Biomasa aérea, cantidad y calidad de semilla de Melinis repens (Willd.) Zizka, en Aguascalientes, México

Aerial biomass, seed quantity and quality in Melinis repens (Willd.) Zizka in Aguascalientes, Mexico

Abraham Díaz Romoª, Ernesto Flores Anciraª, Alfonso De Luna Jiménezª, José de Jesús Luna Ruizª, Juan Teodomiro Frías Hernández^b, Víctor Olalde Portugal^c

ª Universidad Autónoma de Aguascalientes, Centro de ciencias Agropecuarias. Av. Universidad 940, Ciudad Universitaria, C.P. 20100, Aguascalientes, Ags. México. adiazr@correo.uaa.mx. Correspondencia al primer autor.

^c CINVESTAV–IPN, Unidad Irapuato.

Recibido el 3 de marzo de 2011.
Aceptado el 20 de mayo de 2011.

Resumen

En este estudio se evaluó la producción de biomasa aérea y la viabilidad, germinación, latencia y producción de semilla de Melinis repens en diferentes localidades de Aguascalientes, México. Se seleccionaron cuatro sitios: El Llano, Jesús María, San Francisco de los Romo y Calvillo, con alta población de pasto rosado y excluidos de pastoreo. En octubre de 2008 y 2009 se cosechó manualmente forraje y semilla. Se determinó la producción de forraje, producción de espiguillas y número de semillas por metro cuadrado. Se valoró la viabilidad, germinación y latencia de la semilla a diferentes tiempos después de la cosecha. La producción de biomasa aérea difirió (P<0.05) con promedios de 2913 a 1736 kg MS ha^–1 en 2008 y de 1488 a 707 kg MS ha^–1 en 2009 (menos lluvioso), con mayor producción en Calvillo. La producción de semillas varió (P<0.05) de 1,239 a 2,401 semillas m² en 2008 y de 1,452 a 3,906 semillas m² en 2009. La viabilidad en la semilla fue de 32 a 54 %, sin diferencias significativas. Calvillo presentó mayor germinación (25 %), la cual fue aumentando y a los 18 meses casi toda la semilla viable germinó (43 %). En El Llano la germinación fue menor (2 %) debido a la latencia, con poco aumento aún después de 24 meses, llegando a 15 %. Este pasto presentó niveles altos de producción de biomasa aérea y semilla, lo que puede favorecer su capacidad invasora, aunque también puede ser una ventaja para la conservación de suelos. La semilla presentó mayor producción y latencia en condiciones de escasez de agua.

Palabras clave: Zacate rosado, Melinis repens, Producción de forraje, Semilla, Viabilidad, Germinación, Latencia.

In the present study, aerial biomass output and seed yield, viability, germination, and dormancy were evaluated in Melinis repens (Natal grass) growing at different locations in Aguascalientes, México. Four grazing excluded sites with high population of Natal grass were selected in the municipalities of El Llano, Jesús María, San Francisco de los Romo and Calvillo. In October 2008 and 2009, forage and seed were harvested by hand. Forage and spikelet yield and seed number were estimated. Seed viability, germination and dormancy were evaluated at different post harvest times. Significant differences were found in aerial biomass output, with means from 2,913 to 1,736 kg DM ha^–1 in 2008 and from 1,488 to 707 kg DM ha^–1 in 2009 (lower rainfall); Calvillo site showed higher production. Seed yield showed differences (P<0.05), ranging from 1,239 to 2,401 seeds m^–2 in 2008 and from 1,452 to 3,906 seeds m^–2 in 2009. Seed viability means went from 32 to 54 %, without significant differences. In Calvillo, seed germination (25 %) was higher than in the other sites, and was similar to viability at 18 mo post harvest (43 %), but in El Llano, germination was lower (2 %) because of higher dormancy, with low increment even at 24 mo post harvest, reaching only 15 %. This grass presented relatively high levels of aerial biomass and seed yield, and these factors can favor invasive ability of this species. Seed yield and dormancy were greater in unfavorable moisture conditions.

Key words: Natal grass, Melinis repens, Forage yield, Seed, Viability, Germination, Dormancy.

