Diferencias entre el mejoramiento genético clásico del maíz y el mejoramiento por ingeniería genética*

Differences between classical plant breeding of maize and breeding through genetic engineering

Antonio Turrent Fernández^1§, José Isabel Cortés Flores², Alejandro Espinosa Calderón¹, José Antonio Serratos Hernández³ y Hugo Mejía Andrade¹

¹Campo Experimental Valle de México. INIFAP. Carretera Los Reyes-Lechería, km 13.5. Coatlinchán, Texcoco, México. C. P. 53200. Tel. 01 595 9543536. Ext. 113. Fax. 01 595 9546528. (espinosa.alejandro@inifap.gob.mx), (mejia.hugo@inifap.gob.mx). ^§Autor para correspondencia: aturrent37@yahoo.com.mx.

³Universidad Autónoma de la Ciudad de México. Colegio de Ciencias y Humanidades. Plantel Cuautepec. Av. Loma la Palma, Del. Gustavo A. Madero. C. P. 07160. Distrito Federal, México. (aserratos@gmail.com).

* Recibido: febrero de 2011
Aceptado: septiembre de 2011

RESUMEN

En este ensayo se analizan dos aseveraciones: a) no hay diferencias fundamentales entre el mejoramiento genético clásico (MGC) o fitomejoramiento, y el mejoramiento por ingeniería genética (MIG); este último es una extensión del primero pero es más preciso, por lo que da mayor seguridad al consumidor; y b) la transformación por ingeniería genética es equivalente a una mutación natural. Se concurre con la afirmación de que el MGC y el MIG persiguen objetivos que pueden ser complementarios; sin embargo, sus fundamentos, métodos e implicaciones biológicas son fundamentalmente distintos: el MGC funciona dentro de los límites de la compatibilidad sexual, usando a la diversidad genética de la especie como fuente de ADN favorable, lo que le confiere la precisión y mecanismos de recombinación de la reproducción sexual. El MIG recurre al ADN foráneo integrado en una quimera transgénica, que se inserta con imprecisión conocida en el espacio cromosómico del transformando, y genera un diferente locus en cada evento transgénico independiente. Tal dispersión puede conducir a la acumulación de quimeras transgénicas en sus progenies, y posibles efectos deletéreos. Al excluir a los caracteres fenotípicos de tipo cuantitativo como el rendimiento, el MIG depende de los avances logrados por el MGC para desarrollar fenotipos superiores. También se concurre con la aseveración de que la inserción transgénica es una mutación con diferentes implicaciones para el genoma del maíz. La expresión de cada alelo es regulada por el genoma y epigenoma para activarse o desactivarse de acuerdo con un plan de crecimiento de desarrollo del genotipo. En cambio, el mutante transgénico se expresa somáticamente (en todas las células de la planta, sin pausa).

Palabras clave: caracteres cualitativos y cuantitativos, imprecisión de locus transgénico, transformación, mutación natural.

This essay discusses two statements: a) there are no fundamental differences between classical genetic improvement (CGI) or breeding and genetic engineering improvement (GEI); the latter is an extension of the first but is more accurate so, it gives greater safety to the consumer; and b) transformation by genetic engineering is equivalent to a natural mutation. CGI and the GEI pursue objectives that can be complementary; but its foundations, methods and biological implications are different: the CGI works within the limits of sexual compatibility, using the species genetic diversity as a favorable source of DNA, which gives the precision and recombination mechanisms of sexual reproduction. The CGI uses foreign DNA integrated into a transgenic chimera, which is inserted imprecisely known in the chromosomal space of the transforming and generates a different locus in each independent transgenic event. Such dispersion can lead to an accumulation of transgenic chimeras in their progeny, and possible deleterious effects. By excluding the quantitative phenotypic characteristics as yield, GEI depends on the progress made by the CGI to develop superior phenotypes. It's also concurred with the statement that, the transgenic insertion is a mutation with different implications for maize genome. The expression of each allele is regulated by the genome and epigenome to be activated or deactivated according to a development plan for growth of the genotype. In contrast, the transgene mutant is expressed somatically (in all plant cells, without pause).

Key words: imprecision of transgenic locus, natural mutation, qualitative and quantitative traits, transformation.

