Efecto de la irradiación sobre nochebuena silvestre (Euphorbia pulcherrima Willd. ex Klotzsch) en Morelos*

Effect of irradiation on wild poinsettia (Euphorbia pulcherrima Willd. ex Klotzsch) in Morelos

Jaime Canul-Ku^1§, Faustino García-Pérez¹, Elio Campos-Bravo², Edwin Javier Barrios-Gómez¹, Eulogio De La Cruz-Torres³, Juan Manuel García-Andrade³, Felipe de Jesús Osuna-Canizalez¹ y Sergio Ramírez-Rojas¹

¹ Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias, Campo Experimental Zacatepec. Carretera Zacatepec-Galeana , km 0.5. Zacatepec, Morelos, C. P. 62780. Tel. 017343430230. Ext. 118, 104, 121, 128 y 108. (garcia.faustino@inifap.gob.mx), (barrios.edwin@inifap.gob.mx), (osuna.felipe@inifap.gob.mx), (ramirez.sergio@inifap.gog.mx). ^§Autor para correspondencia: canul.jaime@inifap.gob.mx.

³ Instituto Nacional de Investigaciones Nucleares. Tel. 5553297200. (Eulogio.delacruz@inin.gob.mx), (jmanuel.garcia@inin.gob.mx).

* Recibido: febrero de 2012
Aceptado: octubre de 2012

Resumen

En México, no hay información sobre efectos que causa la irradiación en nochebuena (Euphorbia pulcherrima Willd. ex Klotzsch), por tanto existe la necesidad de generarla. En este estudio se evaluó el efecto de irradiación con rayos gamma sobre características de planta y semilla de nochebuena y se determinó la mejor dosis. En 2010, semillas colectadas en Texcal, Morelos fueron tratadas con rayos gamma en intervalos de 25 Gray, desde 50 hasta275, más el testigo. Estas fueron germinadas en charolas con sustrato Sunshine^® No. 3 en Campo Experimental, Zacatepec, Morelos. Plántulas con cuatro hojas verdaderas se trasplantaron a macetas de 16 L con sustrato 60-20-20 v/v ocochal, suelo aluvial y fibra de coco. Se establecieron en un diseño de bloques al azar con 10 repeticiones. Se registró porcentaje de emergencia, altura de hipocotilo, altura de planta, diámetro de ciatio; longitud y ancho de bráctea, longitud de peciolo de bráctea, longitud de pedúnculo de inflorescencia; largo, ancho y peso de 100 semillas. Para el análisis estadístico se realizó un análisis de varianza y comparación de medias. Se detectaron diferencias estadísticas significativas. La dosis de 150 Gy redujo la altura de planta. El diámetro de ciatio, longitud de pedúnculo de inflore scencia, largo y ancho de semilla fue mayor con 250 Gy. Se obtuvo mayor anchura de bráctea y peso de 100 semillas con 175 y 225 Gy, respectivamente. La mejor respuesta de la planta se logró aplicando 250 Gray. La irradiación promovió variación genética que puede ser utilizada en programas de mejoramiento genético en nochebuena.

Palabras clave: bráctea, dosis, mutagénesis, semilla.

In Mexico, there is no information on the effects that irradiation causes on poinsettia (Euphorbia pulcherrima Willd. ex Klotzsch) therefore there is a need to generate it. This study evaluated the effect of gamma irradiation on plant characteristics and poinsettia seed and determined the best dose. In 2010, seeds collected in Texcal, Morelos were treated with gamma rays at intervals of 25 Gray, from 50 to 275, plus control. These were germinated in trays with substrate Sunshine^® No. 3 in the Experimental field, Zacatepec, Morelos. Seedlings with four true leaves were transplanted to pots of 16 L with substrate 60-20-20 v / v ocochal, alluvial soil and coconut fiber. It was established in a randomized block design with 10 replications. It was registered emergence percentage, hypocotyl height, plant height, cyathium diameter; length and width of bract, petiole length of bract, inflorescence peduncle length; length, width and weight of 100 seeds. For the Statistical analysis was performed an analysis of variance and mean comparison. Statistically significant differences were detected. The dose of 150 Gy reduced plant height. Cyathium diameter, peduncle length of inflorescence, length and width of seed was higher with 250 Gy. It gained higher bract width and weight of 100 seeds with 175 and 225 Gy, respectively. The best plant response was achieved by applying 250 Gray. Irradiation promoted genetic variation that can be used in genetic breeding programs on poinsettia.

