Concentración de almidón y proteínas solubles en tubérculos de Caladium bicolor en diferentes etapas fenológicas*

Concentration of Starch and soluble proteins in tubers of Caladium bicolor under different phenological stages

Ixchel Abby Ortiz Sánchez¹, Vicente de Paul Álvarez Reyna¹, Guillermo González Cervantes², Luis Manuel Valenzuela Núñez^3§, María del Carmen Potisek Talavera² y Jorge Armando Chávez Simental⁴

¹ Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro-Unidad Laguna. Carretera a Santa Fe y Periférico S/N. C. P. 27000. A. P. 940. Torreón, Coahuila, México. Tel y Fax: 871 73 31 210; 7331090; 7330067.

³ Facultad de Ciencias Biológicas. Universidad Juárez del Estado de Durango, Av. Universidad S/N. Fracc. Filadelfia. C. P. 35010. Gómez Palacio, Dgo. Tel y Fax: 871 7152077. ^§Autor para correspondencia: luisvn70@hotmail.com.

⁴ INIFAP CENID-RASPA, km. 6.5 Margen Derecha Canal de Sacramento. Ejido Las Huertas, C. P. 35100. Gómez Palacio, Dgo. Tels. (871) 1590104; 1590105 y 1590107.

⁵ Instituto de Silvicultura e Industria de la Madera de la Universidad Juárez del Estado de Durango, Boulevard del Guadiana 501. Ciudad Universitaria C. P. 34120. Durango, Dgo. Tels. (618) 8251886 y 8280378.

* Recibido: noviembre de 2014
Aceptado: marzo de 2015

Resumen

En el presente trabajo se evaluó la concentración de almidón y proteínas solubles (mg g^-1 de MS) en tubérculos de Caladium bicolor mediante la aplicación de productos orgánicos (ácidos húmicos y fúlvicos) diluidos en el agua de riego. Los tratamientos consistieron en la interacción de tres dosis de producto orgánico (0 (testigo), 4 y 8 ml L^-1) y tres etapas fenológicas del cultivo (floración, predormancia y dormancia. Las variables fueron medidas en base a la técnica de espectrofotometría UV-visible, mediante modelos matemáticos derivados de curvas de calibración para cada compuesto orgánico. Los datos obtenidos fueron analizados bajo un diseño completamente al azar con arreglo factorial 3*3. Los tratamientos con 8 y 4 ml L^-1 de producto orgánico (ácidos húmicos y fúlvicos) en la etapa de dormancia, presentaron mayor concentración de almidón con 885.18 y 833.97 mg g^-1 de MS respectivamente. Por otra parte, se obtuvo la mayor concentración de proteínas solubles en los tratamientos de 4 y 8 ml L^-1 en la etapa de floración con 156.04 y 150.54 mg g^-1 de MS respectivamente. Bajo las condiciones en las que se desarrolló la presente investigación, se concluye que la aplicación de productos orgánicos genera mayor concentración de reservas vegetativas en el tubérculo de este cultivo, lo cual servirá para que produzca brotes en mayor tamaño y cantidad para el siguiente ciclo de producción.

Abstract

In this paper the concentration of starch and soluble proteins (mg g^-1 DM) in tubers of Caladium bicolor was evaluated through the application of organic products (humic and fulvic acids) diluted in irrigation water. Treatments consisted in the interaction of three doses of organic product (0 (control), 4 and 8 ml L^-1) and three phenological stages of the crop (flowering, predormancy and dormancy. The variables were measured based on UV-visible spectrophotometry, using mathematical models derived from calibration curves of each organic compound. The data was analyzed under a completely randomized design with a factorial arrange 3*3. The treatments with 8 and 4 ml L^-1 of organic product (humic and fulvic acids) on dormancy stage showed higher concentration of starch with 885.18 and 833.97 mg g^-1 DM respectively. Furthermore, the highest concentration of soluble proteins in treatment of 4 and 8 ml L^-1 was obtained at flowering stage with 156.04 and 150.54 mg g^-1 DM respectively. Under the conditions in which this research was conducted, it is concluded that the application of organic products generates greater concentration of vegetative storage in tubers of this crop, which will serve to produce bigger and more shoots for the next production cycle.