INTRODUCCIÓN

Anualmente, los agricultores del mundo siembran 1 534.4 millones de hectáreas, para producir los alimentos de origen vegetal que demanda la población mundial (WRI, 2003). En 2007, se cultivaron 158.8 millones de hectáreas (10.4% del total mundial), con organismos genéticamente modificados (OGM) (ISAAA, 2008). Los principales OGM cultivados en orden decreciente de superficie son soya (Glycine max L.), maíz (Zea mays ssp. mays L.), algodón (Gossipium hirsutum L.) y canola (Brassica napus L.).

Los transgenes de mayor uso son los que confieren resistencia al herbicida glifosato [monoamonio 2-amino-4-(hidroximetilfosfinil) butonoato] o al glufosinato [Isopropilaminio N-(fosfonometil) glicinato] en los cuatro cultivos, y la resistencia a una plaga del maíz [Ostrinia nubilalis (Hübner)] o a tres plagas del algodón (Pectinophora gossypiella, Heliothis virescensy Helicoverpa zea). Varios consorcios multinacionales controlan la mayor parte del mercado de semillas de OGM, y controlan también 85% del mercado mundial de plaguicidas, este mercado se estima ser del orden de US $ 30 millardos de dólares (ISAAA, 2008; Netto, 2008).

Los OGM promovidos son productos de una primera generación de la tecnología del ADN recombinante, que según investigadores(as) independientes como Elena Alvarez-Buylla del Laboratorio de Genética Molecular, Desarrollo y Evolución de Plantas del Instituto de Ecología de la UNAM, mediante comunicación personal, menciona que no está exenta de riesgos y es aún inmadura para su liberación a los ecosistemas agrícolas. Sin embargo, la liberación comercial de OGM se ha dado, encendiendo con ello polémicas sobre los riesgos para el consumidor y para el ambiente, que incluyen aspectos de toxicidad (Smith, 2007), alergenicidad (Pusztai, 2002), transferencia horizontal de genes (Schubbert et al., 1997), desarrollo de superplagas, integridad de los cultivos nativos (Kato, 2006) y sus parientes silvestres (Ellstrand, 2003) y tendencia hacia el monocultivo (Kallman, 2008).

Es posible que no ayudara a los planes expansivos de los consorcios multinacionales de semillas, el que se generalizara mundialmente el estigma de: "si es cierto que el uso de OGM se asocia con ventajas operativas, ganancias y riesgos, las dos primeras serían para los productores agrícolas que las adoptan y para los consorcios mismos; mientras que los riesgos son para los consumidores, los productores agrícolas que no las adoptan, la integridad de los recursos fitogenéticos alimenticios y el ecosistema" (Duffy, 2001).

Los mismos intereses multinacionales han adoptado una estrategia que busca confundir al público, aduciendo que los OGM son equivalentes a las plantas mejoradas por el procedimiento de mejoramiento genético clásico o fitomejoramiento; el cual según Hallauer (2007) ha sido exitosamente practicado durante más de 100 años.

El primer argumento pretende ganar la confianza del consumidor en los OGM, en vista de que está habituado a consumir plantas mejoradas por medio del MGC. El segundo argumento confunde la variabilidad existente en la naturaleza, producto de mutaciones, con la variabilidad

En este ensayo se analiza sólo a las dos primeras propuestas, desde los puntos de vista conceptual y empírico. Se hace la advertencia que el mejoramiento por ingeniería genética (MIG) objeto del análisis comparativo, es específicamente la primera generación de la tecnología de ADN recombinante aplicada al maíz, bajo el supuesto de que fuera aplicada comercialmente en México, porque tal es la tecnología que los consorcios multinacionales gestionan para liberar los transgénicos. No es la intención de los autores de este ensayo, poner en duda las potencialidades de la biología molecular como apoyo y auxiliar del mejoramiento genético clásico o de futuros desarrollos de la biotecnología-ingeniería genética mismas, que a la larga superarán sus limitaciones actuales.

