Indicadores reproductivos de Pinus leiophylla Schltdl. et Cham. en la cuenca del río Angulo, Michoacán
Reproductive indicators of Pinus leiophylla Schltdl. et Cham of the Angulo river basin, Michoacan
María Guadalupe Morales-Velázquez1, Carlos Alberto Ramírez-Mandujano2, Patricia Delgado-Valerio1 y Javier López-Upton3
1 Facultad de Agrobiología, Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo. Correo-e: batwoman_111084@hotmail.com
2 Facultad de Biología. Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo
]]> 3 Programa Forestal, Colegio de Posgraduados.
Fecha de recepción: 09 de febrero de 2010
Fecha de aceptación: 20 de octubre de 2010
Resumen
La pérdida de la masa forestal es un problema serio en México. Las especies con menor calidad de madera y que ofrecen un producto no maderable como Pinus leiophylla sobreviven en mayor proporción y pueden llegar a ser importantes en la conservación de la cubierta forestal. Como esta especie generalmente no forma masas puras y las poblaciones están constituidas por árboles dispersos, su potencial reproductivo puede ser bajo. Se realizó un análisis de conos para determinar indicadores reproductivos y posibilidades de éxito en programas de propagación. Se recolectaron diez conos en cada uno de los 48 árboles muestreados en cuatro rutas representativas de su distribución natural en el suroeste de la cuenca del río Angulo, Michoacán. Los valores medios obtenidos por cono fueron: 61 semillas potenciales, 72.9% de óvulos abortivos y 27.1% de semillas desarrolladas, esto es 16.6 por cono, de las cuales 7.3% fueron llenas, 89.2% vanas y 3.6% dañadas por insectos, lo que representa sólo 1.2 semillas llenas por cono, esto es 1.97% de eficiencia de semillas llenas. La eficiencia reproductiva media fue de 2.49 mg de semilla por g de cono, que son valores bajos comparados con otros estudios y con otras especies de coníferas. El volumen del cono estuvo asociado positivamente con el potencial de semillas, pero negativamente con el porcentaje de semillas llenas; esto significa que la selección de conos de mayor tamaño no produce la mayor cosecha de semillas. Estos resultados pueden ser atribuidos a una baja densidad de población y escasez de polen.
Palabras clave: Análisis de conos, endogamia, éxito en propagación, indicadores reproductivos, Pinus leiophylla , producción de semillas.
Abstract
]]> Woodland loss is a serious problem in Mexico. Species such as Pinus leiophylla with low wood quality, and that offers a non timber product, survive in greater proportion and can be important in the conservation of forests. Since this specie grows in mixed stands and populations are conformed by scattered trees, their reproductive potential may be low. Thus, a cone analysis was made in order to find reproductive indicators and possibility of success in propagation programs. Ten cones were collected from each of the 48 assessed trees in four representative routes of the natural distribution of this species in the Southwest of the Rio Angulo watershed in Michoacan State. The mean values by cone were: 61 seeds as potential, 72.9% of abortive ovules and 27.1% of developed seeds, this is 16.6 per cone, of which 7.3% were filled, 89.2% empty and 3.6% with insect damage, this means only 1.2 filled seeds per cone or 1.97% of filled seed efficiency. Mean reproductive efficiency was 2.49 mg of seed by gram of cone. These values are low compared to similar reports in the same and in different conifer species. Cone volume has a positive correlation with seed potential but negative with filled seed per cent. Selection of the largest cones does not produce the biggest seed harvest. These results can be due to a low population density and scarcity of pollen.Key words: Cone analysis, inbreeding, propagation success, reproductive indicators, Pinus leiophylla , seed production.
INTRODUCCIÓN
La pérdida de la masa forestal por la agricultura, la ganadería y el aprovechamiento ilegal es un problema serio en México. La subcuenca del río Angulo forma parte de la cuenca Lerma-Chapala en la porción correspondiente al estado de Michoacán. En el suroeste de ésta, dentro de los municipios de Zacapu, Nahuatzen y Coeneo existen zonas montañosas pertenecientes al Eje Volcánico Transversal, que contribuyen a la captación de agua pluvial, y no escapan al problema de la fuerte deforestación de lo cual no ha sido ajeno el género Pinus . En este escenario, las especies con menor calidad de madera sobreviven en mayor proporción y la explotación de productos no maderables como la resina favorece la permanencia del arbolado. Pinus leiophylla Schltdl. et Cham. es una especie que combina estas dos características y puede llegar a ser trascendente en la conservación de la cubierta forestal y la recarga de acuíferos. Se han detectado poblaciones en Michoacán que son importantes por su relativo buen desarrollo en ensayos de progenies a nivel internacional (Dvorak et al ., 2007).