Keywords: Caladium, fertilization, ornamental plants, vegetative reserves.

Introducción

Debido a su popularidad y versatilidad, el Caladium bicolor ha sido una planta ornamental de gran valor que no se limita exclusivamente a las zonas tropicales de las cuales es originario, ya que puede ser utilizado con éxito en maceta y en los jardines en gran parte de Estados Unidos de América (Evans et al., 1993), con mejora de las técnicas de almacenamiento de tubérculos que le permite desarrollarse en condiciones de jardín aún en condiciones de ambiente seco (Mayol et al., 1997).

El interés comercial de esta planta es que se puede utilizar casi año alrededor tanto en el comercio de la floristería tradicional y para jardines interiores en las situaciones donde se desea color adicional. Caladium bicolor forma parte de la amplia variedad de plantas que durante su ciclo de vida almacenan reservas vegetativas como es el caso de almidón y proteínas que las plantas necesitan para generar mayores brotes en el ciclo siguiente, como en árboles frutales, algunas hortalizas (papa y zanahoria) y otras plantas ornamentales. El almidón es una de las principales reservas, que se sintetiza a partir del dióxido de carbono capturado de la atmósfera y agua proveniente del suelo. Es el carbohidrato más abundante en las plantas y se encuentra en hojas, diferentes tipos de tallos y raíces así como en flores, frutos, semillas y tubérculos; en éste último, se utiliza como fuente de energía durante periodos de dormancia, estrés o reinicio del crecimiento (Scott et al., 2000, Baguma et al., 2003; Tester et al., 2004).

Las plantas bulbosas de especies ornamentales como Caladium bicolor presentan órganos subterráneos en forma de tubérculos que funcionan como un órgano de reserva y de almacenamiento masivo para una gama de macromoléculas, principalmente almidón y proteínas (Ewing y Wareing 1978). Estas especies suelen perder su parte aérea durante la época de invierno y permanecen en reposo gracias a las reservas almacenadas en sus tubérculos. Al inicio de primavera cuando las condiciones estacionales vuelven a ser favorables para el cultivo, dichas reservas sustentan el nuevo ciclo de crecimiento (Hartmann y Kester, 1999).

Cada molécula proteica tiene constituyentes y estructura particulares que se mantienen en tanto la proteína conserve su actividad. Las proteínas de reserva vegetativa (VSP) por sus siglas en inglés corresponden a un grupo heterogéneo, y sólo pueden ser identificadas por la acumulación temporal en órganos en etapa de dormancia y la pérdida durante la temporada de crecimiento (Staswick, 1994, citado por Valenzuela, et al., 2011). Las VSP son proteínas altamente enriquecidas con nitrógeno que son intensamente movilizadas para la reactivación de órganos en primavera, incluyendo la expansión de las hojas y crecimiento cambial.

Estas proteínas se identificaron por primera vez en árboles frutales (O'Kennedy y Titus, 1979) y en álamo (Sauter et al., 1990, Stepien y Martin, 1994). El Caladium bicolor se propaga principalmente por tubérculo (Shah et al., 2007), por lo cual es importante inducir su propagación mediante el uso de productos que estimulen su desarrollo (Péret et al., 2009).

La utilización de productos orgánicos que permiten a los agricultores obtener mayor rendimiento sin alterar el medio ambiente, es una de las tendencias mundiales de nuestros tiempos. Se les atribuye el mejoramiento de la calidad de cultivos, como en papa, donde mejora la distribución de los almidones y uniformiza el tamaño. En trigo aumenta los contenidos de proteínas; en tomate, chile y otras hortalizas aumenta el porcentaje de fruto de exportación (Potisek et al., 2013).

