Estimación de la interacción genotipo-ambiente en tomate (Solanum lycopersicum L.) con el modelo AMMI*

Estimation of the genotype-environment interaction in tomato (Solanum lycopersicum L.) with the AMMI model

David Sánchez Aspeytia^1§, Fernando Borrego Escalante², Víctor Manuel Zamora Villa², Juan David Sánchez Chaparro¹ y Francisco Castillo Reyes¹

¹ Campo Experimental Saltillo-INIFAP. Carretera Saltillo-Zacatecas, km 342+119, 9515. Hacienda de Buena Vista C. P. 25315. Tel: 01-844-4391901, Saltillo, Coahuila. (sanches.jdavid@inifap.gob.mx; reyes.francisco@inifap.gob.mx).

* Recibido: noviembre de 2014
Aceptado: abril de 2015

Resumen

El tomate (Solanum lycopersicum L.) es una hortaliza con un alto valor comercial para su consumo en fresco y en la manufactura de productos procesados. La potencialidad de la zona norte de México en la producción de esta hortalizas hace necesario la formación de nuevos genotipos de tomate y por ello es necesario medir la interacción genotipo-ambiente (IG x A) y así determinar la estabilidad fenotípica de los genotipos ante las fluctuaciones ambientales, los objetivos del presente trabajo se enfocaron a estimar la interacción genotipo-ambiente y estabilidad de características de rendimiento, fisiológicas y de calidad de 25 genotipos de tomate en tres ambientes a través del modelo multivariado AMMI. Se encontraron diferencias significativas para las variables de calidad (p< 0.01) en la IG x A, El resultado del análisis AMMI indica que solo dos componentes explicaron 100% de la variación existente, siendo el híbrido experimental Q3 x R1 el mejor en cuanto a las variables de calidad y rendimiento, los ambientes de evaluación mostraron ser muy diferentes en su discriminación de los materiales genéticos. Por lo cual será necesario seguir evaluando a estos genotipos bajo diferentes formas de producción y ambientes a fin de que los genes involucrados en la expresión de las variables de rendimiento, fisiológicas y de calidad se vayan fijando y que el efecto del ambiente se minimice y así logra materiales genéticos que se adapten a diferentes ambientes y con altos contenidos de compuestos nutritivos y alimenticios que permitan a esta hortaliza seguir siendo una de las más importantes a nivel nacional y mundial.

Palabras clave: AMMI, calidad, interacción genotipo-ambiente, rendimiento, tomate.

Abstract

Keywords: AMMI, genotype-environment interaction, quality, tomato, yield.

Introducción

El tomate rojo mexicano es una de las especies agrícolas cultivadas que generan más divisas para el país ya que cerca de 30% de la producción nacional se exporta y en los últimos 10 años las exportaciones se han incrementado 67% (Hernández et al, 2004). Cifras del Servicio de Información Agroalimentaria y Pesquera (SIAP) de la Secretaría de Agricultura, Ganadería, Desarrollo Rural, Pesca y Alimentación (SAGARPA) indican que en el año 2011 el total de la superficie sembrada en México fue de 53 780 hectáreas, con un volumen de producción de 1 872 481 t y un rendimiento promedio de 41.67 t ha^-1. Para la región noreste del país, el cultivo de tomate representa una alternativa agrícola en las condiciones semiáridas, dado que existe una superficie potencial de 150 000 hectáreas (Villa et al., 2001), actualmente se siembran en la región lagunera cerca de 800 ha de tomate (SIAP, 2007), además de que existe una demanda que crece día a día, por la alta rentabilidad del cultivo, por sus propiedades nutracéuticas y su uso como complemento en la alimentación diaria, lo que lo hacen ser un producto de consumo básico. Sin embargo, la mayoría de las variedades e híbridos presentes en el mercado son generados en su mayoría por empresas transnacionales y que en condiciones de alta temperatura presentan problemas de amarre y de calidad de los frutos.

La formación de nuevos genotipos requiere evaluar los materiales genéticos en diferentes ambientes y medir su interacción genotipo-ambiente (IG x A), la cual da una idea de la estabilidad fenotípica de los genotipos ante las fluctuaciones ambientales y es necesario para el desarrollo de un programa de mejoramiento genético del tomate en México.