INTRODUCCIÓN

La invasión de especies exóticas es una de las principales amenazas a la biodiversidad y al equilibrio ecológico mundial. La mayor comunicación por los medios de transporte que existe actualmente a nivel global, así como los cambios climáticos, favorecen la dispersión de estas especies. Por lo tanto es necesario tener un adecuado conocimiento de los impactos de las especies invasoras en los ecosistemas naturales, así como entender los factores que las afectan, para lo cual se requiere de estudios científicos que conduzcan a predecir y controlar su dispersión^(1,2). Se estima que las plantas invasoras causan daños económicos por más de 34,000 millones de dólares anuales en EE.UU⁽³⁾. En los pastizal es de zonas áridas y semiáridas de Norteamérica, se han introducido varias especies de gramíneas exóticas que por su mejor adaptación a las condiciones adversas, resultan más productivas para la ganadería que las nativas⁽⁴⁾; sin embargo, algunas se han convertido en invasoras⁽⁵⁾. Las gramíneas exóticas pueden provocar diversos daños al ambiente como: competencia y reemplazo de plantas nativas, alteración del hábitat para la fauna⁽⁶⁾, alteración del régimen del fuego que genera un ciclo que favorece a la planta invasora⁽⁷⁾, alteración de la productividad y estructura trófica, el microclima, el consumo y disponibilidad de luz, agua y minerales, comprometiendo la estabilidad del ecosistema⁽⁸⁾.

Para poder controlar o manejar una especie invasora, es necesario conocer los factores que influyen en el proceso de invasión. Las principales causas de una invasión son la disponibilidad de un espacio ocasionada por un disturbio, la disponibilidad de una planta invasora y la habilidad o desempeño de esa planta en el nuevo nicho⁽⁹⁾. Distintos factores pueden determinar el éxito de una planta invasora, tales como: mayor potencial reproductivo y de dispersión, mayores tasas de crecimiento, asignación de recursos para formar hojas y raíces en forma más eficiente, ausencia de enemigos naturales, mayor adaptación a condiciones adversas del ambiente, simbiosis con microorganismos del suelo, etc^(9–12).

El pasto Melinis repens (Willd.) Zizka, es conocido comúnmente con los nombres de zacate "rosado" o "natal grass" y es originario de África tropical, Sudáfrica y Madagascar. Actualmente se ha distribuido en los trópicos del mundo mostrando además una gran capacidad de adaptación a condiciones adversas de humedad y pobreza de suelos, convirtiéndose en maleza invasora de áreas de cultivo o pastizal es de zonas áridas y semiáridas⁽¹³⁾. En México se encuentra en 30 Estados de la República⁽¹⁴⁾. En Aguascalientes se distribuye en todos los municipios a orilla de caminos y cultivos, en pastizales, matorral espinoso y bosque de encino⁽¹⁵⁾. Es considerada dentro de las especies invasoras de alto impacto a la biodiversidad, debido a que desplaza la vegetación nativa y promueve regímenes anómalos de fuego. Es invasora en zonas templadas, áridas, selva baja caducifolia, zonas de cultivo y áreas naturales protegidas, por lo que es una prioridad controlarla⁽¹⁶⁾, aunque no se conocen las medidas específicas de control⁽¹⁷⁾.

Por otro lado, por la capacidad de este pasto para establecerse en suelos completamente degradados, se le ha propuesto como una especie valiosa para la restauración de ellos^(18,19). En muchos de los sitios donde se encuentra esta especie, el suelo está muy degradado y su eliminación podría causar mayor erosión. Debido a la poca información científica disponible para un manejo o control apropiado de este pasto se realizó el presente estudio con los objetivos de evaluar la producción de biomasa aérea y semilla de Melinis repens, así como la germinación, viabilidad y latencia de la semilla, en diferentes sitios del estado de Aguascalientes, México.

Sitios experimentales

El estudio se realizó durante los años 2008 y 2009 en Aguascalientes, México. En abril de 2008 se seleccionaron cuatro sitios con características ecológicas diferentes, que estuvieran excluidos del pastoreo y con una vegetación dominada por M. repens. Estos lugares se localizaron en los municipios de Calvillo, El Llano, San Francisco de los Romo y Jesús María. La localización geográfica de los sitios se realizó mediante un navegador GPS GARMIN 12XL. El tamaño de las aéreas de muestreo fue de aproximadamente 1,000 m². La precipitación y temperatura ocurridas durante el estudio se tomaron de la red de estaciones agroclimáticas de Aguascalientes⁽²⁰⁾. El Cuadro 1 muestra las estaciones climatológicas utilizadas por su cercanía a los sitios de muestreo. En el sitio Calvillo el clima se reporta como semiseco semicálido (BS1h), mientras que en los otros es semiseco templado (BS1k)⁽²¹⁾. Los suelos son tipo Regosol en Calvillo, Feozem en Jesús María, Xerosol en San Francisco y Planosol en El Llano (21).