Existen productos orgánicos como los ácidos húmicos, los cuales tienen una gran capacidad para retener y transportar nutrientes, metales, pesticidas, etcétera; además son la fuente más importante de carbono orgánico terrestre y acuático (Álvarez et al., 2004; Brigante et al., 2006). Los ácidos húmicos activan los procesos bioquímicos en plantas, como la respiración y fotosíntesis, con lo que se incrementa el contenido de clorofila, absorción de nutrientes, crecimiento de organismos del suelo, desarrollo de raíces, calidad y rendimientos de muchas plantas (Aganga y Tshwenyane, 2003).

Viser (1986), clasifica a las plantas en tres grupos en base a la respuesta que manifiestan a la aplicación de sustancias húmicas, donde el grupo de tuberosas ricas en carbohidratos como la papa, betabel y zanahoria presentan una fuerte reacción y, bajo condiciones óptimas se puede obtener hasta 50% de incremento en rendimiento.

Debido a que se está introduciendo esta planta ornamental a la región donde las condiciones climáticas son diferentes a los de su origen, es necesario conocer su fenología, y con la aplicación de productos orgánicos se pretende satisfacer las necesidades nutricionales e incrementar la concentración de almidón y proteínas solubles en el tubérculo de este cultivo para incrementar las reservas vegetativas y generar mayores y mejores brotes en posteriores ciclos, así como estimular su pronta adaptabilidad a las condiciones adversas que deberá enfrentar en esta región.

Materiales y métodos

Localización del sitio experimental

Productos orgánicos (ácidos húmicos y fúlvicos)

En la Comarca Lagunera existen aproximadamente 400 mil cabezas de ganado, que generan al día 520 toneladas de excretas, siendo un foco de infección y contaminación para las vacas y cuerpos de agua. El producto orgánico se obtiene mediante la elaboración de composta, en seguida se deposita en recipientes de 30 mil litros y se añade agua y un hidróxido de potasio (López, 2009); finalmente se realiza la licuefacción durante 7 días para desprender los grupos funcionales y obtener los ácidos húmicos y fúlvicos en concentraciones de 10 y 6% respectivamente, el resto de producto son macro y microelementos (ppm).

Área experimental y distribución de tratamientos

Los tratamientos consistieron en la interacción de tres dosis de producto orgánico (0 (como testigo), 4 y 8 ml L^-1) y tres etapas fenológicas del cultivo (floración, predormancia y dormancia). Se seleccionaron aleatoriamente tres macetas por dosis de producto en cada etapa del cultivo; a estas muestras se les realizó el análisis bioquímico correspondiente para determinar la concentración de almidón y proteína en tubérculo de Caladium. Los tratamientos fueron distribuidos bajo un diseño experimental completamente al azar con arreglo factorial 3*3, donde los factores y niveles se muestran en el Cuadro 1, resultando un total de nueve tratamientos. Para el análisis estadístico de los datos obtenidos se utilizó el software SAS Ver. 9.11^® (Statistical Analysis System, 1998).

La siembra de los tubérculos de Caladium bicolor se llevó a cabo en el mes de agosto, el tubérculo se sembró en sustrato Peat moss^®, en macetas de plástico de color negro con un volumen de 11 L a una profundidad de 10 cm colocado al centro de la maceta.

La aplicación de los tratamientos se realizó a los 8 días después de la siembra, y una segunda aplicación se efectuó en la etapa de floración. Las variables independientes fueron los tratamientos (dosis de producto orgánico) y las etapas fenológicas del cultivo (floración, pre-dormancia y dormancia) y la variable dependiente fue la concentración de almidón y proteínas solubles en el tubérculo de Caladium (mg g^-1 de materia seca), lo cual se realizó mediante la técnica de espectrofotometría UV- visible.

