Estimación de la aptitud combinatoria en poblaciones de tomate de cáscara*

Estimation of the combining ability of husk tomato populations

Neymar Camposeco Montejo¹, Valentín Robledo Torres^1§, Luis Alonso Valdez Aguilar¹, Francisca Ramírez Godina², Rosalinda Mendoza Villarreal¹ y Adalberto Benavides Mendoza¹

¹ Departamento de Horticultura ^§Autor para correspondencia: varoto@prodigy.net.mx.

* Recibido: octubre de 2014
Aceptado: febrero de 2015

Resumen

El tomate de cáscara Physalis ixocarpa Brot. es una de las especies hortícolas más importantes en México, el número limitado de híbridos y variedades mejoradas de alto rendimiento, demanda la búsqueda de genotipos con alta aptitud combinatoria general (ACG) y aptitud combinatoria especifica (ACE) para el desarrollo de variedades o híbridos superiores. El objetivo fue estimar la ACG y ACE en las poblaciones UAN CC-S2, UAN CPP-S2, UAN SE3 y la variedad Rendidora, seis cruzas directas y seis reciprocas, de acuerdo al método i modelo 2 de Griffing. Los cruzamientos fueron realizados en el otoño de 2012 y la evaluación de progenitores e híbridos en la primavera-verano de 2013, en las localidades de Saltillo y General Cepeda Coahuila, bajo un arreglo experimental de bloques al azar con tres repeticiones. El análisis estadístico combinado permitió identificar diferencias significativas en cruzas, ACG, ACE, efectos maternos (EM) y efectos recíprocos (ER), en el rendimiento y sus componentes, se identificó a las poblaciones UAN CPP-S2 y UAN SE3 con altos valores de ACG. Las tres cruzas sobresalientes fueron; UAN CC-S2 x Rendidora (26.25 t ha^-1) y ACG (-5.718)< ACE (6.925) por lo tanto se recomienda usarla como híbrido, mientras que UAN CPP-S2 x UAN SE3 (36.52 t ha^-1) tuvo ACG (5.718) ≈ ACE (5.457) y se sugiere su uso como población base para procesos de selección (checar redacción). La cruza UAN SE3 x UAN CPP-S2 (29.52 t ha^-1) con ACG (5.718) > ACE (3.501), se podría utilizar como variedad de polinización libre, por lo tanto se recomiendan para su uso en programas de mejoramiento genético.

Palabras clave: Physalis ixocarpa Brot., cruzas dialélicas, híbridos, rendimiento de fruto.

Abstract

Keywords: Physalis ixocarpa Brot., diallel cross, fruit yield, hybrids.

Introducción

En México, el tomate de cáscara (Physalis ixocarpa Brot.) es de gran importancia, ya que es el sexto cultivo en superficie sembrada entre las hortalizas (SIAP, 2012). Se distribuye en todos los estados de la República Mexicana, desde los 10 hasta 2 600 msnm, creciendo en forma silvestre, cultivada y domesticada, su amplia distribución geográfica, ocasiona que exista amplia diversidad fenotípica y genética (formas, color, tamaño y tolerancia a factores adversos) lo que puede ser útil en los programas de mejoramiento genético (Peña y Márquez, 1990).

Actualmente el rendimiento medio es de 14.362 t ha^-1 (SIAP, 2012), considerándose bajo en relación con el potencial productivo, ya que se reportan rendimientos experimentales entre 40 t ha^-1 (Peña y Santiaguillo, 1999) y 63 t ha^-1 (López et al., 2009). Surge entonces la necesidad de trabajar en el mejoramiento genético de la especie, basado principalmente en selección masal, selección familial de medios hermanos y selección combinada de medios hermanos, ya que la producción de líneas puras para generar híbridos está restringida en ésta especie (Peña y Márquez, 1990). Debido a que es una alógama obligada que presenta autoincompatibilidad gametofítica (Pandey, 1957).

Sin embargo, en hibridaciones intervarietales de tomate de cáscara ha sido posible obtener híbridos sobresalientes, sobre todo si los progenitores utilizados son genéticamente divergentes; en la cruza de progenitores derivados de la variedad Verde Puebla y Rendidora se ha encontrado heterosis y se han obtenido híbridos planta a planta que superan al mejor progenitor, con incrementos en rendimiento de fruto de 14.3 y 40.6% debido a los efectos de ACG y ACE (Peña et al., 1998; Santiaguillo et al., 2004), hasta de 138.7% en la cruza Salamanca x Rendidora atribuido a efectos de ACG (Sahagún et al., 1999).

