Variedades mejoradas de maíz de secano derivadas de variedades nativas tolerantes a sequía*

Rainfed improved maize varieties derived from native varieties drought tolerant

Maximino Luna Flores^1§, Serafín García Hernández¹, Javier Martínez Gómez², Maximino Gerardo Luna Estrada³, Alfredo Lara Herrera¹, Fidel Villagrana Soto², Félix del Jesús Cedeño Barceló¹, J. Jesús Llamas Llamas¹ y J. Jesús Avelar Mejía¹

¹ Universidad Autónoma de Zacatecas-Unidad Académica de Agronomía. Carretera Zacatecas-Jerez, km 15.5 Cieneguillas, Zacatecas, Zacatecas. (sgarciah@hotmail.com; alara204@hotmail.com; felce26barcelo@hotmail.com; llamasj50@hotmail.com; javelarm@terra.com.mx).

³ Unidad Académica de Estudios del Desarrollo-Universidad Autónoma de Zacatecas, calle Preparatoria s/n, Zacatecas, Zac. (max@estudiosdeldesarrollo.net). §Autor para correspondencia: maximinolunaflores@yahoo.com.mx.

* Recibido: marzo de 2015
Aceptado: junio de 2015

Resumen

En el año 2005 se comenzó un proceso de investigación en 27 colectas de maíz de secano nativas del estado de Zacatecas, con el objetivo de generar variedades mejoradas. En 2005 y 2006, las colectas se probaron en campo bajo condiciones de sequía y sin sequía, para seleccionar las más tolerantes al estrés por sequía; se escogieron las colectas número: 5, 7 y 23. De 2007 a 2009, se determinaron las características morfológicas de estas colectas, se hicieron estudios de tipo fisiológico, se cuantificó la densidad estomática y se sometieron a selección individual de plantas autofecundadas con competencia completa; se formaron seis compuestos de diferente precocidad. En 2010 y 2011, los compuestos se sometieron a recombinación genética para lograr su estabilidad y en 2012 y 2013 se probaron bajo condiciones de sequía en Zacatecas, Zacatecas y bajo condiciones de secano en Valparaíso, Zacatecas. Dos compuestos precoces superaron en promedio de las tres pruebas a las variedades originales entre 9.6% y 12.9% en rendimiento de grano y entre 7.6% y 9.6% en rendimiento de rastrojo; así como al testigo precoz entre 9.6% y 16.5% en rendimiento de grano y entre 9.6% y 18.8% en rendimiento de rastrojo. Un compuesto semiprecoz superó a la variedad original 6.8% en rendimiento de grano, aunque no lo superó en rendimiento de rastrojo; al testigo semiprecoz los superó 5.5% en rendimiento de grano y 8.8% en rendimiento de rastrojo.

Palabras clave: Zea mays L., resistencia a sequía, selección individual, variedades criollas.

In 2005 a research process began in 27 collections of native rainfed corn from Zacatecas, in order to generate improved varieties. In 2005 and 2006, the collections were tested in field under drought and non-drought conditions to select the most tolerant to drought; chosen collection numbers were: 5, 7 and 23. In 2007-2009, morphological characteristics from these collections were identified, physiological studies were made, stomatal density was quantified and subjected to individual selection of inbred plants with full competition; six compounds with different precocity were formed. In 2010 and 2011, the compounds underwent genetic recombination to achieve stability and in 2012 and 2013 were tested under drought conditions in Zacatecas, Zacatecas and under rainfed conditions in Valparaiso, Zacatecas. Two early compounds exceeded on average the three tests to the original varieties between 9.6% and 12.9% in grain yield and between 7.6% and 9.6% in stubble yield; as well as early check between 9.6% and 16.5% in grain yield and between 9.6% and 18.8% yield stubble. A semi-early compound exceeded the original variety 6.8% in grain yield, although it did not outperform stubble yield; semi-early check outperformed those 5.5% in grain yield and 8.8% in stubble yield.