Pinus leiophylla crece de forma silvestre en cuatro de las cinco principales cadenas montañosas del país (Sánchez, 2008), desde los 1700 hasta los 2800 msnm y en lugares con precipitaciones entre 600 y 1300 mm (Eguiluz, 1982). Para conocer su potencial en programas locales de restauración y repoblación artificial es necesario determinar su capacidad reproductiva. Esta especie normalmente no forma masas puras, integran pequeños grupos, con árboles distribuidos de manera dispersa y es probable la escasez de polen y un nivel de endogamia alto (Saccheri et al ., 1998; Mosseler et al ., 2000; Rajora y Mosseler, 2001). El patrón descrito, por tanto, puede tener consecuencias relevantes en la producción de semilla llena por cono.
Un alto nivel de endogamia es producto de la autofecundación o del apareamiento entre parientes cercanos, lo que es común en poblaciones de tamaño reducido y lleva a un incremento en la homocigosis, que provoca depresión en vigor originado, principalmente, por la presencia de alelos recesivos deletéreos (Charlesworth y Charlesworth, 1999). En las coníferas causa un aumento en el porcentaje de semillas vanas, así como un decremento en la germinación y en la tasa de crecimiento de la planta (Yazdani y Lindgren, 1991; Mosseler et al ., 2000). Este hecho ya ha sido observado en agrupaciones con pocos ejemplares y aisladas de Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco en diferentes localidades, en particular, del centro de México (Mápula et al ., 2007), así como en Picea mexicana Martínez (Flores et al ., 2005).
El análisis de conos es una herramienta muy utilizada para conocer el estado reproductivo de las coníferas (López y Donahue, 1995; Flores et al ., 2005; Owens et al ., 2008; Sivacioglu y Ayan, 2008); indica la producción potencial de semillas, la proporción de daños en éstas por insectos y su eficiencia (Bramlett et al ., 1977). Determinar dichas variables es indispensable para diagnosticar la viabilidad de poblaciones naturales y de áreas semilleras.
El objetivo de este trabajo fue determinar el estado actual de indicadores reproductivos en conos de Pinus leiophylla y su implicación en un programa de manejo en la cuenca del Río Angulo en Zacapu, Michoacán, bajo la hipótesis de que en su estado actual, las poblaciones disminuidas y dispersas de esta especie en el área de estudio deben tener valores bajos en este concepto.
]]> MATERIALES Y MÉTODOS
Colecta de material
En enero de 2009 se recolectaron 10 conos en cada uno de los 48 árboles maduros a una distancia mínima de 300 m entre ellos, en cuatro rutas representativas de su distribución natural en la región de Zacapu, Michoacán (Figura 1). La densidad de P. leiophylla en los rodales es escasa y los árboles no están resinados.
Obtención de datos y análisis
Se midió la longitud y el diámetro máximo de los estróbilos maduros en cm con vernier de plástico marca Scala y se calculó su volumen con la fórmula para el cono (1/3 (3.1416 r2 h) ) (Baldor, 2004); los conos se secaron en estufa eléctrica marca Barnstead/Lab-Line Imperial V, modelo 3471, a 65°C por 36 h, de lo que resultó el peso del cono seco en gramos.
De acuerdo con el método de análisis de conos de Bramlett et al . (1977), se obtuvieron los siguientes indicadores reproductivos: número de escamas fértiles e infértiles, número de semillas llenas, vanas (separadas por flotación en solución de alcohol etílico al 10%), y dañadas por insectos. Se calculó el potencial de semillas como número de escamas fértiles x 2. La eficiencia de semillas como semillas llenas/potencial de semillas x 100. El porcentaje de semillas vanas, llenas y dañadas por insectos respecto al total de semillas desarrolladas. Se pesaron las semillas llenas y la eficiencia reproductiva resultó del peso de semillas llenas/peso del cono seco (mg/g). Se evaluó el número de óvulos abortivos mediante la diferencia entre el potencial de semillas y el número de semillas desarrolladas y se calculó su porcentaje como óvulos abortivos/potencial de semillas x 100.
Para determinar la variación de los indicadores reproductivos entre los árboles se utilizó el procedimiento PROC GLM, y para las asociaciones entre los caracteres medidos se hizo un análisis de correlación mediante el procedimiento PROC CORR, del paquete SAS®, con el siguiente modelo:
Donde:
Yi = observación en el j-ésimo cono del i-ésimo árbol
]]> μ = es la media generalai = es el efecto del i-ésimo árbol
∂ij = error experimental.
