Cuantificación de la emergencia y distribución de individuos en Melipona colimana (Hymenoptera: Meliponini) en clima templado
Quantification of brood emergence and distribution of individuals in Melipona colimana (Hymenoptera: Meliponini) in temperate climate
José Octavio Macías-Macíasa y J. Javier G. Quezada-Euánb
a Universidad de Guadalajara. Departamento de Desarrollo Regional. Centro Universitario del Sur. Av. Enrique Arreola Silva no. 883. Cd. Guzmán, Jalisco. México. joseoc@cusur.udg.mx. Correspondencia al primer autor.
b Departamento de Apicultura. Centro de Ciencias Biológicas y Agropecuarias. Universidad Autónoma de Yucatán. México.
]]>Recibido el 5 de marzo de 2014.
Aceptado el 12 de septiembre de 2014.
Resumen
Melipona colimana es una abeja sin aguijón endémica de México que habita las regiones de clima templado del sur del estado de Jalisco. Se hicieron observaciones durante el otoño para contabilizar la emergencia de los individuos e inferir la posible participación de las obreras en la producción de machos. Se analizó el comportamiento de las obreras y la reina en el proceso de aprovisionamiento y oviposición (POP), se obtuvo la proporción de individuos en los panales de cría y su distribución espacial para detectar aglomeraciones de machos. En los análisis de los POP no se observaron evidencias de la actividad de obreras reproductivas. En los panales, el 65.9 % de los individuos que emergieron fueron obreras, el 22.4 % machos (sin registrarse aglomeraciones) y el 11.5 % resultaron reinas vírgenes. Se observó que la producción de individuos sexuados (machos y reinas) fue más alta que las especies tropicales, lo que pudiera ser una estrategia de esta especie para garantizar su reproducción en climas templados. El no tener evidencias visuales de la actividad de obreras reproductivas, junto con el hecho de que no se registraron aglomeraciones de machos en los panales de cría, sugiere que en esta especie y en esta temporada del año todos los huevos que se desarrollaron como machos provienen de la reina. Con los resultados de este trabajo se amplía el conocimiento de la biología particular de esta especie de clima templado y se hace una comparación con las especies de distribución tropical.
Palabras clave: Melipona colimana, Emergencia, Machos, Obreras, Reinas, Clima templado.
Abstract
Melipona colimana is a stingless bee endemic of Mexico that inhabiting temperate regions of the Southern State of Jalisco. Observations were made during the fall to infer the possible participation of the workers in the production of males. The behavior of workers and queen in provisioning and oviposition process (POP) was analyzed, the proportion of individuals was obtained in the brood combs and their spatial distribution for detecting clusters of males. In the analysis of POPs no evidence of reproductive labor activity of workers were observed. In the brood combs, 65.9 % of individuals that emerged were workers, 22.4 % males (without registering agglomerations) and 11.5 % were gynes. It was observed that the production of sexed individuals (males and gynes) was higher than tropical species, which could be a strategy of this species to ensure their reproduction in temperate climates. Having no visual evidence of the activity of reproductive workers together with the fact that no clusters of males in the brood combs were found, suggests that in this species at this time of year, all the eggs that developed as males come from the queen. With the results of this study, knowledge of the particular biology of this mountain stingless bee species is extended and a comparison with tropical species is made.
]]> Key words: Melipona colimana, Emergency, Males, Workers, Gynes, Temperate climate.
De manera general, el conocimiento de la biología de abejas sin aguijón en clima tropical ha sido estudiado(1,2,3). Sin embargo, estudios sobre la biología de meliponinos en clima templado son prácticamente nulos y sólo se han limitado a breves descripciones de las pocas especies que habitan en zonas de montaña(4,5,6). Para reproducirse, las abejas sin aguijón han desarrollado un comportamiento sistemático denominado proceso de aprovisionamiento y oviposición (POP por sus siglas en inglés), en donde las obreras aprovisionan las celdas con alimento larval, la reina deposita el huevo y luego sucede el operculado. En este proceso, al terminar el aprovisionamiento, es muy usual que las abejas obreras depositen huevos que son utilizados por la reina como parte de su alimentación, los cuales son denominados huevos tróficos(1'3,7). Sin embargo, las obreras también pueden ser capaces de ovipositar huevos que no son consumidos por la reina, y que se desarrollan de manera normal dando origen a machos viables. Esta actividad de postura de obreras reproductivas se ha descubierto mediante la videograbación y el análisis visual de los POPs(8,9,10). En este proceso, se ha observado a obreras removiendo los huevos provenientes de la reina para depositar los suyos propios, provocando con esto conflictos entre castas, que llegan a desencadenar épocas de dominancia temporal de las obreras sobre la reina(11,12).