Diversidad genética del maíz

Hace ~70 millones de años (MA), los ancestros del maíz y del sorgo divergieron genéticamente (Paterson e t al. , 2004). Sobrevinieron la duplicación del genoma de los siguientes ancestros del maíz y la rediploidización hace 5 a 12 MA (Blanc et al., 2004; Swigonova et al., 2004). El tamaño del genoma de ancestros más recientes del maíz se expandió (hasta 2.3 giga bases) hace ~3 MA (San Miguel et al., 1998). El maíz fue domesticado hace 7 000 a 10 000 años a partir del teocintle (Matsuoka et al., 2002); el maíz es un diploide que cuenta con más de 32 000 genes cualitativos, cuantitativos y reguladores en 10 cromosomas, mientras que 85% del genoma consiste de centenares de familias de elementos transposables (Schnable et al. , 2009).

La acción de éstos ha sido factor clave de la evolución del genoma del maíz, como lo han sido también las mutaciones, recombinaciones, la selección natural y el flujo genético (Gaut et al., 2000). Las mutaciones se originan principalmente de errores en la transcripción de los genes, la acción de los transposones o bien por efectos ambientales. Las mutaciones más comunes son las conocidas como puntuales, que consisten en que uno de los nucleótidos constitutivos del gene es intercambiado por otro de manera legítima, no perdiéndose por tanto su heredabilidad.

La mutación se constituye en una variante del gene, que se conoce como alelo; este nuevo alelo puede codificar en sí una ventaja competitiva, una desventaja o ser neutral para el fenotipo. Dependiendo de esta cualidad, el nuevo alelo aumentará o no su frecuencia en la población, o desaparecerá del reservorio genético de la especie. La herencia del alelo puede ser de carácter aditivo, dominante, sobre-dominante o recesivo. Según Wright et al. (2005) no toda la diversidad del teocintle fue pasada al maíz, debido al cuello de botella de la domesticación; sin embargo, el habitante de Mesoamérica recurrió y recurre al retrocruzamiento del domesticando con el teocintle local, como parte de su proceso de dispersión y adaptación en Mesoamérica (Wellhausen, 1952; Wilkes, 1977; Benz et al., 1990).

Esta acción podría ser factor de recuperación de parte de la biodiversidad del teocintle en el maíz (Huspeth y Grula, 1989). La diversidad genética del maíz se manifiesta en el número de alelos por cada gene responsable de la diversidad intraespecífica. Hay un alelo por gene en el estado haploide; los dos alelos de un mismo gene parental (diploide), típicamente intercambian el ADN acompañante del cromosoma durante el proceso de meiosis. En la reproducción sexual del maíz, aquellos dos alelos pueden encontrarse con otros alelos del mismo gen por separado, expresando la diversidad de la especie en su progenie.

Doebley et al. (1985) evaluaron mediante isozimas, una muestra de esa biodiversidad en 23 loci de 34 razas nativas de maíz mexicano. Encontraron que el número promedio de alelos por locus fue 7, con variación de 3 a 18. La diversidad genética involucrada en la muestra es del orden de 7²³ (~10¹⁹) genotipos posibles, si se ignora al resto del genoma. Más recientemente, Swanson-Wagner et al. (2006) encontraron 1 367 marcadores de secuencia expresada (EST) diferentes entre las líneas parentales B73 y Mo17 así como su híbrido heterótico F1. En este caso, el número posible de genotipos suponiendo de manera conservadora sólo 3 alelos por gene, sería 3¹³⁶⁷ (~10⁶⁵²), que representa prácticamente infinito.

El tipo de diversidad genética del maíz que más ha interesado a la comunidad agronómica mundial, es la del carácter fenotípico rendimiento de materia seca de grano. Este carácter resulta de la interacción de los factores bióticos y abióticos del agro-ecosistema con la constelación de genes del genoma y epigenoma que controlan las expresiones del transcriptoma, proteoma, interactoma, y metaboloma (Traavick et al., 2007a). Esta interacción compleja origina también un complejo de caracteres fenotípicos reunidos en el arquetipo de planta, la fenología, la eficiencia en la captación y aprovechamiento de la radiación solar, la partición de los fotosintatos, la extracción y aprovechamiento de nutrimentos minerales y agua, la adaptación o resistencia a los esfuerzos bióticos y abióticos del agro-ecosistema y otros.