Técnica de espectrofotometría UV- visible

El análisis para determinar la concentración de almidón y proteínas solubles en tubérculo de Caladium bicolor se realizó en dos laboratorios de la Facultad de Ciencias Biológicas de la Universidad Juárez del estado de Durango en el Laboratorio de Biología y Ecología Forestal y en el laboratorio de Biología Molecular.

Pre tratamiento de muestras de caladio (Caladium bicolor)

El proceso para determinar la concentración de almidón y proteínas solubles consistió en tomar tres muestras al azar por tratamiento en cada etapa fenológica: floración, pre-dormancia y dormancia. La planta se extrajo de la maceta y se retiró el sustrato para lavar y separar el tubérculo de la planta.

Los tubérculos limpios, se cortaron en trozos pequeños y se introdujeron en bolsas de papel aluminio para sumergirlas en nitrógeno líquido y posteriormente colocarlas en el ultracongelador marca Revco^® Value Plus Thermo Scientific^® a -80 °C, con el fin de detener los procesos enzimáticos; de esta forma, las muestras pueden ser almacenadas por meses sin afectar la concentración de reservas vegetativas.

Metodología para determinar la concentración de almidón

Para cuantificar el almidón, primero se estableció una curva de calibración utilizando almidón de arroz de marca Sigma-Aldrich^® como estándar, realizando concentraciones conocidas para su lectura en el espectrofotómetro UV- visible marca Genesys 20^® Thermo Scientific^®.

Para determinar la concentración de almidón, se pesaron 10 mg de materia seca en microtubos de 2 ml con una balanza analítica (Pioneer Ohaus^®); se agregó 1 ml de agua destilada a la materia seca, mezclando en un Vortex^® (Thermo Scientific^®) a 6 500 rpm durante un min. Posteriormente la mezcla se hirvió a 100 °C en una estufa eléctrica durante 10 min para permitir la gelatinización del almidón; enseguida fueron centrifugadas (Spectrafuge 16 M^® Labnet International^®) a 2 500 rpm durante dos minutos para eliminar los restos de tejido. Del sobrenadante se tomaron 300 µl con una micropipeta (Eppendorf Research^®), se colocaron en un microtubo y se añadieron 900 µl de etanol puro para precipitar el almidón; a continuación se centrifugó el microtubo a 10 000 rpm durante 5 min y el sobrenadante se desechó.

El almidón precipitado se re suspendió en 1 ml de agua destilada con agitación vigorosa por 3 min en vortex. A los microtubos se les adicionaron 50 µl de solución de yodo y el contenido se colocó en celdillas especiales para leer en espectrofotometría. Estas se introdujeron en el espectrofotómetro UV- visible Genesys® Thermo Scientific^® y se leyó la absorbancia a una longitud de onda de 595 nm. La concentración de almidón en las muestras se calculó usando la lectura de absorbancia de cada una de las muestras y el modelo de la curva de calibración de almidón anteriormente descrita.

Metodología para determinar la concentración de proteínas solubles

Para el método cuantitativo de proteínas totales solubles, primero se estableció una curva de calibración donde se utilizó una solución de Bovine Serum Albumine Bio Rad^® como estándar para preparar concentraciones conocidas; las lecturas de absorbancia se obtuvieron en el espectrofotómetro UV- visible (Genesys 20^® Thermo Scientific^®).