Key words: bract, doses, mutagenesis, seed.

Introducción

La nochebuena se encuentra en estado silvestre en áreas geográficas bien definidas de México, desde cero metros hasta aproximadamente 2 000 m (Steinmann, 2002). El país es considerado centro de origen de la especie, en espacios geográficos como la barranca "El Salto del Niño", Tehuilotepec, perteneciente al municipio de Taxco de Alarcón, Guerrero (Lee, 2000), la reserva ecológica el Texcal, ubicado en el municipio de Jiutepec, Morelos (Pagaza y Fernández, 2004) y en Cerro Alto, de la localidad de Tecuitata, municipio de San Blas, Nayarit. La nochebuena en su sitio de origen evoluciona de manera natural y responde ante las condiciones ambientales cambiantes (Qualset et al, 1997).

La nochebuena es una planta que pertenece a la familia Euphorbiaceae y al género Euphorbia. El género es bastante grande e incluye muchas especies, aproximadamente 2 000 (Steinmann, 2002). La especie E. pulcherrima se caracteriza por tener solamente una flor femenina sin pétalos ni sépalos, rodeada por flores masculinas individuales que están contenidas en una estructura denominada ciatio, y es común que una o más glándulas surjan a su alrededor (Ecke et al., 2004). Es un arbusto que mide entre 3 y 5 metros de altura, es una planta caducifolia, sus hojas son simples, dispuestas de manera alterna, de forma ovada a elíptica. La parte estructural más importante son las brácteas de tamaños diferentes, formas, colores, y rodean a las flores. Es una planta con diferente nivel de ploidía, pero la condición diploide (2n= 28) es la más común, aunque también existen ejemplares triploides o tetraploides (Mejía y Espinosa, 2003).

La evolución de los organismos vivos, como el de las plantas, está controlada por fuerzas evolutivas que son la mutación, migración, deriva génica, la recombinación a través de hibridación y la selección natural (Sigurbjornsson, 1983;Atak et al, 2004). El cambio genético que ocurre en las plantas, a través de la mutación, por lo general es aleatorio, puntual y muchas veces perjudicial, pero existe la probabilidad de que ese cambio sea favorable y mejore las características fenotípicas y la capacidad de la planta para crecer, desarrollar y reproducirse en ambientes distintos y contrastantes.

La mutación ocurre de forma natural a muy bajas frecuencias y de manera espontánea, pero puede ser inducido a través de un número de agentes, tanto químicos como físicos, llamados mutágenos. Los de tipo químico son etil metanosulfonato, sulfato de dimetilo y sulfato de dietilo (Maluszynsky et al, 2009); por otro lado, los de tipo físico pueden ser rayos x, gamma (Jain, 2006; Yamaguchi, 2008), ultravioleta (Ahloowalia y Maluszynski, 2001) e iones de carbono (Wu et al., 2009; Matsumura et al, 2010). La mutación en plantas ornamentales representa una herramienta poderosa, no solamente para esclarecer mecanismos fisiológicos en el funcionamiento de las plantas (Honda et al, 2006), sino también para obtener nuevas variantes morfológicas de utilidad para la industria florícola.

La mutación inducida por medio de la radiación, representa una de las principales fuentes de variación, para la creación de nuevas variedades mejoradas o para generar genotipos que pueden ser usados como progenitores en programas de mejoramiento, al producir nuevas combinaciones genéticas o incrementar la variabilidad en una población (Rangaiah, 2006). Su uso en la mejora genética y producción agrícola fue desde inicios del siglo pasado con excelentes resultados, en cultivos como maíz, trigo, cebada, algodón y frijol (Ahloowalia y Maluszynski, 2001; Chopra, 2005).