Cuando no hubo escamas fértiles los datos fueron eliminados.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Indicadores reproductivos
Los valores medios fueron los siguientes: 30.5 escamas fértiles por cono, lo que equivale a un potencial de semillas de 61, con un mínimo de dos y máximo de 162. El valor es inferior al registrado para 96 semillas potenciales (Owens et al ., 2008) en dos poblaciones silvestres de Pinus albicaulis Engelm.; 104 que obtuvieron López y Donahue (1995) en poblaciones naturales de Pinus greggii Engelm.; 172 y 226 en dos años consecutivos de análisis en P. oaxacana Mirov (Alba et al ., 2001); 106 de Alba y Márquez (2006) en P. oaxacana y 155 de Ramírez et al . (2007) en una plantación de P. greggii . Pero es comparable al resultado de 53 semillas potenciales que dio a conocer Delgado (1994) en esta misma especie, con los datos de Mápula et al . (2007) de 56 en Pseudotsuga menziesii , y de 30 referido por Sivacioglu y Ayan (2008) en un huerto semillero clonal de 13 años de Pinus sylvestris L. Estos dos últimos estudios coinciden en que sus valores son bajos comparados con los de otros autores.
El valor promedio de la eficiencia media de semillas llenas fue de 1.97%, con una variación de cero a 60%, lo que contrasta con el 17% en la misma especie (Delgado, 1994); 62.6% de Pinus greggii (López y Donahue, 1995); 53.8% en P. oaxacana (Alba y Márquez, 2006); 40.3% en una plantación de P. greggii (Ramírez et al ., 2007); 25.5% en Pseudotsuga menziesii (Mápula et al ., 2007); 47.9% en dos poblaciones silvestres de Pinus albicaulis (Owens et al ., 2008) y 17.9% en un huerto semillero clonal de P. sylvestris (Sivacioglu y Ayan, 2008). La población estudiada está muy por debajo de estos resultados.
La media de óvulos abortivos por cono fue de 44.5 que equivale a 72.9%, con una mínima de cero y máxima de 100%, resultado que es superior al 54.7% obtenido por Delgado (1994) en la misma especie en otra región de Michoacán, 39% en Pinus greggii (López y Donahue, 1995), y 34% en Pseudotsuga menziesii (Mápula et al ., 2007). Esto se puede interpretar como consecuencia de la escasez de polen. Se identificaron 16.6 semillas desarrolladas por cono (llenas, vanas y plagadas), con una media de 1.2 semillas llenas con un mínimo de cero y un máximo de 19, inferior a 24 que contabilizó Delgado (1994), 65 que encontraron López y Donahue (1995) y 11.6 de Sivacioglu y Ayan (2008). De las semillas desarrolladas, se encontraron 89.2% de semillas vanas y 7.25% de llenas. Este último resultado es inferior a 37.8% que Delgado (1994) obtuvo también en Pinus leiophylla , 38% en Pseudotsuga menziesii (Mápula et al ., 2007) y 43.6% en Pinus sylvestris (Sivacioglu y Ayan, 2008). La baja proporción de semillas llenas podría atribuirse a la manifestación de alelos recesivos letales originada por la autopolinización y cruzamiento entre parientes cercanos (Mosseler et al ., 2000).
]]> El porcentaje de semillas dañadas por insectos del total de semillas desarrolladas fue de 3.6%, con un mínimo de cero y máximo de 100%. A partir de este porcentaje el daño por insectos no es un problema significativo. La eficiencia reproductiva media fue de 2.49 mg g-1, valor también inferior a 29.6 mg g-1 determinado por Mápula et al . (2007) en Pseudotsuga menziesii .En general, las variables medidas en Pinus leiophylla tuvieron valores menores a los indicadores reproductivos respecto a otras especies de pino y de otras coníferas, como se aprecia en la Figura 2, en la que se comparan las cifras promedio calculadas con los datos de los autores mencionados en los párrafos anteriores, con los correspondientes al presente estudio; coinciden con los materiales evaluados en Nuevo San Juan Parangaricutiro, Michoacán (Delgado, 1994), pero en el actual, los resultados fueron aún más bajos a los de esta última investigación, lo que puede atribuirse a una densidad de población más escasa, ya que en el citado estudio se menciona que al elegir los sitios de colecta se buscaron masas puras o dominantes.