Keywords: Zea mays L., drought resistance, individual selection, landraces.

Introducción

Desde hace más de 80 años se ha realizado investigación sobre resistencia a sequía en maíz (Jenkins y Richey, 1931, 1932; Sayre, 1932; Moreno et al., 2001). En México, Moncada (1957) determinó la tolerancia a sequía de un grupo de variedades de maíz del noreste del país y Palacios (1959) había seleccionado una línea de maíz tolerante a sequía por su comportamiento de "latencia". Desde aquellos años se ha trabajado para obtener variedades mejoradas de maíz tolerantes a sequía; algunos autores mencionan haberlas obtenido para regiones con precipitación superior a 500 mm durante el ciclo de cultivo y temperatura media mayor a 21 °C (Reyes-Méndez et al, 2007; Dávila, 2011; CIMMYT, 2012), pero no se ha hecho este mismo esfuerzo para la región árida y semiárida del centro norte del país (RASCN), donde se registran en general entre 250 y 400mm de precipitación durante un ciclo de cultivo corto (90 a 110 días), con una temperatura media entre 17.5 y 20.5 °C; en esta región se siembran en promedio 750 000 ha bajo estas condiciones (SAGARPA, 2014).

El Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP) liberó las variedades de polinización libre (PL) Cafime y VS-201 en 1957 y 1963, respectivamente (Gámez-Vázquez et al., 1996), para siembras de secano en la RASCN; varios años más tarde se determinó que estas variedades mostraban características de tolerancia a sequía (Gutiérrez et al., 1986; Avendaño et al., 2005). Otras variedades PL fueron liberadas por el INIFAP para siembras de secano en la RASCN en 1975 y en 1991 (Gámez-Vázquez et al., 1996); desde entonces no se ha hecho mejoramiento genético para generar variedades mejoradas de maíz para estas condiciones ecológicas de cultivo.

Kakani et al. (2003) indican que plantas bajo estrés a través de generaciones pueden dar lugar a variedades tolerantes a ese estrés a través de cambios morfológicos y anatómicos, incrementando la absorción y conservación de agua y otros recursos; por su parte, Avendaño et al. (2005) determinaron que compuestos derivados de variedades tolerantes a sequía (Zac. 58 y Cafime) sometidas a condiciones extremas de sequía, reiniciaron su metabolismo normal una vez que hubo humedad aprovechable en el suelo. En la RASCN, se ha cultivado maíz de secano durante más de 800 años (Luna et al., 2014); con base en ello, en la Universidad Autónoma de Zacatecas (UAZ) se inició un proyecto en el mes de enero de 2005, con la colecta de 27 muestras de variedades nativas de maíz de secano en la región de altiplano del estado de Zacatecas (1 800 a 2 300 msnm), en localidades representativas de las características ecológicas de la RASCN.

Las variedades fueron probadas con y sin sequía durante 2005 y 2006 en la Unidad Académica de Agronomía (UAA) de la Universidad Autónoma de Zacatecas (22º 31' 28" latitud norte, 102º 41' 1" longitud oeste, 2 280 msnm, 15.8 °C de temperatura media anual, 448 mm de precipitación media anual- Medina et al. (1998) mediante el esquema propuesto por Muñoz y Rodríguez (1988); con base a los resultados se seleccionaron las colectas número: 5, 7 y 23 que mostraron mayor tolerancia a sequía que las otras variedades (Loera, 2008); además, en promedio de dos años de prueba bajo condiciones de sequía, estas colectas superaron al promedio de las otras en: 14, 29 y 0% en rendimiento de rastrojo, respectivamente, y en 26, 20 y 20% en rendimiento de grano.