Existen varios métodos para medir la interacción genotipo ambiente destacando el empleado por Eberhart y Russell (1966) que se basa principalmente en el análisis de regresión para conocer la estabilidad de genotipos en diversos ambientes. Los modelos estadísticos empleados para el análisis de la IGxA tienen en común la suposición de la aditividad de los efectos que la componen. Todos los modelos son también lineales en sus parámetros, lo que significa que las diferencias genéticas y ambientales contribuyen independientemente, unas de otras, para la variación fenotípica.

En los últimos años se han desarrollado nuevas metodologías multivariadas que permiten no solo describir la interacción genotipo-ambiente sino también profundizar en la naturaleza de la interacción, entre ellas destaca el modelo Additive Main Effects and Multiplicative Interaction (AMMI) por su gran capacidad para interpretar un gran número de genotipos en varios ambientes, este método es actualmente de los más usados ya que consideran a los genotipos y ambientes como efectos aditivos y lineales permitiendo su estudio por medio de un análisis de varianza (ANVA), mientras que la IG x A es de efectos multiplicativos que pueden ser analizados por medio de componentes principales (Crossa et al., 1990).

Es conocido que los factores internos y externos influyen de manera importante en las principales características de interés para los mejoradores de plantas, destacando las variables de rendimiento, fisiológicas y calidad. Riga et al. (2007) encontraron que la calidad del tomate depende más de la temperatura que de la radiación fotosintéticamente activa, la temperatura fue altamente correlacionada con firmeza, conductividad eléctrica, contenido de sólidos solubles y medianamente correlacionada con pH, peso seco y vitamina C. La biosíntesis de licopeno es afectada por condiciones ambientales, si la temperatura de la fruta excede los 30 °C, la síntesis de licopeno es inhibida, radiación directa en los frutos de más o menos 2 990 µmol m^-2 s^-1 por 1.5 a 4 h es perjudicial para los frutos (Brandt et al, 2005).

El incremento del contenido en vitamina C y licopeno se presenta como un objetivo de mejoramiento genético prometedor, ya que estas sustancias desempeñan un papel importante en la prevención de enfermedades degenerativas, canceres, desórdenes neurológicos y de la vista. Sin embargo, la evolución y selección de fuentes de variabilidad interesante y de genotipos elite en generaciones segregantes se ve dificultada enormemente por la elevada influencia que el ambiente tiene en la acumulación de vitamina C y licopeno en tomate (Dumas et al., 2003). Por ello, es necesario determinar las condiciones de experimentación que minimicen esta influencia del ambiente en la acumulación de vitamina C y licopeno en tomate.

Cuartero y Cubero (1982) evaluaron 12 variedades de tomate y sus híbridos en España, encontrando que los híbridos presentaron más estabilidad y alto rendimiento que sus progenitores en diferentes ambientes.

Ortiz et al. (2007) mencionan que la interacción genotipo ambiente afecta el rendimiento comercial y peso promedio de fruto de variedades e híbridos de tomate, ellos utilizaron la regresión factorial (RF) y la regresión de los cuadrados medios parciales (RCMP), herramientas poderosas actuales para analizar la interacción genotipo-ambiente en cultivos de tomate evaluados en diferentes ambientes. González et al. (2007) compararon tres métodos para estimar la estabilidad del rendimiento en nueve variedades de algodón, encontrando que el modelo AMMI fue el mejor ya que permitió asociar la respuesta de las variedades más rendidoras a ambientes específicos y resulto ser más informativo y sencillo de interpretar.

Bajo este esquema, los objetivos de la presente investigación se enfocaron a estimar la interacción genotipo-ambiente y estabilidad de características de rendimiento, fisiológicas y de calidad de 25 genotipos de tomate en tres ambientes a través del modelo multivariado AMMI.

Materiales y métodos

El material genético que se empleó en esta investigación fueron: 25 materiales genéticos siendo siete líneas F₉ generadas en el área de Fisiotecnia de la Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro (UAAAN), 17 híbridos experimentales y un híbrido comercial como testigo y como progenitor (Cuadro 1). La generación de los híbridos experimentales se llevó acabo en el año 2005, provenientes de cruzamientos dirigidos entre líneas experimentales con híbridos comerciales y entre híbridos comerciales. La procedencia de las líneas experimentales es resultado de más de 10 años de investigación, las cuales son sobresalientes en características fenológicas, fisiotécnicas, calidad y tolerancia a diferentes enfermedades, procedentes de cruzas iniciales de los materiales Shady Lady, Bonita, Montecarlo, Celebrity , Sunny y Tequila F1.