Como el daño por insectos, el potencial y la eficiencia de semillas y el estado reproductivo fueron bajos, puede estar relacionado con escasez de polen y autopolinización, lo que, a su vez, puede deberse al tamaño reducido de las poblaciones, o bien a niveles de endogamia altos y depresión.
Para todas las variables medidas hubo diferencias altamente significativas entre árboles (p<0.01), lo que puede responder, al menos parcialmente, a densidades de población heterogéneas entre los sitios de colecta.
Correlación entre variables
La mayor parte de las variables estuvieron asociadas significativamente (Cuadro 1). La excepción fue el porcentaje de semillas dañadas por insectos. Como se podía esperar, el correspondiente a semillas llenas estuvo asociado positivamente con su eficiencia (r = 0.780), y con la reproductiva (r = 0.446) y negativamente con el de semillas vanas (r = -0.833).
El volumen del cono mostró una tendencia a una asociación positiva con el potencial de semillas (r = 0.332). El porcentaje de semillas llenas tuvo una tendencia a la asociación negativa (r = -0.346) con el mismo. Estos resultados coinciden con los de Sivacioglu y Ayan (2008) en Pinus sylvestris , quienes concluyen que los conos de mayor volumen tienen un mayor número de escamas fértiles (mayor potencial de semillas) y Mápula et al. (2007) que encontraron asociación positiva y significativa entre longitud de cono y escamas fértiles en Pseudotsuga menziesii .
Sin embargo, respecto al porcentaje de semillas llenas, los primeros autores encontraron en un huerto semillero clonal de Pinus sylvestris una fuerte asociación positiva con el volumen del cono, mientras que los segundos, al trabajar con poblaciones pequeñas y aisladas de Pseudotsuga menziesii , coinciden con el presente trabajo en que no hay una asociación significativa con la longitud y el peso seco del cono. Por su parte Nieto de Pascual et al . (2003) trabajando con Abies religiosa (HBK.) Schltdl. et Cham. obtuvieron una asociación positiva y significativa entre las dimensiones del cono y el número total de semillas, pero no con la viabilidad de las semillas.
]]> Esto puede reforzar la hipótesis de que el problema principal es la escasez de polen por la baja densidad de población; sin embargo, existe la posibilidad de que aun habiendo polen, la polinización pueda fallar, como lo evidencian los resultados de Zavala y Méndez (1996) en Pseudotsuga macrolepis Flous, quienes trabajaron bajo polinización artificial controlada e identificaron diferencias pequeñas y no significativas entre conos polinizados y no polinizados.Desde el punto de vista de la recolección de semilla, es común que se prefiera a los conos de mayor tamaño, lo que generalmente está asociado a un mayor porcentaje de semillas llenas y viabilidad. Podemos concluir que ese procedimiento es el correcto cuando la densidad de población es alta, pero los resultados esperados no concuerdan cuando las poblaciones han sido mermadas y los árboles se distribuyen de manera dispersa.
CONCLUSIONES
Los valores reproductivos son muy bajos con relación a los determinados en otras especies de coníferas y los obtenidos para la misma especie en un estudio previo. Estos resultados probablemente se deben a la baja producción de polen por área, asociada a la baja densidad de árboles de P. leiophylla y a la existencia de procesos de endogamia. Se descartaron problemas importantes por insectos plaga. Las poblaciones locales de esta especie no pueden ser candidatos para programas de repoblación y mantenimiento de la cubierta forestal. Por el contrario, se sugiere el desarrollo y aplicación de un programa de rescate de estas poblaciones remanentes.
AGRADECIMIENTOS
A la Coordinación de Investigación Científica de la Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo por el financiamiento del proyecto número 15.6, clave 37 - RMCA. Al Consejo Estatal de Ciencia y Tecnología del Estado de Michoacán por el financiamiento del proyecto con clave 08-02/50.