La aptitud combinatoria es la capacidad que tiene un individuo o una población de combinarse con otros, medida por medio de su progenie (Márquez, 1988). Se denominan cruzas dialélicas a las cruzas simples que pueden lograrse entre los elementos de un conjunto de líneas progenitoras y para su estudio existen varios diseños de análisis dialélico, que permiten conocer los efectos ACG y ACE, pero el más utilizado es el de Griffing (1956 a, b), en sus cuatro métodos: 1) progenitores y sus cruzas F1 directas y recíprocas; 2) progenitores y cruzas F1 directas; 3) cruzas F1 directas y recíprocas; y 4) cruzas F1 directas. Los diseños uno y tres de Griffing sirven para estimar efectos de ACG, ACE, maternos (EM), recíprocos (ER) y en el caso en que se considere que los híbridos son una muestra aleatoria, los componentes de varianza.

Las variedades mejoradas de tomate de cáscara deben tener mejores características agronómicas, y mayor rendimiento y calidad que las nativas (Peña et al., 1997). Sin embargo, la reducida cantidad de variedades mejoradas o híbridos de tomate de cáscara con alto rendimiento, demanda la búsqueda de poblaciones que permitirían el desarrollo de genotipos con alto potencial de rendimiento, de mayor calidad y resistencia a factores adversos; lo que se logrará, en la medida que se estudien y caractericen poblaciones de tomate de cascara en relación a parámetros genéticos de ACG y ACE. Por lo anterior el objetivo del presente trabajo fue estimar la aptitud combinatoria general, la específica sobre el rendimiento y calidad de fruto de progenies derivadas de poblaciones criollas y mejoradas de tomate de cáscara, con la hipótesis de que la hibridación es un método de mejoramiento útil para obtener materiales de alto rendimiento de tomate de cascara.

El material genético utilizado fueron las poblaciones UAN CC-S2 (1, criollo colectado en Arteaga, Coahuila y con dos ciclos de selección), UAN CPP-S2 (2, criollo colectado en Palmarito, Puebla y con dos ciclos de selección) UAN-SE3 (3. criollo colectado en Cadereyta, Nuevo León y con tres ciclos de selección), obtenidos de colectas realizadas en diferentes regiones de México con dos ciclos de selección (es recomendable que se indique el origen de las colectas, lo anterior para observar la diversidad de origen de cada una), y la variedad Rendidora (4), con estos materiales se realizaron cruzas directas y recíprocas de acuerdo con el método i modelo 2 de Griffing (1956 b).

La evaluación agronómica se realizó en Saltillo, Coahuila (ubicada a 25° 21' 24'' latitud norte y 101° 02' 05'' longitud oeste, a una altitud de 1 762 m, con una precipitación media de 400 mm y una temperatura media anual entre 12 y 18 °C, con clima BS₀ k(x') (e) y en General Cepeda, Coahuila, ubicado a 25° 22' 45'' latitud norte y 101° 27' 18'' longitud oeste, a una altitud de 1 645 msnm, con una precipitación media de 342.4 y temperatura media anual entre 18 y 22 °C, con clima BW hw (e) (Carta de Climas No. 14R-VII, 1970).

Formación de los híbridos

Para la formación de los híbridos, los progenitores se sembraron en charolas de poliestireno de 200 cavidades, usando como medio de germinación Peat moss y perlita en una proporción 80:20, respectivamente. A los 35 días después de la siembra se tomaron 20 plántulas por genotipo que se trasplantaron en camas elevadas de 25 cm, con una distancia entre camas de 1.80 m, y entre plantas de 60 cm, establecidas en invernadero (tipo multitúnel con ventila cenital fija, de acuerdo a la norma NMX-E-255-CNCP-2008 y control de temperatura, registrando mínimas de 18 y máximas de 36°C) ubicado en Saltillo, Coahuila, durante el ciclo otoño-invierno de 2012. Las plantas fueron establecidas en camas con acolchado plástico, riego por goteo de 0.75 l planta^-1, con un incremento paulatino a hasta llegar a 3.5 l planta^-1 a los 30 días después del trasplante y continuando con este volumen hasta 75 días después del trasplante, aplicando además 100, 80, 150, 20 y 22 kg ha^-1 de N, P, K, Ca y Mg respectivamente, distribuidos en el agua de riego a lo largo del ciclo de cultivo.