Los veinticinco materiales genéticos se evaluaron en tres ambientes (Cuadro 2) durante el ciclo agrícola 2006-2007, de acuerdo al Instituto Nacional de Estadística, Geografía e Informática (INEGI, 2007) estos ambientes se encuentran en una zona de condiciones semiáridas, con bajas precipitaciones y con temperaturas medias anuales de 18-20 °C.

La siembra se realizó el 20 de enero de 2006 para las localidades Rancho Nuevo y Providencia, mientras que para la UAAAN fue el 16 de febrero de 2006, en charolas de poliestireno de 200 cavidades rellenas de sustrato orgánico (peat-moss), el transplante se realizó el día 16 de marzo en Rancho Nuevo, 23 de marzo en Providencia y 04 de abril de 2006 en la UAAAN, se emplearon tres lotes de terreno en la UAAAN de 6 m de ancho por 30 m de largo cada uno, en cada lote se hicieron cuatro camas de 28 m de largo y una distancia de 1.3 m entre camas, en Providencia se utilizaron cinco camas con "bolis" rellenos de fibra de coco, colocando ocho plantas por "bolis", en Rancho Nuevo, las camas se levantaron mecánicamente a una distancia entre camas de 1.8 m y una longitud de 200 m, los materiales se establecieron en siete camas, en las localidades de campo se empleó acolchado y sistema de fertirriego por cintilla y en el invernadero el sistema fue semi-hidropónico.

El entutorado se realizó a los 20 días después del transplante, cuando las plantas tenían una altura mínima de 0.3 m, en la UAAAN se colocaron tubos de metal en la parte media de la cama coincidiendo con la hilera de plantas, la separación entre tubos fue de 2 m, en los que se fue colocando dos hilos de plástico (rafia) a 0.2 m de altura para evitar el contacto de las partes aéreas de las plantas con el suelo. En Providencia, consistió en amarrar hilos a la estructura del invernadero por la que se fueron guiando las plantas. En Rancho Nuevo, se colocaron tutores de madera a una distancia de 3 m entre cada uno y 3 niveles de hilos. Las podas se realizaron a los 20 días después del transplante, intercalándolas a cada 15 días en las localidades hasta la finalización del ciclo de cultivo en tomates indeterminados y en tomates determinados sólo hasta el comienzo de la fructificación.

Variables evaluadas

Variables de rendimiento (cuantitativas): días a primer corte (DPC) en días, peso promedio de fruto (PPF) en gramos, rendimiento (REND) en toneladas por hectárea. Variables de rendimiento (cualitativas): grados Brix (°Brix) en porcentaje, vitamina C (VITC) en miligramos y licopeno (LICOP) en miligramos.

Fisiológicas: fotosíntesis (FOTO) en µmol de CO2 m^-2 s^-1, transpiración (TRANS) en mol H₂O m^-2 s^-1, uso eficiente del agua fisiológico (UEAF) en g CO₂ m^-2 s^-1 por 10 L H₂O m^-2 s^-1.

Toma de datos

Para los días a primer corte se realizó un conteo de días a partir de la fecha de trasplante y el inicio de cosecha de cada uno de los genotipos, y así determinar su precocidad. Después del último corte, se procedió a obtener el rendimiento total de cada genotipo, esto se obtuvo sumando el peso de cada una de las cosechas realizadas. El peso total que se obtuvo se dividió entre el número de plantas cosechadas, en este caso fueron tres, obteniéndose así el rendimiento de cada planta. Para obtener el rendimiento en t ha^-1, se multiplicó el rendimiento por planta por la densidad de plantación. El peso promedio de fruto se obtuvo dividiendo el peso total obtenido entre el número de frutos cosechados.

Pruebas de calidad de fruto

Se molió cada fruto y con el refractómetro portátil (ATAGO 01018) se determinó grados Brix, colocando con una espátula una pequeña muestra en el área de lectura.