En los años 2008 y 2009, se hizo selección individual de plantas auto fecundadas con competencia completa en las tres colectas en la misma localidad indicada renglones antes. Se derivaron seis compuestos de diferente precocidad que fueron recombinados mediante cruzamientos fraternales durante 2010 y 2011 para su estabilización genética; en 2012 y 2013 se probaron en siembras de campo bajo condiciones de sequía inducida y secano; el objetivo de este trabajo es ver si alguno de los compuestos supera en alguna característica de interés económico o agronómico a las variedades de donde se derivaron, y a testigos mejorados regionales.

Materiales y métodos

Área de trabajo

Las pruebas con sequía inducida se llevaron a cabo en terrenos de la UAA y la de secano en el Centro de Bachillerato Tecnológico Agropecuario número 167 de Valparaíso, Zacatecas (22º 46' 57" latitud norte, 103º 34' 17" longitud oeste y 1 900 msnm); en esta segunda localidad, la precipitación media anual oscila entre 400 y 500 mm y la temperatura media es de 21 °C (Medina et al., 1998); el suelo es de textura franco-arenosa, 18.4% de humedad a capacidad de campo, 10.1% de humedad a punto de marchitamiento permanente, 50 a 70 cm de profundidad, menos de 0.8% de pendiente, pH de 7 y 1.6% de materia orgánica.

Material genético

Se probaron las variedades: C-5, C-7 y C-23; los seis compuestos derivados de ellas y las variedades mejoradas de polinización libre: V-209 y Cafime usadas como testigos, liberadas por el INIFAP hace varios años (Gámez-Vázquez et al., 1996) (Cuadro 1).

Diseño y parcela experimental

Tanto en las pruebas realizadas en la UAA, como en la de Valparaíso, se usó un diseño experimental en bloques completos al azar; en la UAA con tres repeticiones y en Valparaíso con cuatro. La parcela experimental constó de cuatro surcos de 5 x 0.75 m con plantas cada 33 cm; las mediciones se hicieron en los dos surcos centrales.

Manejo de los experimentos

Las fechas de siembra de las pruebas realizadas con sequía inducida en la UAA fueron el 20 de abril en 2012 y 12 de abril en 2013, con el propósito de evitar la influencia de las lluvias de verano; la de secano en Valparaíso, el 14 de junio de 2013. De acuerdo a la recomendación del Campo Agrícola Experimental Zacatecas (CAEZAC) (Luna, 2008), el terreno experimental se barbechó y rastreó, para enseguida sembrar en suelo húmedo; se fertilizó con la dosis 80-40-00 y se dieron dos escardas y un deshierbe manual; no hubo problemas de plagas y enfermedades.

En los experimentos de la UAA se regó mediante goteo superficial con cintilla; la humedad del suelo se monitoreo con un determinador Watermark a 20 y 40 cm de profundidad en cuatro lugares del lote experimental, con el fin de dar sequía durante las etapas de floración y llenado de grano; sin embargo, debido a que en 2012 se registraron precipitaciones de 23 mm a los 75 días de la siembra y 58 mm entre los 80 y 86 días de la siembra, la sequía (suelo a PMP o menos humedad) en este año solo duró cuatro días a 20 y 40 cm de profundidad en las etapas fenológica de antesis y 26 días más a 40 cm en las etapas de floración y llenado de grano, pero no a 20 cm de profundidad (Figura 1). En 2013 se registraron 5 8 mm de precipitación a los 65 días de la siembra y 98 entre los 81 y 86 días de la siembra; por lo que en el experimento hubo 17 días de sequía a 20 y 40 cm de profundidad durante la etapa fenológica de espigamiento y casi hasta 50% de la etapa de floración (Figura 2).

En el experimento de Valparaíso se registraron 173 mm de precipitación desde la siembra hasta el inicio de la floración, 120 mm durante el periodo de floración y 83 mm desde la terminación de la floración hasta la madurez fisiológica.