En el inició de la floración se realizaron las cruzas planta a planta de forma manual, a fin de obtener la mayor cantidad de semilla de cada cruza, las polinizaciones se realizaron de las 9:00 a 12:00 h, no se realizaron emasculaciones ya que a las plantas progenitoras se les realizó una prueba preliminar de autoplolinización para comprobar su autoincompatibilidad, posteriormente estas fueron polinizadas por los siguientes dos días y cada flor polinizada fue etiquetada indicando los progenitores utilizados. Cuando los frutos resultantes de las cruzas alcanzaron su madurez fisiológica, se cortaron y almacenaron de 10 a 15 días a la sombra y a temperatura ambiente, para favorecer la madurez completa de las semillas, luego se procedió a la extracción de la misma, las semillas fueron secadas a la sombra y a temperatura ambiente por 10 días y posteriormente conservadas en sobres de papel estraza hasta su siembra.

Establecimiento en campo y manejo del cultivo

La semilla híbrida resultante y la de los progenitores se sembraron el 21 de febrero de 2013 y desarrollo hasta plántula de la misma forma antes descrita. El trasplante en campo de los progenitores e híbridos se realizó 35 días después de la siembra, en Saltillo y General Cepeda, en Coahuila. Las plántulas fueron establecidas en camas elevadas de 25 cm, con acolchado plástico de color negro, con riego por goteo, a una distancia de 1.80 m entre camas, a doble hilera en forma de tresbolillo y 60 cm entre plantas, resultando un total de 18 515 plantas ha^-1, bajo un arreglo experimental de bloques al azar con 3 repeticiones. Cada parcela experimental fue constituida por 12 plantas y como parcela útil 8 plantas con competencia completa, tomando las plantas del centro para reducir el efecto de orilla. El manejo del cultivo se realizó bajo los procedimientos estándar, con una fertilización de 180-120-240 kg ha^-1.

Mediciones de calidad, rendimiento de fruto y sus componentes

El peso total de fruto (RTF, t ha^-1), se estimó pesando todos los frutos de la parcela útil mediante una balanza digital de precisión SARTORIUS modelo TS 1352Q37, para posteriormente estimar el rendimiento por hectárea. Considerando la suma de cuatro cortes, el primero fue a los 63 días después del trasplante y los tres restantes a intervalos de 15 días. Después de pesar los frutos se contaba el número de frutos (NFP) que se cosecharon por parcela útil, considerando la suma de los cuatro cortes. El peso promedio de fruto (PPF), se calculó dividiendo el peso total de los frutos por parcela entre número total de frutos por parcela, mientras que el diámetro ecuatorial y polar de fruto (DEF y DPF, respectivamente) fue estimado tomando al azar cuatro frutos por parcela, utilizando para ello un vernier digital marca Autotec^®.

Para estimar el contenido de sólidos solubles totales (SST) se utilizó un refractómetro Atago N-1E^® en °Brix. La firmeza de fruto (FF) se determinó con un penetrometro Fruit Presure Tester, modelo FT-327 of 13 kg, con una puntilla de 6 mm. El contenido de vitamina C en fruto, se determinó de acuerdo a la metodología oficial de la AOAC (2000), método de titulación con 2.6 Dicloroindofenol-reactivo de Tihelmann.

Análisis estadístico

El análisis estadístico de los datos se realizó con el algoritmo para SAS (DIALLEL-SAS05) propuesto por Zhang et al. (2005) que incluye los progenitores y las cruzas directas y recíprocas (Montesinos et al., 2007) para estimar los efectos de aptitud combinatoria general (ACE) y especifica (ACE) como lo indica Martínez (1983). Por medio del programa SAS versión 9.1.

Resultados y discusión

Los cuadrados medios del análisis de varianza combinado para las dos localidades presentó diferencias estadísticas (p≤ 0.01) en las variables RTF, PPF, NFP, DEF, DPF, FF, SST y VIT C (Cuadro 1), al respecto De la Cruz et al. (2007) indican que los efectos significativos encontrados se pueden deber a la diferencia entre poblaciones y a la suma de efectos aditivos de los progenitores. Mientras que las diferencias entre localidades se pueden atribuir a las diferencias edáficas y climáticas de cada una de las dos localidades en las que se establecieron las evaluaciones. Para cruzas se encontraron diferencias estadísticas (p≤ 0.01) en RTF, PPF, NFP, DEF, DPF, FF, SST lo cual indica que éstas cruzas o híbridos formados presentaron respuestas diferentes lo cual indica que es posible realizar selección entre las mejores cruzas, pero las cruzas obtenidas no presentaron diferencias entre los contenidos de VIT C, por lo tanto se infiere que dicho carácter está controlado por pocos pares de genes y es poco afectado por el ambiente.