Mejoramiento genético clásico (MGC) aplicado al maíz

En su desarrollo, el MGC ha tenido como cimientos conceptuales al fenotipo, a la biología reproductiva, a la genética Mendeliana (cualitativa y cuantitativa), a la ubicación del gen en el cromosoma, al ligamiento entre genes, y al agro-ecosistema. También se ha enriquecido del conocimiento derivado de la interacción de la genética y la bioquímica, a partir del segundo tercio del siglo XX, que dio lugar a la biología molecular y a la genética molecular.

La principal tarea del fitomejorador ha sido aumentar la frecuencia de alelos favorables al rendimiento y a la adaptación de un fenotipo superior a su agro-ecosistema. Típicamente, esos alelos favorables se encuentran dispersos en diferentes razas y poblaciones de maíz, ligados con alelos de otros genes que controlan caracteres cuantitativos no deseados y que frecuentemente se heredan juntos. El proceso de reunir los alelos favorables en un genotipo mediante cruzamiento sexual y lograr un fenotipo superior para un agro-ecosistema, es por necesidad gradual y a largo plazo. Ciertamente, lo fue reunir los 1 367 alelos favorables en las líneas parentales B73 y Mo17 y su híbrido heterótico (Swanson-Wagner et al., 2006).

Varios descubrimientos y desarrollos teóricos han reforzado el proceso de fitomejoramiento de caracteres cuantitativos: 1) la heterosis (Shull, 1910); 2) la teoría para el estudio de caracteres cuantitativos (R. A. Fisher, Sewall Wright y J. B. S. Haldane; citados por Hallauer, 2007); 3) los métodos para el refinamiento fuentes de germoplasma; 4) la obtención de nuevas y mejores líneas homocigóticas para la hibridación; 5) evaluación temprana de la capacidad combinatoria general y específicade líneas autofecundadas; y 6) métodos cíclicos de mejoramiento de líneas homocigóticas para híbridos de cruza simple.

Según Hallauer (2007), el procedimiento del fitomejorador es: 1) comenzar con la integración de una población mixta que en conjunto contenga los alelos deseados; 2) realizar un proceso de selección de caracteres múltiples de individuos sobresalientes; 3) desarrollar a partir de individuos sobresalientes una población superior; y 4) entrecruzar los individuos superiores para mejorar a su vez a la población original y repetir el proceso (selección cíclica). A lo largo de este proceso, se obtiene gradualmente fenotipos progresivamente mejores, que siempre serán mejorables al concurrir más alelos favorables.

La mayor parte de la comunidad de fitomejoradores identifica en los nuevos conocimientos de la genética molecular, oportunidades para avanzar en la genética cuantitativa, sin abandonar los conceptos básicos del MGC (Hallauer, 2007). Muy probablemente, la genética molecular en el campo de los marcadores genéticos ampliará el acceso del Fitomejoramiento a los alelos favorables de genes cuantitativos ligados (Ragot y Lee, 2007; Bernardo, 2008; y Moose y Mumm, 2008). Toca a otras disciplinas como la Fisiología y la Agronomía dar pautas para asegurar que tal avance tenga balance en el complejo de los caracteres fenotípicos del rendimiento.

Mejoramiento del maíz por ingeniería genética (MIG)

El proceso de transformación de un organismo por medio de ingeniería genética se inscribe en la llamada tecnología de ADN recombinante (TADNR). Es una aplicación de la biología y genética molecular fundamentada en: 1) la caracterización del gen como la estructura físico-química de la molécula del ADN y base de la herencia y 2) el dogma central de la biología molecular (ADN→ARN→PROTEÍNA); 3) tecnología de recombinación in vitro del ADN; y 4) el cultivo de tejidos.

En su etapa actual, la transformación consiste en la inserción de una construcción transgénica o quimera al genoma de un organismo (transformando). La quimera se construye con ADN de diferentes especies entre las que no hay flujo genético, mediante la tecnología del ADN recombinante.

