Distribución geográfica de las especies cultivadas de Amaranthus y de sus parientes silvestres en México*
Geographical distribution of cultivated species of Amaranthus and their wild relatives in Mexico
Eduardo Espitia-Rangel1§, Emma Cristina Mapes-Sánchez2, Carlos Alberto Núñez-Colín1 y Diana Escobedo-López1
1Campo Experimental Bajío. INIFAP. Carretera Celaya-San Miguel de Allende, km 6.5. Celaya, Guanajuato, México. A. P. 112. C. P. 38110. Tel. 01 461 6177107. (nunez.carlos@inifap.gob.mx), (escobedo.diana@inifap.gob.mx). §Autor para correspondencia: espitia.eduardo@inifap.gob.mx.
]]> 2Jardín Botánico. Instituto de Biología. Universidad Nacional Autónoma de México. Ciudad Universitaria. Distrito Federal, México. C. P. 04510.
* Recibido: marzo de 2010
Aceptado: septiembre de 2010
Resumen
La presente investigación tuvo como objetivo obtener los patrones de distribución de Amaranthus cruentus, Amaranthus hypochondriacus y sus parientes silvestres, mediante el uso de Sistemas de Información Geográfica, además de realizar un patrón de variación geográfica de las zonas donde se localizan. El género Amaranthus está distribuido a lo largo de México. A. cruentus y A. hypochondriacus se distribuyen en la parte centro sur del país, mientras que A. powellii está distribuido del centro al norte de México. Por otro lado, A. hybridus se puede cultivar prácticamente en todo México, por lo que fue la especie que presentó la mayor adaptación en comparación a las otras tres especies que mostraron una distribución más limitada. De acuerdo con la hipótesis que A. hybridus puede ser el ancestro más probable de A. cruentus y según los resultados obtenidos en este estudio, esta hipótesis podría ser cierta debido que en toda la distribución de A. cruentus está presente A. hybridus. Cabe mencionar, sobre la hipótesis que A. hypochondriacus puede ser un híbrido entre A. cruentus y A. powellii, se puede concluir que es cierta ya que A. hypochondriacus presentó un patrón de variación latitudinal parecido a A. powellii y un patrón de variación altitudinal similar a A. cruentus; además que todas ellas convergen en el Valle de México.
Palabras Clave: Amaranthus cruentus, A. hybridus, A. hypochondriacus, A. powellii, sistemas de Información Geográfica.
Abstract
]]> The aim of this work was to obtain the distribution patterns of Amaranthus cruentus, Amaranthus hypochondriacus and its wild relatives using Gorgraphic Information Systems, as well as creating a geographic variation pattern of the areas in which they are found. The genus Amaranthus is distributed throughout Mexico. A. cruentus and A. hypochondriacus are distributed in the south-central area of the country, whereas A. powellii is found in the center and north of Mexico. On the other hand, A. hybridus can be cultivated in practically any part of the country, making it the species with the greatest adaptation in comparison to the other three species that displayed a more limited distribution. According to the hypothesis that states that A. hybridus is most likely the ancestor of A. cruentus and according to results obtained in this study, this hypothesis may be correct, since in all the distribution of A. cruentus, A. hybridus is present. It is worth mentioning, on the hypothesis of A. hypochondriacus being a hybrid between A. cruentus and A. powellii, that we can conclude it is true, since A. hypochondriacus displayed a latitudinal variation pattern similar to that of A. powellii and a pattern of altitudinal variation similar to that of A. cruentus; besides, all the species converge in the Valley of Mexico.Key words: Amaranthus cruentus, A. hybridus, A. hypochondriacus, A. powellii, Geographic Information Systems.
INTRODUCCIÓN
El género Amaranthus consiste alrededor de 70 especies, de las cuales 40 son nativas del continente americano y el resto de Australia, África, Asia y Europa (Costea et al., 2001). A. caudatus L., A. hypochondriacus L. y A. cruentus L. son las especies de amaranto que han creado un gran interés durante los años recientes como cultivos agrícolas en muchas regiones del mundo; debido excepcionalmente por alto valor nutrimental de sus semillas y hojas (Costea et al., 2001).