Para determinar la concentración de proteínas solubles en las muestras de caladio (Caladium bicolor), se pesaron 10 mg de materia seca en una balanza analítica (Pioneer Ohaus^®) en microtubos de 2 ml, se preparó una solución de extracción de proteínas (0.1 M KH₂PO₄, 0.1 M Na₂HPO₄ y 10% PVP), a la muestra en los microtubos se les colocó un balín de acero y se les agregó 1 ml de la solución de extracción, se realizó una agitación en un Vortex® (Thermo Scientific^®) por 10 minutos para romper las paredes celulares. Se centrifugó a 10 000 rpm a 4 °C en una centrifuga con refrigeración (Axyspinr Refrigerated Microcentipge^®) por 15 min, para después extraer 500 µl de cada microtubo y colocarlos en las celdillas para espectrofotómetro, a las que se le agregaron 500 µl de solución Quickstart Bradford BioRad^®; se agitaron y se dejaron reposar por 5 minutos, para posteriormente obtener las lecturas de absorbancia a una longitud de onda de 595 nm. La concentración de proteínas totales solubles en las muestras se calculó usando la lectura de absorbancia de cada una de las muestras y el modelo de la curva de calibración de proteínas solubles anteriormente descrita.

Resultados y discusión

Los datos se tomaron a lo largo del ciclo vegetativo de Caladium bicolor, desde la etapa de floración a la etapa de dormancia, que representaron cinco meses del desarrollo fisiológico de la planta. La aplicación de productos orgánicos al cultivo de Caladium bicolor, presentó un efecto positivo en la concentración de almidón en tubérculo de acuerdo a lo reportado por Ewing y Wareing (1978) y Hartmann y Kester (1999).

Para determinar la concentración de almidón y proteínas en los tubérculos de Caladium bicolor, se realizaron curvas de calibración para almidón y se obtuvo el modelo: y= 0.3063x - 0.0894 con un R² de 0.9822 (Figura 1). De igual manera al graficar la curva de proteínas solubles y agregar la línea de tendencia se obtuvo el siguiente modelo: y= 0.5351x + 0.0052 con R²= 0.9912 (Figura 2). Después de obtener los modelos matemáticos se utilizaron estas ecuaciones para determinar la concentración de almidón y proteínas solubles (y) en función de lecturas obtenidas del espectrofotómetro con respecto a las dosis aplicadas (x).

En base a los modelos generados, se determinó la concentración de almidón y proteínas solubles en función a los tratamientos planteados, donde se obtuvieron los siguientes resultados.

El análisis de varianza mostró diferencia estadística altamente significativa para la concentración de almidón y proteínas solubles en tubérculo, en el modelo general (Pr >F= 0.0001) para ambos casos; con un R² de 0.974 y un coeficiente de variación de 10.95 para el caso de almidón y para proteínas solubles 0.8294 y 6.10 respectivamente. El análisis estadístico para el almidón y las proteínas solubles (Cuadro 2), mostró diferencia estadística entre tratamientos (dosis de productos orgánicos), etapa vegetativa (floración, pre dormancia y dormancia) y la interacción entre éstos.

En el Cuadro 3, se muestra el comportamiento de las concentraciones de almidón en cada interacción (PO*EV). Los tratamientos con dosis de 4 y 8 ml L^-1 en la etapa de dormancia resultaron estadísticamente iguales, siendo la dosis de 8 ml L^-1 el de mayor concentración de almidón con 885.18 mg gr^-1 de materia seca (MS), seguido por el tratamiento testigo. En la etapa de pre-dormancia y 8 ml L^-1 en pre-dormancia, continuando con el tratamiento 4 ml L^-1 en etapa de floración y etapa de pre-dormancia, testigo en etapa de pre-dormancia siendo estadísticamente igual al de 8 ml L^-1 en floración y siendo el de más baja concentración y diferente a los tratamientos anteriores el tratamiento testigo en floración. El testigo siempre mostró valores bajos con respecto a los tratamientos donde se aplicaron las dosis de productos orgánicos (ácidos húmicos y fúlvicos).

En la etapa de dormancia aumentaron considerablemente las cantidades de almidón, ya que como todo órgano de almacenamiento de reservas que se utilice para la propagación vegetal, los tubérculos de Caladium bicolor requieren de un periodo de acomodación y regulación fisiológica denominado dormancia, para lograr activarse nuevamente y así generar nuevos brotes para continuar con la sobrevivencia de la especie. Cuando la planta emerge, el crecimiento de la parte aérea y el de la raíz es sincronizado, dos a cuatro semanas después de la emergencia inicia el crecimiento de los tubérculos y continúa durante un largo periodo asociándose un retraso en el crecimiento de los tubérculos con un crecimiento excesivo de la biomasa aérea (Alonso, 2002).