La postura de huevos reproductivos por parte de las obreras también puede suceder antes de la postura de la reina, en donde se ha observado que las obreras presentan una oposición y resistencia a la reina, sellando rápidamente la celda después de poner sus huevos, o incluso las obreras pueden ovipositar en la misma celda junto a los huevos depositados por la reina, en donde la larva proveniente de la obrera puede eliminar a la larva proveniente de la reina(9,13). Además de la detección de obreras reproductivas mediante la videograbación, la presencia de éstas se puede inferir de manera indirecta al determinar la proporción y distribución de los individuos en los panales de cría, ya que hay evidencias de que cuando hay actividad de obreras reproductivas, ésta se refleja en la formación de aglomeraciones de machos, debido a que la postura de las obreras puede suceder de manera conjunta en cortos periodos(14,15,16).
Los comportamientos mencionados han sido estudiados en especies que se distribuyen en clima tropical y hasta la fecha no hay reportes en abejas sin aguijón de clima templado, por lo que es interesante determinar en M. colimana la posible participación de las obreras en la producción de machos, mediante la observación directa de los POPs y el análisis de la distribución y proporción de los individuos en los panales de cría. La obtención de estos datos permitirá realizar una comparación con las especies tropicales, y determinar otros que pueden ser útiles para ampliar el conocimiento de la biología particular de la especie.
Las observaciones se llevaron a cabo durante la temporada otoñal en los meses de octubre y noviembre del año 2012 en el laboratorio de usos múltiples del Centro Universitario del Sur de la Universidad de Guadalajara (CUSUR), con sede en Ciudad Guzmán, Municipio de Zapotlán el Grande, Jalisco (Figura 1) a una altitud de 1,507 msnm con una temperatura anual promedio de los últimos 10 años de 20.6 °C, máxima de 26.6 °C y mínima de 11.24 °C, llegándose a presentar hasta 40 días con temperaturas inferiores a los 10 °C(17). De acuerdo a lo observado en varios años, en esta temporada es cuando está finalizando la temporada de lluvias y es cuando se presenta la floración mayor de plantas de ciclo anual, que pueden aprovechar las abejas.
Para analizar la posible participación de las obreras en la producción de machos se videograbaron durante seis días consecutivos los POPs en cuatro colonias que estuvieron alojadas en cajas de madera y colocadas dentro de un cuarto oscuro con luz roja. Estas colonias se conectaron al exterior con una manguera de plástico para permitir la actividad normal de pecoreo. Para poder videograbar la actividad se colocó un cristal transparente en la parte superior de las cajas, en donde se posicionó una cámara de video de 8 mm en modo de visión nocturna (Sony handycam CCD-118). Posteriormente se analizaron los videos para observar si las obreras exhibieron alguna evidencia de postura de huevos reproductivos, ya sea que se haya observado la postura de ellas después de la postura de la reina, o que hayan eliminado los huevos provenientes de la reina para ovipositar los suyos propios.
Para determinar la proporción relativa de machos, obreras y reinas producidas a un tiempo, y su distribución en los panales de cría, se utilizaron seis colonias de M. colimana seleccionadas al azar. De cada una de estas colonias se extrajo un panal de cría a punto de emerger y se colocó en una incubadora (Felisa F-100) a una temperatura a 25 °C y a 65.5 % de humedad relativa, que son los datos del interior de las colonias que se han registrado en su lugar de origen(18). De cada panal se tomó una fotografía digital, la cual se imprimió y se dividió en tres áreas circulares: centro, la parte media y la periferia, cuidando que el número de celdas fuera similar en las tres partes(14). En estos panales de cría se estuvo verificando la emergencia de los individuos cada tres horas, registrando su sexo, la casta y la posición de las celdas en las que emergieron. Para determinar si hubo aglomeraciones de machos se analizaron las fotografías de forma visual y para hacer la comparación estadística de la distribución de los tres tipos de individuos se realizó un ANOVA(19).
]]> Se analizaron en total 261 POPs. En estos, se pudo observar que las obreras fueron capaces de poner huevos en cerca del 50 % de las celdas, los cuales fueron consumidos por la reina, por lo que se concluyó que funcionaron como huevos tróficos. En un bajo porcentaje (2 % de todos los POPs) se observó la doble postura de huevos provenientes de obreras, pero en todos los casos la reina procedió a consumirlos. En ningún POP se observó a las obreras colocar huevos después de la postura de la reina o junto a los de la reina, y tampoco se observó que las obreras eliminaran los huevos provenientes de la reina para ovipositar los propios.En total se sexaron 1,120 individuos, de los cuales se encontró que el 22.46 % fueron machos, el 65.98 % fueron obreras y el 11.52 % resultaron reinas vírgenes. En la sección central se registraron 27.49 % machos, 61.3 % de obreras y 11.26 % reinas. En la parte media 23.29 % machos, 65.8% obreras y 10.96 % reinas. En la periferia de los panales se censaron 19.94 % machos, 70.98 % obreras y 11.08 % reinas.