La ACG fue significativa (p≤ 0.01) en las variables RTF, PPF, DEF y DPF, con efectos aditivos más importantes que los efectos no aditivos, coincidiendo con lo reportado por Sahagún et al. (1999) para PPF y precocidad (rendimiento en el primer corte) quienes reportan diferencias significativas en ACG y ACE en poblaciones de tomate de cascara, mientras que Peña et al. (1998) encontró diferencias significativas (p≤ 0.05) para ACG en RTF y FTP y para ACE en PPF. Por otro lado en éste trabajo los cuadrados medios de la ACE fueron significativos (p≤ 0.01) en las variables RTF, PPF, DEF, DPF pero los efectos de dominancia fueron menos importantes que los aditivos; sin embargo, las variables NFP, FF y SST los valores efectos de dominancia y epistáticos fueron más importantes que los aditivos como lo señalan (Sprague y Tatum, 1942).

La varianza genética encontrada en ACG se atribuye a una variación debida a los efectos aditivos para RTF, PPF, DEF, y DPF en los cruzamientos, y la varianza en ACE se debe a efectos de dominancia y epistáticos. Al respecto, Gutiérrez et al. (2002) reportan que a medida que la divergencia genética de los materiales se incrementa, también se incrementa la diferencia entre los valores de ACG y ACE, lo que coincide con Sánchez et al. (2011) quienes atribuyen la varianza a la divergencia genética de los progenitores.

La contribución a la varianza del rendimiento total de fruto (RTF) por hectárea atribuible a las cruzas, estuvo constituida por 51.44% por efectos aditivos (ACG), 32.28% a la acción génica no aditiva o de dominancia (ACE), 15.3% por efectos maternos (EM) y 9.95% por efectos recíprocos (ER), los resultados con respecto a los efectos de ACG y ACE, indican que los efectos aditivos son más importantes que los de dominancia para rendimiento. Efectos similares de acción génica se presentan en PPF (40.17% de ACG y 33.13% de ACE), DEF (46.43% de ACG y 37.76% de ACE), DPF (48.47% de ACG y 39.63% de ACE), en estos casos resulto más importante los valores de ACG que los valores de ACE, similar a lo encontrado por Gomide et al. (2003) y contrario a lo reportado por Sánchez et al. (2011) en calabacita tipo Grey Zucchini, donde encontró que la varianza de dominancia fue más importante para los principales componentes del rendimiento (frutos por planta, largo de fruto y rendimiento por planta) que la varianza aditiva.

Por el contrario la contribución a la varianza para NFP, los efectos están dados en mayor medida por acción génica de dominancia o no aditiva, con 20.42% de ACG, y 56.5% de ACE, lo cual es indicativo que los efectos de dominancia son más importantes que los aditivos para dicho carácter, respuestas similares se presentaron en firmeza de fruto (5.01% de ACG, 41.76% de ACE), contenido de SST (10.55% de ACG, 33.86% de ACE), y contenido de vitamina C (31.88% de ACG y 36.33% de ACE).

Se observaron diferencias significativas (p≤ 0.01) en los efectos recíprocos (ER) de RTF, PPF, DEF y DPF, esto indica que hay cruzas, en las que los progenitores no se comportan igual en la cruza directa con respecto a la cruza recíproca, estas respuestas se pueden atribuir a un comportamiento diferencial en los efectos maternos de cada progenitor, lo cual se demuestra con las diferencias significativas (p≤ 0.01) en los efectos maternos (EM) de las variables RTF, PPF, DEF, DPF y SST, por su parte Sahagún et al. (1999) reporta EM significativos en precocidad, volumen de fruto y altura de planta, y ER significativos en precocidad y longitud de rama en tres poblaciones de tomate de cáscara, atribuyendo los EM a herencia cromosómica citoplasmática, mientras que Peña et al.(1998) no reportan efectos significativos en EM y ER para RTF, NFP y PPF, atribuyendo la herencia de estos caracteres a influencia cromosómica nuclear, aunque por otra parte Ruiz et al. (2004) encontraron diferencias significativas (p≤ 0.01) en los ER, pero no en los efectos maternos, por lo que indican que la magnitud de los caracteres evaluados está determinada por genes de cromosomas localizados en el núcleo, no existiendo contribución de genes de cromosomas del citoplasma o si existen son iguales.

Se encontraron diferencias significativas (p≤ 0.01) en la interacción cruza x loc en RTF, PPF, DEF y DPF, lo que indica que en éstas variables las cruzas se comportaron fenotípicamente de forma diferente en los ambientes bajo estudio, lo que se puede deber a la diversidad genética de los materiales bajo estudio y que son caracteres de herencia poligénica, a diferencia de los caracteres de herencia simple que son poco afectados por el ambiente.