Se extrajeron cuatro muestras de suelo en cada área, en forma aleatoria. El espesor de suelo varió y por ello la profundidad a la que se tomaron las muestras; en algunos casos a una profundidad de 0 a 10 cm y en otros de 0 a 20 cm según lo permitió el lecho rocoso. Cada muestra de suelo se secó al aire y a la sombra, se desintegraron los agregados, se pasó por un tamiz de 2 mm de luz, siendo embolsado para su posterior análisis físico–químico. En el Laboratorio de Suelos, Agua y Nutrientes Vegetales del Centro de Ciencias Agropecuarias de la Universidad Autónoma de Aguascalientes, y de acuerdo a la Norma Oficial Mexicana para análisis de suelos⁽²²⁾, se determinaron los parámetros edáficos: arena (%), limo (%) y arcilla (%); densidad aparente (g cm³), pH (relación suelo–agua 2:1), conductividad eléctrica (dS m^–1), materia orgánica (%) , nitrógeno Inorgánico (mg kg^–1), y fósforo disponible (mg kg^–1). También se determinaron los cationes intercambiables potasio (mg/kg), calcio (mg kg^–1), magnesio (mg kg^–1) y sodio (mg kg^–1) (Cuadro 2). Los datos se analizaron con base en un diseño completamente al azar, siendo los tratamientos los cuatro sitios con cuatro repeticiones cada uno.

Producción de biomasa aérea

En los años 2008 y 2009, en la etapa de floración (octubre) se evaluó la producción de forraje en base seca. Se obtuvieron cinco muestras en forma aleatoria en cada sitio. Se cortaron las plantas al nivel del suelo manualmente utilizando cuadrantes de 0.5 m². Posteriormente la biomasa se secó en estufa a 105 °C durante 48 h. Se pesó la materia seca y se expresó en kg/ha. Los datos se analizaron con un diseño factorial, considerando los factores sitios (Calvillo, El Llano, San Francisco y Jesús María) y años (2008 y 2009) con cinco repeticiones.

Producción de semilla

En los años 2008 y 2009 se cosechó la semilla cortando las inflorescencias manualmente en cuadrantes de 0.5 m², se tomaron cinco muestras en forma aleatoria para cada sitio. Estas se secaron a temperatura de 30 a 35 °C durante siete días en secadora de herbario. Posteriormente se separaron las espiguillas de la inflorescencia y se pesaron, para obtener la producción de espiguillas por hectáreaa, ya que en esta gramínea las semillas o cariópsides no se separan de las cubiertas. Luego se pesaron 200 espiguillas y se calculó el número de espiguillas por gramo. Con el dato de producción de espiguillas y el número de espiguillas por gramo se calculó el número de espiguillas por m². De las 200 espiguillas se extrajeron las semillas para calcular el porcentaje de semilla pura. La extracción se hizo frotando y haciendo pasar las espiguillas sobre un tamiz de acero inoxidable de malla 20 y recibiéndolas en un tamiz de malla 60. Después se le aplicó aire para eliminar impurezas. Con el porcentaje de pureza y el número de espiguillas por m², se calculó el número de semillas por m². El diseño experimental consistió en un arreglo factorial con tres sitios (no se incluyó el sitio de Jesús María por que en 2008 no se pudo cosechar semilla), 2 años y 5 repeticiones.

Calidad de semilla

La viabilidad de la semilla se evaluó mediante la prueba de Cloruro de Tetrazolio al 1%, de acuerdo al las reglas de la International Seed Testing Association (ISTA), citada por Butler⁽²³⁾. También se evaluó la germinación mediante pruebas en cámara de germinación, en caja Petri sobre papel filtro humedecido con agua destilada, a una temperatura entre 20 a 30 °C, con luz natural, durante 15 días (ISTA, citada por Butler)⁽²³⁾. El porcentaje de latencia se determinó mediante una resta del porcentaje de viabilidad menos el porcentaje de germinación. Para la semilla cosechada en 2008 se evaluaron la viabilidad, la germinación y latencia a 1, 6, 1 2, 1 8 y 24 meses de almacenamiento en condiciones ambientales normales. El diseño experimental para esta prueba fue un arreglo factorial con tres sitios (Calvillo, El Llano y San Francisco, ya que en Jesús María no se pudo recolectar semilla) y cinco tiempos de almacenamiento: 1, 6, 12, 18 y 24 meses después de la cosecha. Para la semilla cosechada en 2009 el diseño experimental fue un arreglo factorial con 4 sitios y 3 tiempos después de la cosecha: 1, 6 y 12 meses. En todos los casos se incluyeron cuatro repeticiones aleatorizadas de 25 semillas puras.