Además de que visualmente no se detectaron aglomeraciones de machos, el número promedio de estos en las tres secciones no presentaron diferencias significativas (F=1.08, GL=2, 15, P>0.05). En relación a la cantidad de obreras y reinas que emergieron de las celdas en las tres áreas tampoco hubo diferencias significativas: obreras (F=0.18, GL=2, 15, P>0.05), reinas (F=0.02, GL=2, 15, P>0.05).
Los datos promedio y las desviaciones estándar se pueden observar en el Cuadro 1.
Los resultados obtenidos en el presente trabajo nos muestran que no hay evidencias de actividad reproductiva por parte de las obreras, lo que nos permite sugerir que bajo estas condiciones y en esta temporada del año, todos los huevos reproductivos fueron ovipositados por la reina.
Estas evidencias nos permiten inferir que en M. colimana la participación de las hembras en la producción de machos está restringida sólo para las reinas. Primeramente, en el análisis de los videos no se observaron evidencias de postura de huevos reproductivos por las obreras, siendo esta observación visual el primer paso para detectar esta posible actividad(10,15,20). Posteriormente, el hecho de que no se observaron aglomeraciones de machos en los panales de cría, puede ser otra evidencia para sugerir que en M. colimana no existe actividad reproductiva de las obreras. En diversos trabajos se ha determinado que las aglomeraciones de machos en los panales de cría están relacionados con la presencia de obreras reproductivas, esto tomando en cuenta que estas aglomeraciones son resultado de la actividad de postura que varias obreras realizan de manera conjunta en cortos periodos(9,14,15). En este sentido, el hecho de que en una colonia existan obreras reproductivas puede estar regulado por la relación familiar de los hijos de la reina con los posibles hijos de las obreras(12,21). Debido a que generalmente las reinas de las abejas sin aguijón se aparean con un solo macho, las obreras hijas son hermanas completas, por lo que están más estrechamente relacionadas con los hijos de sus hermanas (sobrinos machos) que con sus hermanos (machos hijos de la reina), favoreciendo con esto la descendencia de sus hermanas y de los suyos mismos; provocando con esto una competencia con la reina por el origen de los machos(11,12,22).
Respecto a los porcentajes de individuos sexuados (el 22.46 % fueron machos y el 11.52 % resultaron reinas vírgenes), estos presentaron diferencias respecto a los datos que se han reportado en otras especies tropicales como M. favosa, M. trinitatis, M. asilvai, M. bicolor, M. subnitida y M. rufiventris, en donde el porcentaje de machos y reinas son más bajos que en M. colimand(20, 23, 24). De la misma manera, en estudios recientes(25), se reporta para M. bicolor una producción de machos de 4.7 %, que al compararlo con los porcentajes obtenidos en M. colimana se observa una producción de machos cuatro veces mayor en esta especie de clima templado. En este sentido, Velthuis(26) menciona que los machos juegan un rol vital en la reproducción de las abejas sin aguijón, y que la presencia de estos puede garantizar la fecundación de las reinas en el proceso natural de enjambrazón, por lo que estas diferencias encontradas en la cantidad de individuos sexuados que están relacionados con la reproducción podría ser una estrategia de M. colimana para garantizar la supervivencia y reproducción de la especie en climas templados, ya que la presencia de una mayor cantidad de machos y reinas vírgenes podría garantizar la presencia y la fecundación de una nueva reina en el proceso de formación de una nueva colonia(27,28). Otra situación que también podría explicar estas diferencias sería la influencia de los factores ambientales y la disponibilidad de recursos con la presencia de los individuos sexuados en las colonias.
Esta alta producción de individuos reproductivos encontrados en M. colimana, puede ser consecuencia de que el momento de las observaciones haya coincidido con las temporadas de floración, y mayor flujo de alimento a la colonia. Se ha reportado que la producción de individuos reproductivos está directamente relacionado con los factores ambientales que impactan en la disponibilidad de recursos y en la cantidad de alimento almacenado en la colonia; de tal manera que se han encontrado más individuos sexuados en las colonias con más recursos alimenticios(29,30), y se ha observado una disminución de los mismos en las temporadas con más precipitación pluvial(31).
]]> De acuerdo a los resultados observados, se sugiere que en las colonias de M. colimana no hay participación de las obreras en la producción de machos, y que la producción de individuos sexuados es más alta que otras especies de abejas sin aguijón del mismo género. Sin embargo, a pesar de que en este trabajo se tienen evidencias visuales y poblacionales de que los machos provienen de la reina, sería interesante determinar las relaciones familiares mediante métodos más exhaustivos como son el uso de análisis moleculares(32,33), con lo que se podría confirmar en esta especie, la no participación de las obreras en la producción de machos.
AGRADECIMIENTOS
Especialmente para A.F.S. Al CONACYT y al PROMEP por la beca para la realización del Doctorado en Ciencias Agropecuarias en la Universidad Autónoma de Yucatán. Al Centro Universitario del Sur de la Universidad de Guadalajara por facilitar sus instalaciones para la realización de los experimentos.
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