La interacción de loc x ACG, indica que los efectos genéticos aditivos observados en los materiales estudiados no fueron afectados por la localidad; sin embargo, los efectos de ACE para RTF y NFP fueron afectados de forma significativa por el ambiente. En relación a las diferencias significativas (p≤ 0.01) encontradas entre cruzas para las variables RTF, PPF, NFP, DEF, DPF y FF estas se pueden atribuir a la divergencia genética que presentan los progenitores, lo que indica la existencia de variabilidad genética (Sahagún et al., 1999). A pesar de la significancia encontrada en algunas interacciones (loc x ACE, loc x EM y loc x ER), su contribución a la varianza fenotípica observada para las diferentes características resultó pequeña en comparación con la contribución de los efectos de ACG y ACE.

Los efectos promedio de ACG de las poblaciones utilizados como progenitores a través de ambientes, se presentan en el Cuadro 2. En el que se observa que UAN-SE3 y UAN CPP-S2 presentaron efectos positivos de ACG para la mayoría de los caracteres evaluados, con excepción de UAN-SE3 que en SST presento efectos negativos, destacando los de RTF con 3.604 y 2.113, respectivamente, estos resultados indican que estos progenitores tienen potencial para aumentar el número de frutos, su tamaño y peso de acuerdo al valor estimado en ACG para PPF, DEF y DPF, además, de que en los frutos de éstas poblaciones podría ser posible aumentar la firmeza mediante procesos de selección y en UAN CPP-S2 se podría incrementar el contenido de vitamina C, lo que demuestra el alto potencial genético de éstos progenitores. La variedad Rendidora presento efectos positivos de ACG para firmeza de fruto y SST con 0.031 y 0.073, respectivamente. Dichas características podrían ser explotables en un programa de mejoramiento genético por selección, para mejorar dichos caracteres.

Sin embargo, el resto de las variables evaluadas presentaron efectos negativos, solo UAN CC-S2 presentó efectos positivos en NFP con 1.097, pero negativos en el resto de las variables estudiadas. Lo anterior indica que Rendidora y UAN CC-S2 son progenitores de baja ACG. Dado que las poblaciones UAN-SE3 y UAN CPP-S2 presentaron altos valores de ACG, pueden ser de utilidad para el aprovechamiento de los efectos aditivos. Al respecto Sahagún et al. (1999) reportan en la variedad Salamanca mayores efectos positivos de ACG en peso promedio de fruto, precocidad, volumen de fruto y altura de planta, que en Rendidora y Milpero de Guerrero, por lo que sugieren la existencia de variabilidad genética que se puede explotar por medio de selección. También se ha reportado alta ACG o efectos aditivos para RTF y NFP en las variedades Verde Puebla, CHF1-Chapingo y Manzano, por lo que se recomienda usarse en programa de hibridación o selección recurrente (Peña et al., 1998).

Estimación de la ACE en cruzas directas y reciprocas

En el Cuadro 3 se presentan los efectos de ACE para cruzas, señalando que en tanto mayor sea el efecto de ACE mostrado por las cruzas directas que por las cruzas recíprocas, estos podrán ser utilizados favorablemente como progenitor femenino y mientras mayor sea el efecto de ACE para las cruzas recíprocas que en las cruzas directas, estos podrán ser utilizados como progenitor macho, para un carácter o conjunto de caracteres en particular (Sánchez et al., 2011).

El Cuadro 3 muestra que para rendimiento total de fruto, la cruza UAN CPP-S2 x UAN-SE3 presentó un valor de ACE de 5.457, mientras que la cruza recíproca presentó un valor de ACE de 3.501 de ACE, lo que indica que UAN CPP-S2 es mejor como progenitor femenino que como macho de la cruza, en el número de frutos por planta se observó un comportamiento similar para ésta cruza, sin embargo en la variable PPF se encontró un comportamiento opuesto. Las cruzas UAN-SE3 x Rendidora y UAN CPP-S2 x Rendidora, presentaron un valor negativo de ACE para rendimiento de fruto, en su cruza directa (-5.102 y -0.851, respectivamente), mientras que en su cruza recíproca las mismas cruzas presentaron valores positivos (4.549 y 2.386, respectivamente).

En las variables PPF y NFP se observó un comportamiento similar, por lo tanto la variedad Rendidora siempre será mejor como macho en sus cruzas. Las cruzas UAN CC-S2 x UAN CPP-S2 y UAN CC-S2 x Rendidora, presentaron para RTF valores de ACE positivos en su cruza directa (0.189 y 6.925, respectivamente) similar a las variables PPF y NFP, mientras que la primera cruza presentó en forma recíproca un valor negativo (-2.166) y la segunda cruza presento un valor positivo pero más bajo que en la cruza directa (3.191) el mismo comportamiento fue observado en las variables PPF y NFP, lo que sugiere que el progenitor UAN CC-S2 siempre sea utilizado como progenitor femenino. Por otro lado la cruza UAN CC-S2 x UAN-SE3 muestra valores de ACE negativos en su cruza directa (-1.1548) y un valor positivo en su cruza recíproca (2.146) lo que demuestra la posibilidad de utilizar UAN-SE3 como progenitor macho (Cuadro 4).