El mejoramiento genético por mutación se aplica para modificar pocos caracteres y en la población de nochebuena silvestre existen ejemplares con características que cumplen las exigencias del mercado y solamente falta reducir el porte de la misma; es decir, el objetivo es modificar el carácter de interés. Puesto que el efecto de la mutación en plantas ornamentales es muy visible, la selección es hacia color de flor fuera de lo común, a formas y tamaños variables y casi todo lo nuevo que surge, tiene valor estético y comercial (Ahloowalia y Maluszynski, 2001). En plantas cultivadas las características mutantes que han sido comúnmente explotados son: precocidad, reducción en crecimiento y altura de planta, resistencia al acame y a enfermedades, rendimiento alto y mejor calidad (Szarejko y Forster, 2007).

La nochebuena es una especie ornamental muy demandada en la temporada navideña. En México, la producción fue de 20 millones de planta terminada en 2011 y generó ingresos por 700 millones de pesos. Los principales estados productores fueron: Morelos, Puebla, Michoacán y Distrito Federal. Su producción genera tres mil empleos directos y nueve mil indirectos. El mercado es dinámico, cada año el consumidor demanda nuevos productos y en presentaciones diferentes, a veces no es posible satisfacerlo, por lo que existe la necesidad de utilizar varias metodologías de mej oramiento, como el uso de la irradiación, para obtener nuevas variantes y satisfacer las necesidades del consumidor(a).

En la actualidad, las variedades comerciales que se cultivan en México provienen del extranjero, no están adaptadas a las condiciones ambientales del país, además, el costo de producción es alto por el pago de regalías. El genoma de las variedades comerciales de nochebuena es de origen mexicano, la cual está presente en las poblaciones silvestres y semicultivadas. Del total de la diversidad genética solamente una mínima parte está presente en las variedades comerciales y la mayor proporción no se ha utilizado para estos fines. También existe la necesidad de parte de los productores de contar con variedades generadas en el país y la mutagénesis es un método útil en mejoramiento genético para producir cambios heredables (López-Mendoza et al, 2012).

Por otra parte, en México no hay información sobre los efectos que causa la irradiación en nochebuena silvestre, por lo que existe la necesidad de generarla. La información obtenida será de gran valor para realizar trabajos posteriores, con la finalidad de generar nuevos cultivares. Aún más, analizando la base de datos de la FAO, en México todavía no se liberan variedades de nochebuena aplicando el método de mutagénesis (Maluszynski et al., 2000). Bajo estas condiciones, se debe sentar las bases para aplicar radiación a los genotipos élite o poblaciones de ésta especie. Dado que se requiere posicionar al productor en un mercado globalizado será necesario generar nuevos genotipos con valor estético y convencer al consumidor.

Bajo este contexto, existe un potencial enorme que es posible utilizarlo para crear nuevos arreglos en el genoma y generar nuevos genotipos, con las características fenotípicas de interés que sean adaptadas a las condiciones de la agricultura del país y con los estándares de calidad que demanda el mercado. Por lo que, se emprendió el presente trabajo con el objetivo de evaluar el efecto de la irradiación sobre características fenotípicas de plantas y semilla de nochebuena y determinar la mejor dosis.

Materiales y métodos

Se realizaron recorridos en el área natural El Texcal, ubicado en Juitepec, estado de Morelos en los meses de noviembre-diciembre de 2009 y febrero de 2010, es un espacio geográfico donde crece de manera natural la nochebuena (Euphorbia pulcherrima Willd. ex Klotzsch), cuenta con una superficie de 407.827 ha, ubicada en el municipio de Jiutepec (Pagaza y Fernández, 2004), y geográficamente a los 18° 53' latitud norte y 99° 10' longitud oeste, a una altitud promedio de 1 718 m. En la primera visita la población de plantas estaba en la fase fenológica de pigmentación de brácteas y en el segundo recorrido solamente quedaban algunas plantas con brácteas y la mayoría con semilla, en estado de madurez fisiológica.