En maíz, los métodos directos son los más utilizados en la TADNR: el método biolístico y el agrolístico (Hansen y Chilton, 1996). El locus de inserción transgénica es impredecible a priori en ambos métodos, aunque sí es ubicable con gran precisión a posteriori. Todos los métodos de transformación pueden integrar más de una copia de la quimera transgénica en el organismo receptor; sin embargo, con el método biolístico se producen múltiples copias por transformando y en maíz se ha podido detectar decenas de copias (Mehlo et al., 2000).

El promotor constitutivo más usado, aunque no el único, es el CaMV35S que se obtiene a partir del virus del mosaico de la coliflor. Este promotor actúa de manera independiente del sistema regulatorio del transformando. Por lo tanto, las expresiones de los genes estructural, marcador, y el promotor constitutivo son somáticos; esto es, se expresan en cada una de las células del transformando. Aunque el gen estructural puede provenir de un organismo de la misma especie, que se intenta transformar lo que se conocería como evento cisgénico (Schubert y Williams, 2006), no prescindiría del resto de los elementos acompañantes de la quimera, ni del método de inserción.

La transformación biolística del maíz se hace a través de células de embriones inmaduros, las cuales se seleccionan para producir explantes, plántulas y posteriormente plantas maduras, que servirán como material básico para la producción de semilla transgénica y que aquí llamamos "línea nodriza". Después de un proceso exhaustivo de selección de la(s) planta(s) transformadas, que incluye la evaluación de la estabilidad genética del transformando, puede seguir un proceso de cruzamientos sexuales para transferir el inserto transgénico de la "línea nodriza", a una de las líneas parentales del híbrido de destino. Esta transferencia implica varios ciclos de retrocruzamiento hacia la línea parental para recuperar una gran fracción de su genotipo; si bien, no se puede descartar al ligamiento residual de alelos, potencialmente indeseables, de genes contiguos al inserto transgénico de la línea nodriza (Gepts, 2002), por lo que puede ocurrir que el híbrido transgénico no tenga contraparte exacta de líneas isogénicas, aunque es factible obtenerla.

No hay desarrollos actuales de la ingeniería genética en que se manipule a los caracteres cuantitativos del rendimiento, de la misma manera que lo hace con los caracteres cualitativos disponibles en el mercado. Esto se debe a su todavía insuficiente desarrollo para abordar la complejidad de los rasgos cuantitativos; por tal motivo, se escoge típicamente como transformando, a un híbrido de alto potencial de rendimiento, que ha sido desarrollado mediante el mejoramiento genético clásico.

El conocimiento desarrollado por la biología molecular y la ingeniería genética, ha sido acaparado y concentrado por empresas privadas que aprovechan el sistema de protección del capital, para demandar el pago de regalías por el acceso a esas tecnologías. Según Agbios (2009) hay en la actualidad 53 eventos transgénicos independientes (ETI) en el mercado mundial de semillas de maíz comestible, de los que 27 son del mercado de EE.UU. Los 53 ETI involucran a un número limitado de genes (CERA, 2011) en 53 loci; probablemente, esos 53 loci se encuentran dispersos en el espacio cromosómico del maíz.

Se ha demostrado que el hecho en sí no es relevante, mientras cada híbrido de maíz funcione con un evento transgénico o bien, con unos pocos que pueden haber sido producidos mediante apilamiento de genes o acumulados por cruzamiento sexual. Esta estrategia funciona para los productores que adquieren semilla transgénica cada año y procesan o venden toda su producción de grano. En cambio, la dispersión de semilla con transgenes acumulados sí puede ser causa de alarma para los productores que cultivan su propia semilla y la cruzan de manera inadvertida con diferentes maíces transgénicos, puesto que las progenies sucesivas acumularían los insertos transgénicos por herencia mendeliana (Kato, 2006; Turrent et al., 2009a y 2009b). Además, a diferencia del proceso de generación de un híbrido transgénico, el productor no podría eliminar a posteriori a las plantas transformadas defectuosas o genéticamente inestables.

DISCUSIÓN

¿Existen diferencias fundamentales entre el mejoramiento genético clásico (MGC) y el mejoramiento por ingeniería genética (MIG)? ¿Es el MIG una extensión del MGC más eficiente, más preciso y que da mayor seguridad al consumidor? (Hansen, 2000; National Research Council EE.UU., 2001).