Los altos valores de ACE en alguna variable, indican que el mejor esquema para aprovechar dicha variable será la hibridación, para aprovechar más eficientemente la varianza genética debida a efectos de dominancia o epistáticos (Sprague y Tatum, 1942). Los efectos de ACE mostrados por las cruzas directas como recíprocas y los EM de los progenitores, determinan la mejor forma de utilizar el genotipo ya sea como progenitor femenino o como progenitor macho, al tiempo que permiten identificar las cruzas con rendimiento y calidad de fruto, superiores. Al respecto Peña et al. (1998) afirman que si el efecto de ACE es positivo y de alto valor, sus respectivos progenitores representan una opción para derivar familias, poblaciones o líneas, para un programa de mejoramiento genético, considerando siempre la dirección del programa de mejoramiento genético, que es el que determina a final de cuanta las características favorables de cada progenitor.

Los EM positivos de una cruza en particular, muestran que tales progenitores tienen mayor potencial en sus cruzas cuando son usados como progenitor femenino, que en sus respectivas cruzas recíprocas, por el contrario si los EM son negativos estos indican que tales progenitores tienen mayor potencial en sus cruzas cuando son usados como progenitor macho (Sánchez et al., 2011) (Cuadro 4). En rendimiento total de fruto el progenitor UAN CPP-S2 y UAN CC-S2 presentaron valores positivos de 2.013 y 0.793, respectivamente. Por lo tanto tales progenitores tienen mayor potencial de rendimiento en sus cruzas cuando son usados como progenitor femenino, que en sus cruzas recíprocas, ya que se observaron efectos maternos positivos en PPF de 2.391 y 1.10, y en NFP con 0.824 y 0.942. En cambio Rendidora mostró EM negativos en la mayoría de las variables excepto para SST, lo que demuestra que este progenitor funciona mejor como progenitor macho, efectos similares se observaron en UAN-SE3 para RTF, PPF, DPF, SST y VIT C, lo que indica que es mejor utilizarlo como progenitor macho, lo cual se muestra en el Cuadro 5 y coincide con lo reportado por Sánchez et al. (2011).

Análisis de cruzas para rendimiento, en base a su ACG y ACE

De acuerdo con los criterios de decisión de Sánchez et al. (2011), indica que si ACG < ACE y la cruza es de alto rendimiento, esta podría utilizarse como híbrido únicamente, ya que se espera que presente depresión endogámica en generaciones avanzadas, situación en la que se encuentra UAN CC-S2 x Rendidora con -5.718 de ACG < 6.925 de ACE y con rendimiento de 26.25 t ha^-1, y su respectivo recíproco con -5.718 de ACG < 3.191 de ACE y rendimiento de 19.87 t ha^-1 ambos superiores a sus progenitores (Cuadro 5). Mientras que si ACG= ACE y la cruza es de alto rendimiento, los efectos aditivos y de dominancia son de igual importancia, se espera que la depresión endogámica sea reducida, por lo que es susceptible de ser utilizado como población base para selección recurrente, como es el caso de la cruza UAN CPP-S2 x UAN-SE3 con 5.7175 de ACG ≈ 5.4567 de ACE y cuyo rendimiento fue el mayor con 36.52 t ha^-1, aunque estadísticamente es igual a su mejor progenitor.

Es importante señalar que su respectivo recíproco con ACG de 5.7175 > 3.501 de ACE, aunque de menor rendimiento 29.52 t.ha^-1 fue estadísticamente igual a su mejor progenitor. Otro caso es cuando la ACG > ACE y la cruza es de alto rendimiento, estas pueden ser utilizadas de forma directa como variedad de polinización libre, dado que se espera que no presenten depresión endogámica significativa en generaciones avanzadas, bajo ésta situación se encuentra la cruza UAN CPP-S2 x UAN CC-S2 con 0.6202 de ACG > -2.1658 de ACE y rendimiento de 24.82 t ha^-1 superior a su mejor progenitor. Al respecto Serrano y Mendoza (1990) y Peña et al. (1998) señalan que los mejores progenitores para formar una población base para mejoramiento por selección, serán aquellos con los mayores efectos de ACG. Mientras que Moreno et al. (2002) afirman que la alta variabilidad genética aditiva, sugiere la posibilidad de obtener ganancias genéticas importantes mediante selección, lo que permite derivar rápidamente nuevas variedades de tomate de cáscara.