Determinación de vitamina C.

Se pesó 20 g de muestra de cada genotipo, y se le agregó 10 ml de ácido clorhídrico al 2%.

La mezcla de cada vaso se llevó a un agitador vortex por un tiempo de 15 min.

Una vez agitada la muestra, se filtró el contenido en matraces Erlenmeyer de 500 ml de capacidad, de esta muestra se tomaron 5 ml y se aforó a 100 ml con agua destilada.

Por último, se procedió a titular con el reactivo de Thielman, hasta obtener la coloración rosa permanente, tomando la cantidad de reactivo utilizado, La ecuación que se utilizó para determinar vitamina C es la propuesta por Chechetkin et al. (1984):

Donde: X= mg 100^-1g vitamina C; 0.088= miligramos de ácido ascórbico equivalente a 1 ml de reactivo Thielman; a= ml del reactivo de Thielman gastados; b= volumen en ml de la alicuota valorada; 100= volumen en ml del filtrado de vitamina C en HCl; c= peso de la muestra; determinación de licopeno; se licuó el tomate y se extrajo 3 gr de muestra, colocándola en un tubo de plástico; se agregó 3 ml de buffer fosfato y se agitó por 15 min; se eliminó el excedente de muestra (3 ml) y se colocó en tubo de ensaye al que se le agregó 6 ml de hexano-acetona (3:2) y se agitó bien; se centrifugó por 5 min a 5 000 rpm; se tomó 1 ml de la muestra y se colocó en las celdillas, identificando cada una de ellas; se agregó 2 ml de acetona a cada una de las celdillas y se expuso en el espectrofotómetro, para obtener la lectura correspondiente de absorbancia; para las variables fisiológicas se utilizó el aparato de fotosíntesis (LI-6200) que mide el intercambio del C0₂ de la atmósfera con el área foliar del cultivo, tomando estos datos cuando el cultivo se encontraba en la etapa fenológica de fructificación, seleccionando una planta al azar.

El diseño experimental que se utilizó en las tres localidades de evaluación correspondió a diseño de bloques al azar con dos repeticiones para las características de rendimiento y fisiológicas y tres repeticiones para calidad, el análisis estadístico se efectuó como un análisis combinado sobre localidades, se consideró a los genotipos como un efecto fijo y a los ambientes como efecto aleatorio probándose en la prueba de F contra el anidamiento de repeticiones dentro de ambientes, cuyo modelo se representa como:

Donde: Y_ijk= valor observado de la j-ésima repetición anidada en el i-ésimo ambiente en el i-ésimo en el k-ésimo genotipo; µ= efecto de la media general; A_i= efecto deL i-ésimo ambiente; R_j(A_i)= Efecto de la j-ésima repetición anidada en el i-ésimo ambiente; G_k= efecto de k-ésimo genotipo; A_iG_k= efecto de la interacción del i-ésimo ambiente del k-ésimo genotipo; E_ijk= efecto del error experimental; el análisis multivariado AMMI se analizó mediante el programa propuesto por Vargas y Crossa (2000), el cual parte del siguiente modelo, según Zobel et al. (1988).

Donde: Yij= Valor observado del i-ésimo genotipo en el j-ésimo ambiente; µ= media general; g_i= media del i-ésimo genotipo menos la media general; a_j= media del j-ésimo ambiente menos la media general; λ_k= raíz cuadrada del valor característico del k-ésimo eje del análisis de componentes principales (ACP)_k; α_ikγ_jk= calificaciones del ACP para el k-ésimo eje del i-ésimo genotipo y el j-ésimo ambiente; R_ij= residual del modelo.

Resultados y discusión

El análisis de varianza combinado (Cuadro 3) muestra diferencias significativas en ambientes para las variables DPC, PPF y REND indicando que los genotipos se comportaron de forma diferente en los tres ambientes de evaluación, el rendimiento promedio fue de 43.71 t ha^-1, siendo superior a lo reportado en 2011 que fue de 41.67 t ha^-1( SIAP-SAGARPA, 2011) no siendo así para las variables fisiológicas, para el efecto de genotipos se observa diferencias significativas para DPC y PPF, en general podemos afirmar que al no existir diferencias en la IG x A los genotipos se comportaron de manera similar en los ambientes de evaluación para las variables de rendimiento y fisiológicas, esto es debido a que en general los ambientes de evaluación no tuvieron un efecto en la IG x A, Cuarteto y Cubero (1982) no encontraron diferencias significativas en la IG x A, del rendimiento total de 12 genotipos de tomate evaluados en cuatro ambientes mencionando que el uso de invernadero y campo abierto no tuvieron un efecto diferencial en la interacción.