Variables medidas

En los experimentos realizados en la UAA, en cada parcela experimental se midieron las siguientes variables: Días de la siembra al 50% de la floración masculina (DFM), altura de planta de la superficie del suelo al extremo superior de la espiga (AP), altura de la primera mazorca (de la superficie del suelo a la inserción con el tallo) (AM), peso del rastrojo seco al sol por dos meses (PR), peso de la mazorca (PM), humedad del grano de una muestra de 100 g de cinco mazorcas tomadas al azar en un determinador de humedad del grano marca Burrows modelo DMC 750 (HG). En cinco mazorcas tomadas al azar se midió la longitud (LM), el número de hileras por mazorca (NHM), el número de granos por hilera (NGH), el peso del olote (PO); al hacer la operación: PR/DFM/32 se obtuvo el peso de rastrojo por día a floración masculina y por planta PRDP (32 es el número de plantas que hubo por parcela útil); al hacer la operación: (PM-PO)/DFM/32 se obtuvo el peso de grano por día a floración masculina y por planta (PGDP); al hacer la división PGDP/PRDP se obtuvo el índice de cosecha (IC).

En la prueba de Valparaíso se midieron las variables: DFM, AP, AM, PR y PM. Las variables PRDP y PGDP se obtuvieron de la misma forma señalada en el párrafo anterior.

Se hicieron análisis de varianza de las variables medidas, así como prueba de medias mediante el criterio de Tukey (0.05). También se obtuvieron los coeficientes de correlación entre las variables. Se usó el programa Statistical Analisis System versión 2002.

Resultados y discusión

Pruebas en la UAA

Análisis de varianza

Hubo significancia estadística entre años (0.01 y 0.05) en ocho de las 10 variables analizadas (Cuadro 2); no hubo significancia en las variables: Altura de planta (AP) y número de hileras por mazorca (NHM), las cuales registraron en promedio 188 cm y 12.7 hileras, respectivamente; esto significa que las diferencias ambientales registradas entre los años de prueba no afectaron a estas dos variables y si a las otras ocho (Márquez, 1985). En el factor de variación variedades, hubo significancia estadística (0.01) en las 10 variables; esto quiere decir que al menos una de las variedades probadas difiere del resto en las variables medidas (Martínez, 1994). El factor de variación años por variedades mostró significancia estadística en ocho variables; sin embargo, en este artículo se expondrá lo relativo a años y variedades.

Años

En el año 2012, las variables: PRDP, AM, LM, y NHM tuvieron valores mayores que en el año 2013 (Cuadro 3); en 2013 las variables: PGDP, IC y DFM fueron mayores que en 2012. En 2012 hubo menos días con sequía que en 2013 a 20 y 40 cm de profundidad del suelo (Figuras 1 y 2); la mayoría en antesis. En 2012 hubo cuatro días de sequía a 20 y 40 cm de profundidad en la antesis y 28 días después a 40 cm de profundidad (del día 62 al 90 después de la siembra), lo cual al parecer afectó negativamente el rendimiento de grano (Cuadro 3) (Bolaños y Edmeades, 1996; Edmeades et al., 1999). Aunque en 2013 hubo 17 días con sequía desde la antesis hasta casi 50% de la floración, no la hubo después de este periodo, lo que seguramente contribuyó a que el rendimiento de grano fuera mayor que en 2012, pero el rendimiento de rastrojo fuera menor; esto se reflejó en el índice de cosecha; en 2013 también se alargó unos días el ciclo de cultivo, aunque la altura de la planta, el crecimiento de la mazorca y el número de hileras por mazorca fueron menores que en 2012; probablemente en ello afectaron otras causas, como la luminosidad.

Es de hacer notar que cuando el periodo de sequía fue largo (28 días) a 40 cm de profundidad en el año 2012 y 17 días a 20 y 40 cm en 2013, tanto el rendimiento de grano, como el de rastrojo, fueron relativamente altos; como se anotó en el apartado: Introducción, las variedades de las que se derivaron los compuestos, habían sido seleccionadas previamente por resistencia a sequía dentro de un grupo de variedades nativas de secano desarrolladas probablemente por decenas de generaciones bajo condiciones de escasez de agua; seguramente eso tiene que ver en la alta productividad bajo las condiciones de sequía en que se cultivaron en 2012 y 2013 (Edmeades etal. ,1999; Muñoz, 2003; Luna-Flores et al., 2014).