En cada variable se realizó un análisis de varianza de acuerdo al diseño experimental correspondiente. Cuando este análisis indicó diferencias significativas (P<0.05), se realizó prueba de comparación de medias de Duncan, con nivel de significancia de 0.05(24).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Producción de biomasa aérea

Se encontraron diferencias altamente significativas (P<0.01) entre años y entre sitios, pero no para la interacción (P=0.1309). Se tuvo mayor producción para el año 2008 con 1,736 a 2,913 kg ha^–1MS, con el doble o mas en todos los sitios que para 2009 (707 a 1,488 kg ha^–1MS) (Cuadro 3). Lo anterior es consecuencia de la precipitación, que fue de 50 a 90 % mayor en 2008 que en 2009 (Cuadro 1). Entre sitios en Calvillo se tuvo la mayor producción en ambos años con 2,913 y 1,488 kg ha^–1 MS. El sitio Jesús María presentó producción similar (P>0.05) a Calvillo en 2008, mientras que en 2009 fue menor. Los otros sitios presentaron producción menor en ambos años. Lo anterior está relacionado con las mejores condiciones ambiental es de Calvillo que presenta mayor precipitación y temperaturas. También este sitio presenta mayores contenidos de materia orgánica y de varios macro minerales en el suelo: N, P, K, Ca y Mg (Cuadro 2).

Está ampliamente documentado que la producción de biomasa en pastizales áridos depende en primera instancia de la precipitación pluvial, la cual incluso se puede utilizar para predicción de la producción y la toma de decisiones sobre el manejo en estos ecosistemas^(25–28). Se afirma que en sitios con precipitaciones menores a 700 mm, éste es el principal factor para la producción, mientras que en sitios con mayor precipitación, el suelo comienza a tomar mayor importancia⁽²⁹⁾.

Comparando con la producción de otros pastos en la región, se menciona que la producción anual de forraje de pastos nativos Bouteloua gracilis y B. curtipendula en Aguascalientes puede alcanzar hasta 2,000 kg/ha^–1, mientras que los introducidos llorón Eragrostis curvula, panizo verde Panicum maximun var. Trichoglume o buffel Pennisetum ciliare, pueden llegar hasta 3,000 kg/ha^–1(30), en años con buena precipitación. Se reporta una producción para el año de 2005, con una precipitación de 350 mm, de 970 kg/ha^–1 para panizo verde, 1,020 kg ha^–1 para buffel y 1,240 kg ha^–1 para rhodes (Chloris gayana)⁽³¹⁾. En otro estudio, se reporta que los pastos introducidos E. curvula, E. superba y P. ciliare destacaron con producciones de 300 a 2,000 kg/ha/año de materia seca. Los pastos nativos tuvieron menores producciones, destacando B. gracilis, B. curtipendula y Leptochloa dubia con 83 a 1,176 kg ha^{–1 (32)}. En el presente estudio, el M. repens presentó producciones de materia seca de 1,736 a 2,913 kg ha^–1 en año lluvioso, mientras que en año seco fueron de 707 a 1,488 kg ha^–1. Se puede afirmar que este zacate presenta una producción de biomasa relativamente alta, lo cual le puede significar una ventaja competitiva para ella al tener mayor velocidad o eficiencia de crecimiento. Esto puede ser un obstáculo si se quiere recuperar la vegetación nativa en áreas dominadas por M. repens. Por otro lado, esto podría significar una ventaja al considerarlo como una planta que pudi era ayudar a restaurar sitios completamente degradados, al proporcionar cobertura y retención de suelo, así como aporte de materia orgánica. Así también, es un recurso que se podría aprovechar para el pastoreo donde ya se encuentra establecido y es difícil restaurar las especies nativas.

