. y Trichipteris sp. C. Presl. desempeñan funciones ambientales muy importantes (Rovirosa, 2007).
Familia Cyatheaceae. Taxon integrado por los helechos arborescentes y algunas especies con tallos grandes y postrados, crecen en los bosques lluviosos tropicales, donde muchos taxa superan los 20 m de longitud. Son ampliamente cultivados en invernaderos, y también fuera de ellos, en climas templados húmedos como de la costa del Pacífico. Cyathea, Alsophila, Philein y Cibotium son helechos de tallos grandes o postrados, a menudo forman parte de colecciones de invernadero.
]]> Los troncos (tallos) raramente están ramificados (figuras 3 y 9) (5, 6, 7, 8) y presentan un denso tapiz de raíces adventicias (Bold et al., 1988) que emergen de las bases foliares. Las raíces que salen de la porción distal del tronco no llegan hasta el suelo. A cierta distancia del mismo salen los tallos rastreros que se dirigen hacia abajo y afuera, y dan origen a nuevos tallos erectos. La porción inferior del tallo, de menor diámetro que la superior, es sostenida por una densa cubierta de raíces persistentes, que actúan a modo de contrafuerte.
A pesar de su notable tamaño, los helechos arborescentes carecen de cambium y de crecimiento secundario. Anatómicamente los tallos jóvenes son simples y protostélicos, pero si el tallo continúa creciendo, la estela incrementa el diámetro, se convierte en dictiosélica y, finalmente en polistélica y bastante compleja (Figura 2).
El estipe o tallo a menudo presenta cicatrices foliares y escamas o pelos que con frecuencia están recubiertos por una maraña de raíces. Los troncos altos pueden alcanzar un diámetro de unos 50 cm cerca de la base y se estrechan ligeramente hacia el ápice. La estela varía de una sifonoestela sencilla a una dictiostela compleja. No existe el cambium. En algunas especies de Cyathea el tronco crece hasta 30 cm en un año y vive menos de 70 años (Scagel et al., 1987).
El ápice del tronco (Figura 3) sostiene una corona de hojas que, al principio, muestran vernación circinada. Las hojas alcanzan casi 4 m de longitud y son pinnaticompuestas (Bold et al., 1988).
Las hojas pinnadas (Figura 5) tienen una longitud de casi 7 m y un ancho de 2 m (Figura 6); su nervadura está abierta. Los soros son redondeados y se sitúan sobre los nervios y se confinan en receptáculos; están revestidos por un indusio globoso, cuando son jóvenes, y se abren con la edad (Scagel et al., 1987).
La reproducción de los Ciateales y su importancia ecológica y biológica en la restauración natural
La estructura de conservación de las esporas (soros y esporangios) (figuras 6 y 7) de los Ciateales sirve como medio de protección y de dispersión sexual, por la interacción mecánica de los vientos para establecer poblaciones (Figura 8).
]]> Determinación del potencial sexual de los Ciateales Sitio 1
Los esporangios (Figura 7) son estructuras de gran importancia biológica y ecológica y su función es proteger a las esporas; por lo tanto, la información genética que estas contienen ha garantizado su permanencia en el planeta por más de 200 millones de años (Mesozoico-Jurásico) (Figura 8); con movilidad poblacional-intercontinental (Figura 6) como lo demostró Raunkiær (1934) con la teoría y el modelo del efecto de Oceanidad por fenómenos climáticos e hidrometeorológicos. Así, se ha otorgado un grado de endemismo muy alto en todos los continentes a las especies que se reproducen sexualmente por esporas y otras estructuras que interactúan con el viento; por ejemplo, las Taloepífitas (líquenes y musgos). La gran concentración de silicio detectada en los esporangios y esporas, que fue determinada por técnicas nucleares espectrales de alta resolución, confirma lo anterior para los Ciateales estudiados (Figura 9).
Determinación de la concentración de silicio (Si) en esporas y esporangios
El silicio (Si) representa 28% de los elementos de la corteza terrestre después del oxígeno y, es muy importante en la formación geológica de la tierra del Jurásico Tardío y en la misma evolución del universo. El carbono y el silicio en conjunto dieron origen a miles de seres vivos complejos como los Ciateales.
MATERIALES Y MÉTODOS
Ubicación y determinación geográfica de los polígonos del estudio
Se utilizaron técnicas de prospección ex situ-in situ mediante sistemas de información geográfica (SIG) (Figura 10), para la ubicación de sitios de muestreo y monitoreo (figuras 11 y 12); se establecieron cuadrantes tipo (figuras 13 y 14) para la delimitación y separación de las parcelas donde se restauraron los ejemplares susceptibles del estudio. En las técnicas dasométricas aplicadas se utilizó una forcípula marca Hafglöf; además, se hicieron mediciones ultrasónicas con el sistema forestal de tomografía Picus para determinar la morfometría del estipe, parte de mayor valor forestal y ecológico, así como evaluaciones de la producción sexual de esporofitos para conocer el potencial de dispersión de las esporas en la restauración natural.
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Modelo de prospección: muestreo y monitoreo in situ. Se establecieron cuadrantes X-Y en un área delimitada de 20 x 20 m para la superficie de estudio por parcela numeradas del 1-3.
Se capturó y se procesó la información en matrices para determinar los parámetros de crecimiento del estipe o tallo de la población de estudio.
Se seleccionaron los siguientes parámetros para la integración del estudio de monitoreo:
- Características de la población,
- Estadísticas del tamaño de la muestra mediante el método de plantas / cuadrante para obtener el valor (n=10) y calcular la desviación estándar,
- Estimación de la población para lograr un intervalo de confianza en un tamaño de muestra de grupo de 500/400 plantas en cuadrantes de 4x4 m.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
]]> Técnicas ultrasónicas para medir morfometría del diámetro de Dicksonia squarrosa con tomógrafos PicusMorfometría ultrasónica del estipe. En las figuras 15, 16 y 17, así como en el Cuadro 1 se consignan los resultados correspondientes a los análisis ultrasónicos.