REFERENCIAS
]]>Alba L., J., L. C. Mendizábal H. y J. Márquez R. 2001. Comparación del potencial de producción de semillas de Pinus oaxacana Mirov de dos cosechas en Los Molinos, Veracruz, México. Foresta Veracruzana 3(1): 35-38. [ Links ]
Alba L., J. y J. Márquez R. 2006. Potencial y eficiencia de producción de semillas de Pinus oaxacana Mirov de Los Molinos, Perote, Veracruz. Foresta Veracruzana 8(1): 31-36. [ Links ]
Baldor, J. A. 2004. Geometría plana y del espacio y trigonometría. Vigésima reimpresión. Publicaciones Cultural, S. A. de C. V. México, D. F. México. 268 p. [ Links ]
Bramlett, D. L., E. W. Belcher Jr., G. L. DeBarr, J. L. Hertel, R. P. Karrfalt, C.W. Lantz, T. Miller, K. D. Ware, and H. O. III Yates. 1977. Cone analysis of southern pines: a guidebook. Gen. Tech. Rep. SE-13. USDA For. Serv., Southeastern For. Exp. Stn. Asheville, N.C. USA. 28 p. [ Links ]
Charlesworth, B. and D. Charlesworth. 1999. The genetic basis of inbreeding depression. Genetical Research 74: 329-340. [ Links ]
]]>Dvorak, W. S., G. R. Hodge and J. E. Kietzka. 2007. Genetic variation in survival, growth, and stem form of Pinus leiophylla. Southern Hemisphere Forestry Journal 69(3): 125-135. [ Links ]
Delgado V., P. 1994. Evaluación de la capacidad reproductiva y eficiencia de semillas para tres especies del género Pinus ( P. montezumae Lamb., P. pseudostrobus Lind. y P. leiophylla Schl. & Cham.), en la zona boscosa de Nuevo San Juan Parangaricutiro, Michoacán, México. Bol. Soc. Bot. Méx. 54: 267-274. [ Links ]
Eguiluz P., T. 1982. Clima y distribución del género Pinus en México. Ciencia Forestal 7 (38): 30-44. [ Links ]
Flores L., C., J. Lopéz U. y J. J. Vargas H. 2005. Indicadores reproductivos en poblaciones naturales de Picea mexicana Martínez. Agrociencia 39: 117-126. [ Links ]
López U., J. and J. K. Donahue. 1995. Seed production of Pinus greggii Engelm. in natural stands in Mexico. Tree Planters Notes 46(3):86-92. [ Links ]
]]>Mápula L., M., J. López U., J. J. Vargas H. and A. Hernández L. 2007. Reproductive indicators in natural populations of Douglas-fir in Mexico. Biodiversity and Conservation 16: 727-742. [ Links ]
Mosseler A., J. E. Major, J. D. Simpson, B. Daigle, K. Lange, Y. S. Park, K. H. Johnsen and O. P. Rajora 2000. Indicators of population viability in red spruce, Picea rubens . I. Reproductive traits and fecundity. Canadian Journal of Botany 78: 928-940. [ Links ]
Nieto de Pascual P., C., M. A. Musalem y J. Ortega A. 2003. Estudio de algunas características de conos y semillas de Abies religiosa (HBK) Schl. et Cham. Agrociencia 37: 521-531. [ Links ]
Owens, J. N, T. Kittirat and M. F. Mahalovich. 2008. Whitebark pine ( Pinus albicaulis Engelm.) seed production in natural stands. Forest Ecology and Management 255 (3-4): 803-809. [ Links ]
Rajora, O. P. and A. Mosseler. 2001. Challenges and opportunities for conservation of forest genetic resources. Euphytica 118: 197-212. [ Links ]
]]>Ramírez G., E. O., J. Márquez R. y O. Hernández C. 2007. Estudio de conos de Pinus greggii Engelm. de una plantación en el municipio de Naolinco, Veracruz, México. Foresta Veracruzana 9(2): 39-44. [ Links ]
Saccheri, I., M. Kuussaari, M. Kankare, P. Vikman, W. Fortelius and I. Hanski. 1998. Inbreeding and extinction in a butterfly metapopulation. Nature 392: 491-494. [ Links ]
Sánchez G., A. 2008. Una visión actual de la diversidad y distribución de los pinos de México. Madera y Bosques 14(1): 107-120. [ Links ]
Sivacioglu, A. and S. Ayan. 2008. Evaluation of seed production of Scots pine ( Pinus sylvestris L.) clonal seed orchard with cone analysis method. African Journal of Biotechnology 7 (24): 4393-4399. [ Links ]
Yazdani, R. and D. Lindgren. 1991. The impact of self-pollination on production of sound selfed seeds. In : Fineschi, S., M. E. Malvolti, F. Cannata and H. H. Hattemer (eds), Biochemical Markers in the Population Genetics of Forest Trees. SPB Academic Publishing bv, The Hague, The Netherlands. pp. 143-147. [ Links ]
]]>Zavala Ch., F. y J. T. Méndez M. 1996. Factores que afectan la producción de semilla en Pseudotsuga macrolepis Flous en el estado de Hidalgo, México. Acta Botánica Mexicana 36: 1-13. [ Links ]
]]>