Los análisis de rendimientos de fruto indican que la mejor cruza fue UAN CPP-S2 x UAN-SE3, ya que superó a su mejor progenitor en 22.3%. La cruza UAN CC-S2 x Rendidora y la cruza recíproca superaron en rendimiento a su mejor progenitor en 103.48% y 54.03%, respectivamente; por otra parte en PPF, DEF y DPF se observó un efecto similar en la cruza directa.

Conclusiones

El Análisis de varianza combinado permitió identificar diferencias significativas en cruzas, ACG, ACE, EM y ER, en rendimiento y componentes del rendimiento así como en parámetros de calidad de fruto. Las poblaciones de tomate de cáscara UAN CPP-S2 y UAN-SE3 se encontraron valores positivos y altos de ACG en RTF, PPF, NFP, DEF y DPF, mientras que las poblaciones UAN CC-S2 y rendidora presentaron valores negativos de ACG para rendimiento y componentes del rendimiento, excepto para NFP. Por lo que los progenitores UAN CPP-S2 y UAN-SE3 con altos valores de ACG podrían utilizarse en esquemas de mejoramiento genético por selección.

Las cruzas con ACG < ACE, se recomienda solo usarlas como híbrido, la cruza UAN CPP-S2 x UAN-SE3 con ACG ≈ ACE podría servir como población base para mejoramiento por selección. La cruza UAN-SE3 x UAN CPP-S2 que manifestó ACG > ACE se recomienda utilizarse como variedad de polinización libre.

Literatura citada

AOAC (The Association of Official Analytical Chemists). 2000. Official methods of analysis, 17^th (Ed.). Association of Official Analytical Chemists, Gaithersburg, M D.         [ Links ]

Carta de Climas. 1970. No.14R-VII.Sistema de clasificación climática de Köeppen modificado por García 1964, para adaptarlo a las condiciones particulares de la República Mexicana. UNAM, Instituto de Geografía. Impreso en México en los Talleres Gráficos de la Nación.         [ Links ]

De la Cruz, L. E.; Gómez V. A.; López B. A.; Osorio O. R.; Palomo G.A.; Robledo T. V. y Rodríguez H. S. 2007. Aptitud combinatoria de líneas de maíz de alta calidad de proteína para características forrajeras. Universidad y Ciencia 23(1):57-68.         [ Links ]

Gomide, M. L.; Maluf, W. R. y Gomes, L. A. A. 2003. Heterose e capacidade combinatória de linhagens de pimeñao (Capsicum annuum L.). Cienc. Agrotec. Lavras. 27:1007-1015.         [ Links ]

Griffing, B. 1956 b. Concept of general and specific combining ability in relation to diallel crossing system. Austr. J. Biol. Sci. 9:463-493.         [ Links ]

Gutiérrez, del R. E.; Palomo, G. J.; Espinoza, B. A. y De la Cruz, L. E. 2002. Aptitud combinatoria y heterosis para rendimiento de líneas de maíz en la Comarca Lagunera, México. Rev. Fitotec. Mex. 25 (3):271-277.         [ Links ]

Hallauer, A. R. and Miranda, B. 1981. Quantitative genetic in maize breeding. Iowa State University Press. Ames, Iowa. 268-368 pp.         [ Links ]

López, B. A.; Borrego, E. F.; Zamora, V. V. M. y Guerra, L. 2012. Estimación de aptitud combinatoria general y aptitud combinatoria específica en siete líneas de tomate (Solanum lycopersicum L.) Agraria. 9(3):87-95.         [ Links ]

López, L. R.; Arteaga, R. R.; Vázquez, P. M. A.; López, C. I. L. y Sánchez, C. 2009. Producción de tomate de cáscara (Physalis ixocarpa Brot.) basado en láminas de riego y acolchado plástico. Rev. Chapingo, Ser. Hort. 15(1): 83-89.         [ Links ]

Márquez, S. F. 1988. Genotecnia vegetal. Métodos, teoría, resultados. Tomo II. AGT Editor. México. 665 p.         [ Links ]

Martínez, G. A. 1983. Diseño y análisis de los experimentos de cruzas dialélicas. Centro de Estadística y Cálculo, Colegio de Postgraduados en Ciencias Agrícolas, Chapingo, Estado de México. 249 p.         [ Links ]

Montesinos, L. O. A.; Mastache, L. A. A.; Luna, E. I. and Hidalgo, C. J. V. 2007. Best linear unbiased predictor for general combining ability and combined analysis of Griffing’s designs one and three Tec. Pecu. Méx. 45(2):131-146.         [ Links ]