El MGC funciona dentro de los límites de la compatibilidad sexual y sigue un proceso progresivo de largo plazo, para reunir o combinar los alelos que hagan a un fenotipo superior para un agro-ecosistema. En la etapa actual, el MIG persigue conferir adaptación o resistencia del maíz, en contra de algún agobio del agroecosistema, yendo típicamente más allá del reservorio genético conocido de la especie Zea mays mays L.; este procedimiento introduce ADN extraño como herramienta central. En la etapa actual comercial, el MIG funciona solamente con caracteres de tipo cualitativo con efecto sobre el rendimiento operativo (Gurian-Sherman, 2009). Más que una extensión del MGC, el MIG funciona en su etapa actual como apéndice insertable en cualquier etapa del desarrollo del MGC.

Como asevera Gepts (2002) es inexacto que el MIG permita acelerar el avance del MGC. Son más bien los avances de la genética molecular, los que tienen la potencialidad de impulsar el progreso de ambos, MGC y MIG. También es inexacto asociar al MIG con productos de una mayor precisión y por tanto mayor seguridad para el consumidor que los productos derivados del MGC. Por el contrario, aquel es reconocidamente impreciso porque no es posible dirigir el inserto transgénico a un cromosoma específico y menos a un locus específico. Cada evento transgénico independiente implica un locus distinto generado al azar. Una vez transferido el inserto transgénico y seleccionado a la plántula transgénica, se puede conocer la posición del inserto con precisión.

La dispersión de eventos transgénicos independientes en el espacio cromosómico, multiplica significativamente el grado de dificultad para entender los efectos e interacciones genéticas cis y trans de los genes estructurales, marcador y el promotor constitutivo con el genoma, transcriptoma, proteoma, interactoma y metaboloma del transformando (Quist et al., 2007) y de los riesgos que pueden derivarse (Hilbeck et al., 2004). El MIG introduce un elemento más de incertidumbre en el MGC ya que se podrían modificar negativamente los elementos de recombinación genética natural, durante la reproducción sexual del maíz. Aunque el MGC funciona dentro del esquema de selección artificial del genotipo/fenotipo, es mucho más armónico con los cambios que se van produciendo en las poblaciones de maíz.

No es posible, al aplicar el MGC al maíz, conocer a priori los efectos epistáticos, pleiotrópicos y colaterales, derivados de la adición de un nuevo alelo favorable sobre el fenotipo superior en un agro-ecosistema. De ahí que la inocuidad del cultivo mejorado para el consumidor sólo sea conocible a posteriori. Puede el cultivo mejorado ser alergénico para alguna fracción de los consumidores del trigo mejorado, de la manzana, y otros. Por su condición de apéndice del MGC, el MIG aplicado al maíz, suma al desconocimiento a priori de los efectos epistáticos, pleiotrópicos y colaterales del MGC, el desconocimiento a priori derivado de la transformación en sí, ya que el MIG usa el producto del MGC como base para la transformación. Hay evidencias a posteriori que los efectos adicionales derivados de la transformación a pesar de su proclamada superior precisión, podrían no ser inocuos al consumidor, como se deriva de estudios con animales de laboratorio (Serallini et al., 2007; Magaña-Gómez et al., 2008).

La decisión del productor agrícola de adoptar tecnología de maíz, producto del MGC o el MIG requiere información objetiva sobre el desempeño de campo de sus productos. Con frecuencia, el desempeño del producto del maíz transgénico se confunden los efectos de ambos métodos, MGC y MIG. Hay un consenso en la comunidad agronómica de que la evaluación del desempeño de un híbrido transgénico en un agroecosistema dado, debe usar como testigo al híbrido no transgénico de sus isolíneas y no a otros híbridos no transgénicos de uso comercial. De esta manera se intenta eliminar aquella confusión (Cox et al., 2009). Sin embargo, la diferencia medida en los desempeños puede seguir sobreestimando el efecto de la transformación, porque éste incluye a la interacción entre ambos métodos. Una evaluación de esos efectos requeriría el diseño factorial 2², que incluyera a un híbrido comercial no transgénico de uso comercial en el agro-ecosistema, al híbrido de isolíneas, y las versiones transgénicas de ambos.