En la etapa de pre-dormancia y floración, el tratamiento con dosis de 4 ml L^-1; presentó un descenso en la concentración de almidón en tubérculo, debido a que en esta etapa mostró mayor área foliar con respecto al de 8 ml L^-1; mayor área foliar significa mayor actividad en intercambio de gases con la atmósfera y por lo tanto el almidón se transportó a las hojas y raíces dejando por último el tubérculo, tal como lo menciona Villalobos (2001) en su investigación. Villacrés y Espín (1999) reportaron que el cultivo de papa contiene 82% de almidón y el cultivo de zanahoria 86% el cual se asemeja al tubérculo de Caladium bicolor ya que en la etapa de dormancia los tratamientos 8 y 4 ml L^-1 obtuvieron 88.5% y 83.3% respectivamente.

La concentración más alta de proteínas en tubérculo de Caladium bicolor, se observó en la etapa de floración y la más baja en la etapa de dormancia. En el caso de la concentración de almidón la respuesta fue de manera inversa. En el Cuadro 4 se observa igualdad estadística entre las dosis de 4 y 8 ml L^-1 en la etapa de floración y dosis de 8 ml L^-1 en la etapa de pre-dormancia, siendo éste último igual al tratamiento testigo en floración y al tratamiento con la dosis de 4 ml L^-1 en pre-dormancia, mostrando igualdad ente los tratamientos de 8 ml L^-1, 4 ml L^-1 en etapa de dormancia y testigo en la etapa de pre-dormancia; testigo en etapa de floración estadísticamente fue diferente a los tratamientos anteriores obteniendo la menor concentración.

Los tratamientos con dosis de 4 y 8 ml L^-1 mostraron mayor concentración de proteína en la etapa de floración, debido que la planta presentó mayor número de hojas lo que se traduce a una mayor actividad fotosintética y por lo tanto mayor producción de proteínas, en comparación a la etapa de dormancia cuando el tubérculo ya no cuenta con hojas. Espín et al. (2001) reportaron que cultivos tuberosos como zanahoria y jícama contienen 5.15 y 5.64% de proteínas los cuales son superados por estos tratamientos ya que el rango que muestra el tubérculo de Caladium bicolor es de 10.6 a 15.6% de proteína.

La fertilización no solo influye en el rendimiento sino también en la calidad del tubérculo; se ha encontrado que el contenido de almidón del tubérculo depende del porcentaje y densidad de la materia seca así como del porcentaje del aire en tejidos (Talburt y Smith, 1967 citado por Sifuentes et al, 2013), pero disminuye al aumentar los niveles de NPK ya que éstos elementos son los que determinan el contenido y la calidad del tubérculo (Kunkel y Holstad, 1972). Ante el incremento acelerado de los precios de los fertilizantes, la presencia de sequía recurrente, bajo grado de aprovechamiento de fertilizantes, contaminación de agua superficial y subterránea por fertilizantes nitrogenados y fosfóricos (Ierna et al., 2011) así como el incremento en la variabilidad climática, es imperante el manejo de la fertilización del cultivo y el aprovechamiento de los productos orgánicos.

Conclusiones

La fertilización orgánica en el cultivo de Caladium bicolor, influye de manera positiva en la concentración de almidón y proteínas en el tubérculo en las diferentes etapas fisiológicas. La óptima aclimatación de la planta a condiciones adversas, depende en gran parte a las reservas vegetativas del cultivo, ya que a una mayor concentración de estas se traduce en un mayor número de plantas y por ende a un mayor rendimiento.

Literatura citada

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