Existen una gran cantidad artículos científicos que documentan el valor nutricional del amaranto, además de su potencial agronómico, el manejo de sus recursos genéticos y los programas de mejoramiento de amaranto; sin embargo, una revisión sobre aspectos nutricionales se puede encontrar en Kauffman y Weber (1990); Kauffman (1992) y para una exploración sobre recursos genéticos y mejoramiento en Brenner et al. (2000).
La domesticación de las especies de amaranto para grano, no está totalmente comprendida. Sin embargo, el primer dato que existe sobre el amaranto como cultivo de grano domesticado, proviene de excavaciones arqueológicas en la cueva de Coxcatlan en Tehuacán, Puebla, México; donde las semillas de A. cruentus se fecharon con 6 000 años de antigüedad, aunque Sauer (1993) mencionó que la domesticación inicial podría haber ocurrido mucho antes y en diferentes lugares. Por otro lado, las semillas más antiguas conocidas de A. hypochondriacus aparecieron en las mismas cuevas, pero fechadas con cerca de 1 500 años de antigüedad, aunque la domesticación, al igual que el caso anterior, pudo haber ocurrido antes (Brenner et al., 2000).
De acuerdo con Grubben (1976); Grubben y Sloten (1981), la especie A. cruentus L. es originaria de América Central, probablemente de Guatemala y sureste de México, donde se cultiva hasta hoy en día y donde también se encuentra ampliamente distribuida de manera natural. Sauer (1993) propuso que el progenitor más probable de A. cruentus es A. hybridus L. que actualmente se encuentra distribuida en una amplia gama de llanuras y montañas del norte, centro y sur del continente americano.
Por otro lado, Sauer (1950 y 1967) indicó que A. hypochondriacus L. es originaria del centro de México, debido que en esta zona se cultiva desde el tiempo de los aztecas y donde actualmente se sigue cultivando, además que se encuentra ampliamente distribuida en todo México. Esta especie también se cultiva en los Himalayas en Nepal y en el sur de la India, donde se han formado centros secundarios de diversificación. Sauer (1993) mencionó que A. hypochondriacus presenta características tanto de A. cruentus como de la especie silvestre A. powelli Watson, y que incluso A. hypochondriacus pudiera ser un híbrido entre ambas especies.
A. caudatus L. es otra especie cultivada para la producción de grano; es de día corto y se adapta mejor que las otras especies a las bajas temperaturas. Esta especie es originaria de los andes (Sudamérica) y de aquí se distribuyó a otras zonas templadas y subtropicales (Grubben, 1976; Grubben y Sloten, 1981; Hunziker, 1952).
]]> El amaranto de grano de las tres especies, ha sido cultivado tradicionalmente en regiones comprendidas entre el ecuador y los 30º de latitud norte, aunque el amaranto puede ser cultivado en latitudes mayores, utilizando materiales que puedan florecer aún cuando no cuenten con el fotoperiodo de los trópicos (National Research Council, 1985).En la actualidad, el cultivo del amaranto para producción de grano se ha concentrado en regiones altas tales como la Sierra Madre y el Eje Neovolcánico en México, Los Andes en Sudamérica y los Himalayas en Nepal y la India (Grubben y Sloten, 1981).
A pesar de estos antecedentes, no existen estudios actuales sobre la distribución natural de las especies cultivadas de amaranto en México; por este motivo, el objetivo del presente trabajo fue determinar la distribución actual de las especies cultivadas nativas y de sus posibles ancestros mediante datos de pasaporte de colectas de herbario y de germoplasma y el uso de Sistema de Información Geografíco (SIG).
MATERIALES Y MÉTODOS
Se utilizaron 2 786 datos de pasaporte de ejemplares de todas las especies del género Amaranthus, de los cuales 610 son de A. cruentus; 680 de A. hybridus; 356 de A. hypochondriacus, y 35 de A. powellii. Estos valores fueron obtenidos de la base de datos de la red mundial de información sobre biodiversidad (REMIB), del Sistema Nacional de Información sobre Biodiversidad (CONABIO) y de la colección nacional de amaranto del INIFAP.