En un estudio que consistió en una prueba de crecimiento de 10 días, con suelo natural y esterilizado, se encontraron niveles de producción de biomasa de hojas y de raíces parecidos entre la especies B. gracilis, y E. lehmaniana, mientras que en M. repens estos niveles fueron superi ores. En área foliar, se presentaron niveles mayores en E. lehmaniana y M. repens⁽³³⁾. Esto puede explicar en parte la capacidad invasiva de estas especies exóticas.

En otro estudio se encontró mayor proporción de biomasa de raíz que aérea en diferentes etapas de crecimiento del M. repens, variando desde 1.13 a 1.9 unidades de biomasa de raíz por unidad de biomasa aérea, lo cual puede indicar la capacidad de esta planta para tolerar sequía⁽³⁴⁾. En este mismo estudio se encontraron valores variables de área foliar, con tendencia a aumentar al avanzar el tiempo: 102, 318, 2193 y 1615 mm² a los 20, 50, 80 y 120 días de crecimiento, respectivamente⁽³⁴⁾. Sin embargo en la tasa relativa de crecimiento se encontraron valores bajos e incluso negativos: 0.0035, –0.0130, 0.1502 y 0.0366 mg día^–1 en los periodos mencionados. Los valores negativos se atribuyeron a disminuciones fuertes en la temperatura, y se concluyó que el M. repens presenta un crecimiento inicial lento, lo cual es una característica de las plantas adaptadas a condiciones de sequía⁽³⁴⁾.

No se encontraron diferencias significativas entre sitios ni entre años, en el numero de espiguillas por gramo (P>0.05), con promedios de 1,311 a 1,417. En otro estudio se encontraron valores parecidos para M. repens (1,306) y B. gracilis (1,345), menores para B. curtipendula (956) y Panicum coloratum (549), así como mayores para E. curvula (2,165) y E. superba (2,578), pero mucho mayores para E. lehmaniana (14,720), lo cual podría ser un indicativo del potencial de esta gramínea como invasora⁽³³⁾.

La producción de espiguillas por hectárea presentó diferencias altamente significativas entre años y entre sitios (P<0. 01), pero no en la interacción (P>0.05). La prueba de medias mostró que en el 2008 no hubo diferencias significativas entre sitios, promediando 112.8 kg ha^–1. En el 2009 El Llano tuvo una producción de 206.5 kg ha^–1, la cual fue mayor que en los demás sitios y mayor que en el 2008 (Cuadro 3).

Se encontraron porcentajes bajos y similares de semilla pura en las espiguillas, (P>0.05), con promedios de 9 a 14 % (Cuadro 3). Esto significa que existieron muchas espiguillas "vanas", que no presentaron semilla. El número de semillas o cariópsides por m² presentó diferencias significativas entre sitios (P=0.0141), pero no entre años ni en la interacción (P>0.05). En la prueba de medias, sólo se encontraron diferencias significativas (P<0.05) para El Llano en 2009, que presentó la mayor producción con 3,906 semillas m². Calvillo en 2008 presentó menor producción con 1,239 semillas m², pero fue estadísticamente igual a San Francisco (Cuadro 3). A pesar de que las espiguillas presentaron bajos porcentajes de semilla pura, debido a la alta producción de espiguillas, el número de semillas (cariópsides) por m² sigue siendo alto.

En general se puede observar que a pesar de que en 2009 la precipitación fue menor, esto no disminuyó la producción de semilla. Esto indica que cuando la precipitación es escasa, la planta da prioridad a la función de reproducción, lo cual es una estrategia de adaptación a esas condiciones. Por su parte el sitio de El Llano, presentó mayor producción de semilla, lo cual puede ser una respuesta de la especie a las condiciones de menor precipitación en este sitio, con el fin de asegurar la sobrevivencia. Por otro lado, cabe señalar que la medición de estos parámetros se dificultó porque no existe uniformidad en la maduración de la semilla, ni entre las plantas, ni en una misma planta, ni siquiera en una misma inflorescencia, lo cual es una característica particular de los pastos en agostadero. Además la semilla es muy dehiscente y su maduración se puede acelerar por las condiciones climáticas como frio o sequía. Esto puede explicar en parte los bajos porcentajes de cariópsides encontrados, así como la alta variabilidad en los datos de producción. Por lo tanto, se estima que la cantidad total de semilla realmente producida debe ser mayor que la determinada en este estudio. Otros autores han reportado densidades de 1,677 semillas m² en suelo invadido por este zacate⁽³⁴⁾.