Las condiciones climáticas afectan de manera sustancial el proceso fisiológico de la planta y esto tiene un efecto en el rendimiento total, en este trabajo la temperatura promedio durante el desarrollo del cultivo fue de 34.5 °C (Cuadro 2), Allen y Rudich (1978) indican que las altas temperaturas (más de 34 °C) provocan daños en la flor y por ende en el número de frutos amarrados, así como en la calidad de los frutos. Ortiz et al. (2007) refiere, que es posible seleccionar genotipos estables de tomate, pero se requiere materiales genéticos de avanzado desarrollo en un programa de mejoramiento, evaluados en diversas temporadas para identificar genotipos estables con alto rendimiento.

En lo que respecta al contenido de licopeno y vitamina C se puede observar que la media fue de 5.18 mg/100 g y 15.86 mg/100 g respectivamente, las cantidades máximas de licopeno fueron de 11.88 mg/100 g y para la cantidad de vitamina C el máximo contenido fue de 18.53 mg/100 g (Figura 1), el resultado nos muestra que el efecto de las altas temperaturas que se presentaron en los tres ambientes influyo de manera directa en la expresión de estos caracteres.

Dumas et al. (2003) mencionan que las condiciones de producción del cultivo, temperatura, luz, fertilización, salinidad e irrigación afectan el desarrollo de estos antioxidantes en plantas de tomate, al realizar el análisis AMMI en la parte multiplicativa para las variables con IG x A se encontró que solo dos componentes principales explican 100 de la variación existente entre los 25 genotipos evaluados para BRIX, LICOP y VITC, siendo altamente significativos (p< 0.01) para los dos componentes principales (Cuadro 5).

Parga et al. (2005), mencionan que el AMMI normalmente explica mayor cantidad de variación con dos o tres componentes principales que aquella que explica el análisis de varianza en su fuente de variación correspondiente, los resultados indican que solo el primer componente (PC1) explica el 60.95, 58.16 y 65.75 de la variación existente de la suma de cuadrados de la interacción de las variables BRIX, VITC y LICOP respectivamente, en el Cuadro 6, se resumen los valores escalares de los componentes principales y la media para cada ambiente y genotipo, el signo y la magnitud del valor indican la interacción y el sentido de la misma, mostrándose en las Figuras 2, 3 y 4 el grafico correspondiente a las variables REND, VITC y LICOP respectivamente, en el Cuadro 6 correspondiente al rendimiento en toneladas por hectárea se observa que los progenitores que mostraron el mayor rendimiento fueron: R1 y Q3 (58.6 y 53.9 t ha^-1 respectivamente) así como los híbridos S1 x L1, Q3 x R1. Z4 x Q3, TR x F3 que mostraron rendimientos mayores a 50 t ha^-1.

En lo que respecta a los ambientes el de mayor rendimiento fue Providencia con 64.95 t ha^-1 (Figura 2 A), a pesar de que en este trabajo el rendimiento no fue estadísticamente significante para la IGxA los valores que muestra son de suma importancia para ser utilizados en un programa de mejoramiento para las condiciones del norte de México, Cuarteto y Cubero(1982) no encontraron diferencias significativas en el rendimiento total para la interacción genotipo-ambiente de 12 variedades de tomate y sus híbridos, mencionando que algunos de ellos pueden ser genotipos promisorios con valor comercial para la zona de Málaga, España.