El criterio de selección de plantas fue el color verde oscuro de hojas y color rojo intenso de brácteas, así como la corta distancia de entre nudos, similar a la nochebuena mejorada como la Freedom o Prestige y que actualmente se utilizan para decorar interiores. El ideotipo que se pretende obtener en nochebuena es una planta compacta de altura baja, brácteas grandes y de color rojo (Canul et al, 2010). Dado que ésta muestra presenta brácteas similares a las del interior y al parecer solamente es necesario realizar pequeñas modificaciones en su composición genético para utilizarlo como variedad o como progenitor para la generación de nuevas variedades, además de incrementar su valor agronómico y comercial, se sometió al proceso de mutagénesis.

El 1 de julio de 2010 en el Instituto Nacional de Investigaciones Nucleares (ININ) ubicado en la Marquesa, Municipio de Ocoyoacac, Estado de México fueron irradiadas en el Gammacell 220 las semillas de nochebuena silvestre empleando 10 dosis, cada 25 Gray (Gy) de rayos gamma, iniciando desde 50 hasta 275 Gy, además, del testigo sin irradiar.

Dos días después en el Campo Experimental "Zacatepec" del INIFAP, en el estado de Morelos, ubicado a los 18° 39' 16" latitud norte y 99° 11' 54'' longitud oeste, se sembró las semillas irradiadas en charolas de poliestireno termoformado de color negro de 50 cavidades, empleando como sustrato una mezcla de turba, perlita y vermiculita. Las charolas con las semillas fueron envueltas en plástico para favorecer la germinación y se colocaron dentro de un túnel con techo y paredes de plástico lechoso 50% UV2 que funciona como enraizador, donde permanecieron hasta la emergencia de la plúmula. Posteriormente, con fines de aclimatación fueron ubicadas en condiciones de sombra por un espacio de tres días, y después transferidas a condiciones de malla sombra 80% hasta la etapa de cuarta hoja verdadera.

Las plantas en etapa de cuarta hoja verdadera se cambiaron a macetas de 16 L con sustrato 60-20-20 v/v de ocochal (material orgánico compuesto por acículas de pino y hojas de encino), atocle (suelo de origen aluvial) y fibra de coco, al mismo tiempo se adicionaron 15 g de fertilizante granulado (15-9-12% de N, P y K) de lenta liberación. Inmediatamente fueron colocadas en condiciones de malla aluminizada 60-40 de luz y sombra. En estas condiciones la frecuencia de riego y de aplicación de solución nutritiva, durante el ciclo del cultivo, por lo general fueron dos de riego y una de fertilización, y así sucesivamente; la solución nutritiva estuvo compuesta por nitrato de potasio 0.22 gL^-1, nitrato de calcio 0.10 gL^-1, fosfato monopotásico 0.27 gL^-1, kelatex 0.03 gL^-1 y ácido nítrico 0.25 mlL^-1.

Las diez dosis de irradiación más el testigo se establecieron en campo, en condiciones de malla aluminizada 60-40 de luz y sombra, bajo un diseño de bloques al azar con 10 repeticiones por dosis, la unidad experimental consistió de una planta. Se registró el porcentaje de emergencia siete días después de la siembra (dds) y se midió la altura de hipocotilo (cm) catorce dds.

En la etapa fenológica de tercer ciatio abierto se registró la altura de planta (cm); diámetro del ciatio (cm); longitud (cm) y ancho (cm) de bráctea; longitud de peciolo de la bráctea (cm); y longitud de pedúnculo de la inflorescencia (cm).

Cuando el fruto llegó a madurez fisiológica se cosecharon las semillas de cinco plantas por dosis más el testigo, previamente seleccionadas por tener hojas de color verde oscuro y brácteas de color rojo intenso y corta distancia de entre nudos. De ésta muestra tres repeticiones de 10 semillas por dosis más el testigo se midió el largo y ancho (mm) de la semilla, y se estimó el peso de 100 semillas (g). Con la información obtenida se realizó análisis de varianza, y comparación de medias mediante la prueba de Tukey (p≤ 0.05) utilizando el paquete estadístico SAS (2000).