Existen numerosos factores ambientales que pueden afectar la producción de semilla en gramíneas: fotoperiodo, radiación solar, temperatura, lluvia, viento, alta fertilidad y humedad en el suelo la disminuyen, alta o baja humedad y temperatura del aire afecta la polinización y la maduración de semilla, puede haber microorganismos que afecten la producción y calidad de la semilla^(35,36).

En el caso de M. repens, la alta cantidad de semillas producidas, así como su cubierta plumosa, son indudablemente la principal forma de dispersión de la planta, ya que no presenta estolones o rizomas. Las plantas que viven en ambientes impredecibles e irregulares, tienden a producir un gran número de semillas pequeñas, que favorecen una amplia dispersión para asegurar su sobrevivencia⁽³⁷⁾.

Calidad de la semilla

La viabilidad de la semilla sólo presentó diferencias significativas (P=0.0195) entre sitios en el 2009 (Cuadro 4). Sin embargo en la comparación de medias no se encontraron diferencias (P>0.05). Se encontraron niveles medios en la viabilidad, con promedios de 40 a 46 % en 2008 y de 36 a 54 % en 2009 (Cuadros 4, 5). La viabilidad en semillas silvestres generalmente es menor que en las semillas cultivadas, lo cual se puede deber a que las condiciones ambientales no son las más adecuadas como en un cultivo, así como por la mayor variabilidad genética, por lo que no todas las semillas alcanzan la madurez fisiológica apropiada al tiempo de cosechar. Hernández⁽³⁴⁾ encontró niveles medios de viabilidad en semilla de M. repens (40 a 46 %), la cual al someterla a la acción ruminal, a las 72 h la viabilidad disminuyó significativamente (9 a 12 %). Por lo anterior se considera poco probable que los bovinos contribuyan a la dispersión de este pasto mediante el excremento.

En germinación se encontraron diferencias altamente significativas (P<0.001) entre sitios y tiempo después de la cosecha, pero no en la interacción (P>0.05). La latencia presentó diferencias altamente significativas (P<0.001) entre sitios y entre tiempos después de cosecha, así como en la interacción (P=0.007) en 2008, pero no en 2009 (P=0.377). La latencia es una estrategia común en las plantas silvestres de zonas áridas para conservar un banco de semilla que pueda germinar y prosperar en las mejores condiciones, es lo que se le llama "dispersión en el tiempo"⁽³⁷⁾.

La variación en la germinación y latencia de semillas de una misma especie depende de las condiciones ambientales como la cantidad y distribución de lluvia, durante la formación y maduración de la semilla⁽³⁵⁾, las cuales pueden modificar los mecanismos que inhiben la germinación. En estudios realizados en pastos tropicales se encontraron diferencias en la latencia de la semilla; las que provienen de regiones más lluviosas presentaron menor latencia, al contrario de las de regiones más secas^(38,39). En otro trabajo se comparó la germinación de semilla de gramíneas nativas e introducidas, donde M. repens presentó una germinación de 31 %, la cual fue superior a E. lehmaniana (3 %) pero menor a E. cúrvula (67 %), E. superba (89 %) y P. coloratum (61 %), así como a las nativas B. gracilis (68 %) y B. curtipendula (60 %)⁽³³⁾. El lavado de la semilla favoreció la germinación de Eragrostis spp., mientras que la esterilización del suelo inhibió la germinación de B. curtipendula y E. curvula. Los autores sugieren la presencia de microorganismos patógenos y benéficos específicos que afectan la germinación de estas especies.

CONCLUSIONES E IMPLICACIONES

El pasto Melinis repens presentó niveles relativamente altos de producción de biomasa aérea, los cuales variaron como consecuencia principalmente de la precipitación ocurrida. Entre sitios se obtuvo mayor producción en Calvillo, que presenta mejores condiciones tanto de precipitación como de suelo. Se encontraron altos niveles de producción de espiguillas con bajos porcentajes de semilla pura; a pesar de ello, la producción de semillas por m² es alta. Se encontró una tendencia a producir igual o mayor cantidad de semilla en años o en sitios más secos. Se presentaron niveles intermedios de viabilidad en la semilla, sin diferencias significativas. La germinación de la semilla fue menor que la viabilidad, lo que indica la presencia de latencia. La germinación fue aumentando al avanzar el tiempo, pero en El Llano (sitio más seco) la latencia fue mayor y casi no disminuyó al avanzar el tiempo.

LITERATURA CITADA

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