2. "La transformación mediante el MIG es equivalente a una mutación natural" (Bourlag, 2000; Prakash, 2001).

No tiene ningún sentido discutir la equivalencia entre transformación por MIG y mutaciones "naturales". Esta aseveración es más un argumento propagandístico, que trata de amortiguar las críticas a los procedimientos del MIG que rompen las barreras, esa sí naturales, de transferencia de ADN entre organismos, que es un tema importante de discusión entre posiciones alternas. En principio, cualquier alteración o modificación a la información genética contenida en el ADN es una mutación (Bolívar, 2001); por lo tanto, nuestra línea de argumentación y discusión está dirigida hacia las implicaciones de la mutación producida por transgénesis en la esfera del genotipo. Estas implicaciones derivan de: a) la ubicación del gene residente y su polimorfismo (alelos); b) la regulación de expresión; y c) la interacción con el transcriptoma, proteoma, interactoma y metaboloma.

El locus de un gen es fijo en el espacio cromosómico, y es compartido en la especie con otros alelos del mismo gen (polimorfismo), aunque sólo uno ocurre en un genotipo homocigótico o bien dos en un genotipo heterocigótico. En este caso hay un alelo en la cromátida materna y otro en la paterna, estableciéndose en su expresión relaciones de aditividad, dominancia, superdominancia o recesividad. El cruzamiento libre de una población de maíz que contuviera en conjunto los 18 alelos de un gene encontrados por Doebley y col (1985), en razas nativas mexicanas produciría progenies que contendrían uno o dos alelos del mismo gen, en genotipos homocigóticos o heterocigóticos por lo que no habrá acumulación progresiva de alelos. La mutación transgénica en cambio, podemos inferir que carece de polimorfismo (no tiene alelos) y el locus es fijo una vez realizada la inserción.

Los 53 ETI del mercado mundial de semillas de maíz transgénico o su mayoría, tienen diferentes loci, siendo cada uno un transgén (misma o diferente quimera, diferente locus). Durante el cruzamiento libre de una población de mutantes transgénicos que reúna a esos 53 transgenes, después de suficientes ciclos, podrán aparecer genotipos en los que hubiera desde cero hasta los 53 insertos, como homocigotes o como heterocigotes. Lo mismo ocurrirá con el cruzamiento libre entre los 53 ETI y cada una de las razas nativas de México, expuestas a su interacción genética (a través del mejoramiento genético autóctono) durante suficiente tiempo. La diferencia entre el maíz nativo, con sus genes residentes y el maíz transgénico, con la alteración de la información genética puede ser marcadamente significativa en la esfera del genotipo.

CONCLUSIONES

EL mejoramiento genético clásico (MGC) y el mejoramiento por ingeniería genética (MIG) son fundamentalmente distintos, a pesar de su similitud superficial. El MGC recurre a caracteres fenotípicos cualitativos y cuantitativos favorables, ya existentes en la diversidad genética de la especie al desarrollar fenotipos superiores para un agro-ecosistema. En cambio, en el ámbito operativo actual, el MIG excluye a los caracteres cuantitativos, que lo hace dependiente del MGC al desarrollar un fenotipo superior en el agro-ecosistema. La precisión proclamada del MIG, se limita al conocimiento exacto del locus transgénico una vez hecha la inserción de una quimera transgénica. Sin embargo, esa inserción se realiza sin blanco definido (en un cromosoma y menos en un locus), acarreando diversas consecuencias, inter alia: a) una posible acumulación de transgenes en las progenies de cruzamiento sexual; y b) no se mejora el desconocimiento a priori de los efectos epistáticos, pleiotrópicos o colaterales que ocurren bajo el MGC, mientras el MIG no ofrece garantía de que sus efectos noveles sean inocuos para el consumidor o el ecosistema.

Hay implicaciones para la mutación por transgénesis en la esfera del genotipo que derivan de por lo menos: a) la inserción reconocidamente imprecisa de los transgenes en el espacio cromosómico, que dificulta el conocimiento de las interacciones cis y trans de los componentes del inserto transgénico con el genoma, y de los riesgos que pueden derivarse; y b) la regulación de la expresión del transgene en el espacio genómico del transformando.

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