Resultados y discusión

Los resultados del análisis de varianza en las dosis de radiación gamma aplicado a semillas de nochebuena silvestre presentaron diferencias estadísticas significativas respecto al testigo en siete características y en tres de ellas no hubo diferencias significativas. La altura de planta fue muy variable, ya que tuvo un rango de 87 cm, el diámetro de ciatio presentó un rango de 36 cm, el ancho de la bráctea de 3 cm, y la longitud del pedúnculo de la inflorescencia de 14 cm. El tamaño de semilla presentó variación, pues el rango en largo fue de 2.41 mm, en ancho fue de 2.04 y de 7.5 g en peso de 100 semillas (Cuadro 1).

La dosis de 250 Gy fue la que produjo el largo mayor de semilla, la dosis de 75 y 125 Gy produjeron el tamaño menor medido en largo. El ancho mayor de semilla lo mostraron la dosis de 100, 250 y 275 Gy y el ancho menor fue con 75 Gy. En el mismo sentido, el peso mayor de 100 semillas fue con la dosis de 225 Gy y el menor con 75 Gy (Cuadro 2). Esto indica que el menor tamaño y peso de semilla se obtiene con la menor dosis y a medida que aumenta también se incrementa la respuesta.

Cuatro días después de la siembra, la emergencia de plántulas solamente ocurrió en las dosis de 50, 175 y 250 Gy; en los días siguientes aumentó dicho porcentaje en todas las dosis evaluadas, y a partir del sexto día después de la siembra el testigo presentó el mayor porcentaje de emergencia. Por lo general, en los tratamientos de irradiación hubo una reducción en el porcentaje de emergencia en comparación con el testigo (Figura 1). En cambio en chile de agua no hubo diferencias estadísticas en germinación total e índice de emergencia entre semillas irradiadas y el testigo (López-Mendoza et al, 2012).

La semilla es el material usado con más frecuencia para inducir mutaciones en especies vegetales (Szarejko y Forster, 2007). En este trabajo la aplicación de la irradiación en diferentes dosis a muestras de semillas de nochebuena silvestre procedentes de la reserva el Texcal, estado de Morelos produjo cambios importantes en características de altura de planta, ancho de bráctea, diámetro de ciatio y tamaño de semilla.

Los resultados indican que el tamaño mayor de semilla se obtuvo con las dosis más altas. Desde el punto de vista del mejoramiento genético, uno de los caracteres importantes es el tamaño de semilla, puesto que hay una correlación entre tamaño y vigor de la plántula, por lo general a mayor tamaño hay un mayor crecimiento y tamaño de plántula (Carrillo et al, 2009). La semilla es una forma de supervivencia de la especie y contiene información genética de ambos progenitores (materno y paterno).

En trabajos similares como en ricino (Ricinus comunis L.) Sarwar y Chaudhry (2008) obtuvieron mutantes a través de irradiación gamma de 100-1000 Gy, donde el peso de 100 semillas mostró una correlación genotípica significativa, pero la fenotípica no lo fue y además, señalan que la selección de variantes mutantes altamente productivos de semilla se debe hacer énfasis principalmente en el número de espigas y peso de cápsula, y en menor medida en el peso de 100 semillas.

El ideotipo que se pretende obtener en nochebuena es una planta compacta de porte bajo, brácteas grandes y de color rojo (Canul et al, 2010). En el germoplasma irradiado se encontró amplia variación y diferencias significativas (p≤0.05) en altura de planta por la aplicación de dosis de radiación gamma, varía entre 32 y 119 cm (Cuadro 1); con 150 Gy se obtuvieron plantas de porte menor (68.4 cm); mientras que, con 50 Gy fueron de tamaño mayor (89.8 cm). Una de las principales respuestas de las plantas a la irradiación es la reducción en el porte y hábito de crecimiento (Schum, 2003).

La reducción en altura de planta aplicando irradiación se ha obtenido en otros cultivos, en este sentido Lee et al. (2010) indican que la longitud de entrenudo y altura de planta fue geométricamente reducida de 2 a 4 veces con la aplicación de rayos gamma a dosis de 40 y 50 Gy a esquejes enraizados del cultivar Beakma de Dendranthama grandiflora en comparación con el testigo.