Variedades

La prueba de medias de las variedades se dividió en dos grupos con base a su precocidad (Cuadros 4 y 5). Las variedades semiprecoces: C-23 73 bm y C-7 74 c (Cuadro 4), tuvieron mayor rendimiento de grano (PGDP) que las variedades de las que se derivaron (C-23 y C-7), a las que superaron en 23% y 12%, respectivamente; sin embargo, esos rendimientos fueron estadísticamente iguales al de la variedad mejorada testigo (Cafime), pero tuvieron mayor rendimiento de rastrojo que ésta. El mayor rendimiento de rastrojo lo tuvo la variedad nativa C-23, pero su rendimiento de grano fue bajo; esto se refleja en el bajo valor del índice de cosecha.

En apariencia, no se observa una relación directa entre los valores de PGDP y PRDP (Cuadro 4), con los valores de las otras variables, como lo han determinado varios investigadores (Guei y Wasson, 1992; Bolaños y Edmeades, 1996; Guimarais et al, 2002; Arellano et al, 2003; Núñez et al., 2003) ya que hay valores bajos y altos que coinciden con valores bajos y altos de PGDP y PRDP.

En la prueba de medias de las variedades precoces (Cuadro 5), las variedades mejoradas: C-5 65d bm y C-7 68d c tuvieron un alto rendimiento de grano y rastrojo, aunque en PGDP fueron estadísticamente iguales al testigo V-209; C-5 65d bm superó a C-5; 16% en PGDP y 4% en PRDP; C-7 68d c superó a C-7; 17% tanto en PGDP, como en PRDP.

Pruebas en Valparaíso

Hubo significancia estadística (0.01) entre variedades en las siete variables medidas (Cuadro 6), por lo que se procedió a realizar la prueba de medias.

Entre las variedades semiprecoces (Cuadro 7), la variedad C-23 74d ba superó en 6% el PGDP de la variedad original C-23, aunque fueron estadísticamente iguales; en PRDP tuvieron el mismo valor. Seis de las variedades tuvieron un PGDP estadísticamente igual y todas fueron iguales en PRDP. Las variedades que mostraron mayor eficiencia en producción de grano (IC) fueron las mejoradas C7 74d c y C-23 74d ba, el testigo (Cafime) y la variedad original C-7. Entre las variedades precoces (Cuadro 8), C-7 68d c y C-7 71d b superaron estadísticamente al resto de las variedades en PGDP y PRDP; registraron un PGDP similar al de la variedad original C-7 (Cuadro 7), pero superaron a esta en PDRP en 7.1 y 10.7%, respectivamente.

Al igual que en las pruebas de la UAA, no se aprecia una relación directa entre los valores de PGDP y PRDP con los valores de las otras variables medidas (Cuadros 7 y 8).

Haciendo un resumen con base en los resultados de las tres pruebas realizadas, la variedad C-7 68d c sobresalió en las tres; en promedio superó a la variedad original (C-7) en 12.9% en PGDP y 7.8% en PRDG, y 16.5% en PGDP y 18.8% en PRDP a la variedad testigo precoz (V-209). La variedad C-5 65d bm superó a la variedad original (C-5) en 9.6% tanto en PGDP, como en PRDP, y a la variedad testigo precoz en 8.9% en PGDP y 129% en PRDP. La variedad C-7 74d c superó en promedio a C-7 en 8.6% en PGDP y 7.9% al testigo semiprecoz (Cafime); pero produjo el mismo PRDP. En una recopilación de información de varios autores que Luna y Gutiérrez (1998) hicieron sobre avances genéticos debido a selección en maíz, encontraron que a veces hubo retrocesos y también hubo avances de 3, 5, y hasta 15% en rendimiento de grano por ciclo de selección; las variedades mejoradas anotadas antes registraron avances entre 1.75y 6.7% por ciclo de selección en rendimiento de grano y entre 1.25 y 4.25% en rendimiento de rastrojo. Las diferencias se deben entre otras razones a la variabilidad genética de las variedades de las que se derivaron los compuestos seleccionados; entre mayor sea la variabilidad, mayor es la ganancia esperada (Márquez, 1985).