Moreno, M. M.; Peña, L. A.; Sahagún, C. J.; Rodríguez P. J. E y Mora, A. R. 2002. Varianza aditiva, heredabilidad y correlaciones en la variedad M1- Fitotecnia de tomate de cáscara (Physalis ixocarpa Brot.) Rev. Fitotec. Mex. 25(3):231-237.         [ Links ]

Pandey, K. K. 1957. Genetics of self-incompatibility in (Physalis ixocarpa Brot.) a new system. Amer. J. Bot. 44:879- 887.         [ Links ]

Pech, M. A. M.; Castañón N. G.; José M. T. S.; Mendoza E. M.; Mijangos C. J. O.; Pérez G. A. y Latournerie M. L. 2010. Efectos heteróticos y aptitud combinatoria en poblaciones de chile dulce (Capsicum annuum L.). Rev. Fitotec. Mex. 33(4):353-360.         [ Links ]

Peña, L. A. y Santiaguillo, H. J. F. 1999. Variabilidad genética de tomate de cáscara en México. Inf. Rep. 2. Departamento de Fitotecnia. Universidad Autónoma Chapingo. Chapingo, Estado de México.         [ Links ]

Peña, L. A.; Molina, G. J. D.; Cervantes, S. T.; Márquez, S. F.; Sahagún C. J. y Ortiz, C. J. 1998. Heterosis intervarietal en tomate de cáscara (Physalis ixocarpa Brot.). Rev. Chapingo, Ser. Hort. 4(1):31-37.         [ Links ]

Peña, L. A.; Santiaguillo, H. J. F.; Montalvo, H. D. y Pérez, G. M. 1997. Intervalos de cosecha en la variedad CHF1-Chapingo de tomate de cáscara (Physalis ixocarpa Brot.). Rev. Chapingo, Ser. Hort. 3(1):31-38.         [ Links ]

Peña, L. A. y Márquez, S. F. 1990. Mejoramiento genético en tomate de cáscara (Physalis ixocarpa Brot.). Rev. Chapingo, Ser. Hort.71/72: 84-88.         [ Links ]

Reyes, L. D.; Molina, G. J. D.; Oropeza, R. M. A. y Moreno, P. E. del C. 2004. Cruzas dialélicas entre líneas autofecundadas de maíz derivadas de la raza Tuxpeño. Rev. Fitotec. Mex. 27(1):49-56.         [ Links ]

Ruiz, E.; Sigarroa, A. y Cruz J. A. 2004. Analisis dialélico del rendimiento y sus principales componentes en variedades de calabaza (Cucurbita moschata Duch) I. tabla dialélica de Griffing. Biol. 18(1):64-73.         [ Links ]

Sahagún, C. J.; Gómez, R. F. y Peña, L. A. 1999. Efectos de aptitud combinatoria en poblaciones de tomate de cáscara (Physalis ixocarpa Brot.). Rev. Chapingo, Ser. Hort. 5(1):23-27.         [ Links ]

Sánchez, H. C.; Villanueva, V. C.; Sahagún, C. J.; Martínez, S. J.; Legaria, S. J. P. y Sánchez, M. A. 2011. Efectos de aptitud combinatoria en híbridos de calabacita tipo grey zucchini. Rev. Chapingo Ser. Hort. 17(2):89-103.         [ Links ]

Santiaguillo, H. J. F.; Cervantes, S. T. y Peña, L. A. 2004. Selección para rendimiento y calidad de fruto de cruzas planta x planta entre variedades de tomate de cáscara. Rev. Fitotec. Mex. 27(1):85-91.         [ Links ]

Serrano, C. L. y Mendoza, O. L. 1990. Formación de híbridos de sorgo para grano III. Proposición de un modelo de selección de progenitores con base en sus parámetros genéticos. Rev. Fitotec. Mex. 13(1): 44-55.         [ Links ]

Servicio de Información Agroalimentaria y Pesquera (SIAP). 2012 http://www.siap.gob.mx/index.php?option=com_wrapper&view=wrapper&Itemid=350.

Sprague, G. F. and Tatum, L. A. 1942. General vs specific combining ability in single crosses of corn. J. Amer. Soc. Agron. 34: 923-932.         [ Links ]

Wong, R. R.; Gutiérrez, del R. E.; Rodríguez, H. S. A.; Palomo, G. A.; Córdova, O. H. y Espinoza B. A. 2006. Aptitud combinatoria y parámetros genéticos de maíz para forraje en la Comarca Lagunera, México. Universidad y Ciencia. 22(2):141-151.         [ Links ]

Zhang, Y.; Kang, M. S. and Lamkey, R. 2005. Diallel-SAS05: a comprehensive program for Griffing's and Gardner-Eberhart analyses. Agron. J. 97:1097-1106.         [ Links ]