Morfología y tamaño del estipe. Los resultados se resumen e ilustran en el Cuadro 2 y la Figura 18.
]]> Determinación de altura del estipe y Ø-( X ) de Cyathea arborea
El crecimiento observado del estipe o tallo (cuadros 3 a 6 (4, 5) y figuras 19 a 21) varía entre 30 y 90 cm por año, en función del tipo de suelo, sombra y competencia con otras especies forestales. El diámetro ( X ) es de 15 a 25 cm y las frondes son ( X ) de 24 por estipe (Figura 6). La maduración del "tallo" para su aprovechamiento forestal es útil a partir del décimo año. Los resultados se lograron con un buen manejo forestal que incluye fertilización, poda, aclareo y manejo de frondes para cosecha de germoplasma.
]]>Las condiciones de crecimiento del estipe o tallo responden a la orientación y al nivel de competencia forestal; sin embargo se puede observar que el correspondiente a los sitios 1, 2 y 3 es muy homogéneo, si se considera que son especies producidas en agricultura protegida con tecnología forestal desde su germinación en camas de viveros, con malla sombra marca Stupy (70 %), hasta su maduración en contenedores forestales de origen sueco marca BCC-Hiko, sustratos a base de peat-moss y Tezontle; esto favoreció un desarrollo radicular (base del maquique) que permitió un crecimiento razonable equivalente a 85 % de productividad del tallo o estipe.
Con respecto a las mediciones ultrasónicas, se logró una eficiencia superior de las lecturas con una forcípula pues hacen posible una precisión del diámetro para calcular el crecimiento y simultáneamente el estado de sanidad, de tal forma que en la planeación forestal y ambiental permite certidumbre y proyecciones en la relación Ø ( X ) /año. Para plantaciones forestales ayudaría en el mercado de productos maderables en un futuro.
CONCLUSIONES
El método de prospección, monitoreo y muestreo de ultrasonido y estadístico forestal utilizado permite determinar valores en la restauración ecológica, en plantaciones forestales comerciales y al estado general de sanidad forestal de los ecosistemas.
Los resultados de crecimiento de los Ciateales producidos en agricultura protegida son correctos por tratarse de especies no comerciales y no incluidos en CITES, pero que resultan convenientes en términos de aprovechamientos y de usos y costumbres de los pueblos indígenas. La explotación comercial del maquique (rizoma), y del estipe se destina a construcciones rurales como material para elaborar trabes y columnas para sus viviendas.
La dispersión sexual de los esporangios y esporas con la interacción del viento y la saltación es fundamental para cumplir con la teoría de Raunkiær del efecto de Oceanidad, ya que sin saltación, no ocurre ni reptación ni suspensión. Entre 50 y 80 % del transporte ocurre por saltación. El ascenso de partículas es inferior a 120 cm y la mayoría no supera los 30 cm. Las partículas son ejecutadas y siguen trayectorias características, bajo la influencia de la resistencia del aire y la gravedad, debido a que no pueden mantenerse en suspensión. El intervalo de tamaño de partículas que se mueve por saltación es de 0.05 mm a 0.5 mm, con un predominio de 0.1 a 0.15 mm de diámetro. La altura de rebote es proporcional a la relación entre la densidad del fluido y de la partícula. Si los vientos son de velocidad excesiva, se pueden movilizar por saltación de partículas de hasta de 0.1 mm.
]]> El tamaño promedio de los esporangios es de 250 µm por lo cual la interacción del viento es fundamental para su dispersión geográfica.
AGRADECIMIENTOS
A la Comisión Nacional Forestal por haber financiado la publicación del presente estudio como parte de los trabajos presentados en la VIIa. Reunión Nacional de Innovación e Investigación Forestal celebrada en Boca del Río, Ver. en 2013.
REFERENCIAS
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Gibby, M. and R. Johns. 1996. Pteridolology in perspective. Proceedings of the Holttum Memorial Pteridophyte Simposium1995. Kew, London, UK. pp. 231-246. [ Links ]
]]>Holttum, R. E. 1949. The classification of ferns. Biol. Rev. Vol. 24(3): 267–296. [ Links ]
Johns, R. J. (ed.). 1997. Holttum: memorial volume. Royal Botanic Gardens. Kew, UK. 272 p. [ Links ]
Raunkiaer, C. C. 1934. The life forms of plants and statistical plant geography. Oxford University Press. Oxford, UK. 648 p. [ Links ]
Rovirosa A., J. N. 1909. Pteridografía del Sur de México. O sea clasificación y descripción de los helechos de esta Región, precedida de un bosquejo de la flora general. Sociedad Mexicana de Historia Natural. Imprenta Ignacio Escalante. México, D.F. México. pp. 92, 93, 99, 298. [ Links ]
Rovirosa M., C. A., M. C. Magallón y F. I. Rovirosa 2007. Estudio ultraestructural de Taloepifitas en el estrato del bosque mesófilo de montaña en simbiosis con especies forestales maderables mexicanas. Caso: P. tinctorum vs. C. mexicana. Conafor, INIFAP, Aguascalientes, Ags. México. pp. 131-132. [ Links ]
]]>Scagel R., E., R. J. Bandoni y G. E. Rouse 1987. El reino vegetal. Departament of Botany The University of British Columbia. Ediciones Omega S.A. Barcelona, España. pp. 493-495. [ Links ]
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