El valor comercial de la nochebuena se debe a las características de la bráctea como son: el tamaño, la forma y sobretodo el color. La variación en anchura de bráctea fue de 1 a 4 cm. Si la tendencia es obtener brácteas delgadas y largas, éstas las produjo la dosis de 200 y 250 Gy y si la elección fuera hacia obtener un ancho mayor se escogerían plantas obtenidas con la dosis de 175 Gy. La importancia del uso de la irradiación, en este caso, es que se modificó el tamaño de brácteas, se obtuvieron ancho de brácteas de menor y mayor tamaño comparado con el testigo; es decir, se generó variación morfológica, la cual puede ser empleada en posteriores programas de mejoramiento genético de la especie o su uso directo mediante selección con el objetivo de generar una nueva variedad o como progenitor en hibridación de plantas.

Existe un gran número de variedades mejoradas de nochebuena en el mercado, en 2010 las empresas extranjeras ofertaron más de 60 variedades, de las cuales 90% de plantas poseen brácteas rojas y 10% son de color rosa, amarilla y variegada. A pesar de esta oferta amplia los consumidores demandan nuevos productos cada año, y para satisfacerlo existe la necesidad de emplear diferentes métodos de mejoramiento para generar nuevas variantes en cuanto a características morfológicas de hoja, bráctea y arquitectura de planta. Se han generado mediante mutagénesis 552 variedades de plantas ornamentales (Maluszynski et al., 2000).

En la India se han liberado 103 variedades ornamentales provenientes de genotipos mutantes, de las cuales 46 corresponden a crisantemo y la mayor proporción de los mutantes fueron generados utilizando como mutágeno los rayos gamma (Chopra, 2005).

La respuesta de las plantas a la irradiación es más o menos lineal con la dosis empleada (Chopra, 2005; Yamaguchi et al., 2008) los organismos poliploides son más tolerantes a la irradiación que los diploides (Chopra, 2005). En ocasiones los cambios no se presentan de manera inmediata, en este sentido Rangaiah (2006) indica que en chile (Capsicum annuum L.) la aplicación de rayos gamma a la semilla no produjo cambios en la media o varianza de las poblaciones tratadas, pero pudo alterar la naturaleza de la distribución de la información genética, la cual posiblemente se vea reflejado en las generaciones siguientes.

Maluszynsky et al. (2009) señalan que en plantas cultivadas como los cereales, muchos mutantes con características deseables fueron seleccionados en la segunda o tercera generación después del tratamiento mutagénico y posteriormente liberado como nuevos cultivares después de la evaluación a nivel estado y país.

La identificación de mutante s en la descendencia se facilita, ya que es común obtener plantas de bajo porte, como sucedió con el trigo enano (Maluszynsky et al., 2009), arquitectura de la planta y en color de bráctea y flor. Es importante identificar los individuos en el mejor momento, dado que es una labor minuciosa. En nochebuena el mejor momento es cuando la planta se encuentra en la etapa de pigmentación de brácteas.

En futuros trabajos sobre mejoramiento genético de nochebuena mediante mutagénesis se puede incrementar la posibilidad de lograr éxito de varias maneras, ya sea teniendo un mejor control del proceso de mutación, incrementando la tasa de mutación o desarrollando métodos más efectivos para la selección práctica de mutantes (Ukai, 2010), como puede ser la asistida por marcadores moleculares.

La aplicación de diferentes dosis de rayos gamma a muestras de semillas de nochebuena silvestre procedentes de la reserva el Texcal, Jiutepec, estado de Morelos produjo cambios importantes en características de planta y semilla. Sin embargo, no modificó la altura de hipocotilo, longitud de bráctea y longitud de peciolo de bráctea. Se incrementó el tamaño de semilla y se redujo la altura de planta. La mejor respuesta se logró con la dosis de 250 Gy.

El uso de la irradiación para crear variación es una alternativa viable y económica, y la variación puede ser utilizada con fines de mejoramiento genético de la nochebuena, para ampliar la base genética de la especie o en la búsqueda rápida de mejorar un carácter en un genotipo sobresaliente.

Agradecimientos

Los autores(as) agradecen el apoyado otorgado por Fondos Mixtos Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACyT) -Morelos MOR-2009-C02-120661.

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