En la Figura 2 B se observa que los ambientes muestran diferente sensibilidad en la clasificación de los genotipos y por su dirección muestran interacción cruzada todos ellos con ángulos mayores de 90°, en cuanto a los genotipos todos muestran diferente respuesta de interacción considerándose los más estables aquellos cercanos al origen (Crossa et al., 1990, Vargas y Crossa, 2000), las líneas progenitoras interaccionan bien con el ambiente Rancho Nuevo, esto como resultado de las diferentes evaluaciones que se han hecho en el programa de mejoramiento en la UAAAN para buscar materiales genéticos con tolerancia a altas temperaturas, el hibrido experimental S1 x L1 responde mejor al ambiente Providencia (PROV) y el TR x F3 en el ambiente UAAAN, en general podemos decir que el ambiente de Rancho Nuevo es el que tiende a agrupar a la mayoría de los genotipos, pero el que muestra mayor potencial de rendimiento es Providencia, esto debido a su forma de producción (invernadero).

En la Figura 3 C se representan los valores del contenido de licopeno en donde el mejor ambiente es Rancho Nuevo con un contenido de 8.56 mg en 100 g de fruto y el hibrido Q3 x R1 es el que presento el mayor valor con 11.88 mg en 100 g de fruto, los restantes genotipos presentan valores menores de 8 mg y es que la síntesis de este importante carotenoide es afectada por la condiciones ambientales a las cuales se somete al cultivo (Dumas et al., 2003, Brandt et al., 2005), el contendido de licopeno en tomates maduros es de 10 a 150 mg por kilogramo de fruto (Collins et al., 2006). Por lo cual será necesario seguir evaluando a estos materiales genéticos bajo diferentes formas de producción y diferentes ambientes a fin de que los genes involucrados en la expresión del licopeno y rendimiento se vaya fijando y que el efecto del ambiente se minimice para así logar materiales genéticos que se adapten a diferentes ambientes y con altos contenidos de compuestos nutritivos y alimenticios que permitan a esta hortaliza seguir siendo una de las más importantes a nivel nacional y mundial.

En la Figura 3 D los ambientes UAAAN y Providencia tienden a agrupar similarmente a los genotipos, debido a que el ángulo formado entre ellos es menor a 90º, el ambiente Rancho Nuevo es menos sensitivo en la discriminación de los fenotipos para contenido de licopeno ya que está cerca del origen, los genotipos menos estables son Q3 x R1, F3 x D1, Z4 x U2, WS x F3, además el genotipo Q3 x R1 responde mejor al ambiente UAAAN y el F3 x D1 tiene mejor respuesta al ambiente Rancho Nuevo.

En la Figura 4 E los genotipos F3, Z4 x Q3, Z4 x U2, DR x D1, Z4 x D1 y Z4 x L1presentaron los mayores valores de vitamina C por arriba de 17 mg en 100 g de fruto, se reporta que el contenido de vitamina C en tomates maduros es de 23 mg. La exposición de los tomates a la luz favorece la acumulación de vitamina C (Dumas et al., 2003). La literatura ha reportado que en estado verde maduro los tomates de invernadero presentan un contenido menor de ácido L-ascórbico que los cultivados en campo abierto debido a la menor intensidad de luz, los ambientes presentan un comportamiento similar con el contenido de vitamina C (15.42 a 16.43 mg en 100 g de fruto).

En la Figura 4 F, se observa que los ambientes tienden a ordenar de manera diferente a los genotipos, al igual que para las otras características la mayoría de los genotipos son estables, los genotipos P3 x F3 y Q3 x R1 responden bien en el ambiente Rancho Nuevo el F3 y L1 se comportan mejor en el ambiente Providencia y el D1 y Z4 x D1 tienen un mejor comportamiento en el ambiente UAAAN.

Conclusiones

Para ambientes cambiantes la línea R1 se puede recomendar por su interacción negativa y el híbrido Q3 x R1 se puede recomendar si se trabaja en ambientes óptimos ya que mostró una interacción positiva y que responde bien en ambientes cerrados.

Los más estables para rendimiento fueron F3, D1, Z4 x D1, Z4 x R1, F3 x CB, Z4 x L1. El híbrido experimental S1 x L1 responde mejor al ambiente Providencia (PROV) y el TR x F3 en el ambiente Buenavista (UAAAN). El híbrido Q3 x R1 presentó el mayor valor de licopeno con 11.88 mg en 100 g de fruto.

Para VITC los ambientes PROVID y UAAAN tiende a agrupar en forma similar a los genotipos, en donde Q3 responde bien en estos dos ambientes y los más estables fueron Z4 x R1, P3 x F3 y F3 x D1.

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