En la región en la que se llevó a cabo el presente trabajo, solamente se recomiendan para siembras de secano las variedades Cafime, VS-202 y V-209, aunque casi solo se produce y distribuye semilla de Cafime (Luna, 2008). Algunas de las variedades mejoradas en este trabajo podrían complementar aquella recomendación debido al potencial de rendimiento mostrado en las pruebas llevadas a cabo en este trabajo, dando con ello nuevas alternativas a los productores que cultivan maíz de secano en esta región.

Coeficientes de correlación

En promedio, el PGDP de las variedades probadas bajo condiciones de sequía en la UAA mostró una alta correlación (0.01) con las variables: IC (0.37), AM (-0.34) y PRDP(0.47). El PRDP correlacionó positivamente con: AP (0.34), AM (0.33), NH (0.35), LM (0.37) y NGH (0.36), y negativamente con NHM (-0.27) e IC (-0.64); estas correlaciones son de esperarse y coinciden con lo encontrado por otros investigadores (Guei y Wasson, 1992; Bolaños y Edmeades, 1996; Guimaraes et al., 2002; Arellano et al., 2003; Núñez et al. , 2003); sin embargo, las correlaciones encontradas con PGDP no coinciden con lo que se ha reportado en esos trabajos, tal vez debido al tipo de variedades involucradas en el estudio y a las condiciones ecológicas bajo las que se realizó el estudio.

En la prueba realizada bajo condiciones de secano en Valparaíso, el PGDP correlacionó positivamente con: DFM (0.60), AP (0.68), AM (0.55), NH (0.41), IC (0.62) y PRDP (0.80). El PGDP correlacionó positivamente con: DFM (0.46), AP (0.70), AM (0.41) y NH (0.48). En esta prueba, las correlaciones coinciden más con lo observado por otros autores, lo cual no ocurrió en las pruebas realizadas bajo condiciones de sequía, cuyas siembras se realizaron aproximadamente 3.5 meses antes del inicio de la temporada de lluvias.

Conclusiones

Se logró obtener dos variedades precoces (68 a 69 DFM) y una semiprecoz (74 DFM) que en promedio de las tres pruebas realizadas superaron tanto a las variedades originales, como a los testigos mejorados. Las precoces superaron a las variedades originales entre 9.6 y 12.9% en rendimiento de grano y entre 7.6% y 9.6% en rendimiento de rastrojo; el testigo precoz (V-209) fue superado entre 9.6% y 16.5% en rendimiento de grano y 9.6% y 18.8% en rendimiento de rastrojo. La variedad semipreoz produjo 6.8% más grano que la variedad original, aunque produjo 14.0% menos rastrojo, y superó a la variedad testigo (Cafime) en 5.5% en grano y 8.8% en rastrojo. Por el potencial de rendimiento mostrado por esas variedades, se podrían incluir en la recomendación técnica para ser usadas en siembras de secano en la región de altiplano del estado de Zacatecas, así como de zonas con características de cultivo semejantes a esta región.

En relación a la asociación entre el rendimiento de grano con otras variables medidas, no hubo coincidencia con lo observado por otros investigadores con otro tipo de variedades y condiciones de cultivo, pero si hubo coincidencia entre el rendimiento de rastrojo y otras variables, como la altura de la planta y de la mazorca, el número de hileras y de granos por mazorca y la longitud de la mazorca.

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