Con datos de pasaporte se elaboraron mapas de distribución; el primero de todos los ejemplares del género Amaranthus en México, así como uno para cada especie cultivada y cada uno de sus posibles ancestros, además de mapas con la distribución combinada de A. hypochondriacus y A. cruentus con sus posibles progenitores. Estos mapas fueron hechos utilizando el programa DIVA-GIS versión 7.1 (Hijmans et al., 2004). Los patrones de distribución donde se encuentran cada una de las especies de Amaranthus fue explicada de acuerdo a las regiones biogeográficas descritas por Morrone (2005).
Además de los mapas de distribución y con el fin de obtener de manera cuantitativa los patrones de distribución latitudinal y altitudinal de cada especie, tanto de las cultivadas como sus relativos silvestres, se elaboraron gráficas de dispersión de las accesiones de cada una de ellas, en donde se graficó la latitud (eje X) y altitud (eje Y), en la cual se ubicaron cada una de las accesiones de cada especie; con esto, se pretendió que al comparar los gráficos de las diferentes especies, se pueda elucidar los patrones de comportamiento de la distribución de las mismas, para deducir su probable grado de adaptación y su posible relación de parentesco.
RESULTADOS
]]> Distribución generalLa distribución del género Amaranthus en México es amplia, teniendo representantes en todos los estados del país (Figura 1).
Aunque la mayor concentración de especímenes, se localiza en la zona biogeográfica denominada eje volcánico transmexicano (Morrone, 2005), este género está ampliamente distribuido en toda la república mexicana, tanto en planicies costeras como en zonas montañosas.
Distribución de las especies cultivadas y sus parientes silvestres
A. cruentus está principalmente distribuida en le centro–sur de la república mexicana, principalmente en la zona biogeográfica del Eje Volcánico Transmexicano (Morrone, 2005) en los estados de Puebla, Morelos, Estado de México y Distrito Federal; aunque también presentó especímenes en los estados de Sonora, Chihuahua, Coahuila, Colima, San Luis Potosí, Guerrero, Veracruz, Oaxaca y Chiapas (Figura 2).
En este sentido, A. hybridus, que es el posible ancestro de A. cruentus, presentó una mayor distribución geográfica en México, presentando especímenes en prácticamente todo el país (Figura 3). Aunque esta especie se distribuye principalmente en las zonas biogeográficas del eje volcánico transmexicano, Golfo de México y Altiplano mexicano (Morrone, 2005).
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Al combinar en un mismo mapa la distribución de estas dos especies, se encontró que estas convergen en el centro-sur de México, dentro de la zona biogeográfica del eje volcánico transmexicano (Morrone, 2005), en los estados de Puebla, Morelos, Estado de México y Distrito Federal; así como en la región biogeográfica Sierra Madre del Sur (Morrone, 2005) en el estado de Oaxaca (Figura 4).
Por otro lado, A. hypochondriacus se distribuye principalmente en las regiones biogeográficas del eje volcánico transmexicano y Sierra Madre del Sur (Morrone, 2005) en los estados de Puebla, Estado de México, Tlaxcala, Oaxaca y Distrito Federal (Figura 5).
Aunque también existen algunos especímenes de Amaranthus reportados en los estados de Sonora, Chihuahua, Coahuila, Guanajuato, Michoacán y Veracruz (Figura 5).
En este sentido, A. powellii presentó una distribución en las zonas biogeográficas de California, Sierra Madre Occidental, Sierra Madre Oriental y el eje volcánico transmexicano (Morrone, 2005). Por lo tanto, a pesar que existen pocos datos de pasaporte, esta especie presentó mayor distribución que su relativo cultivado (Figura 6).
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El A. cruentus y A. powellii pueden ser los posibles ancestros de A. hypochondriacus, por tal razón, se realizó un sólo mapa de distribución de ellos. En el mapa de A. powelli, A. cruentus y A. hypochondriacus se observa que las tres especies convergen en el centro-sur de México (Figura 7), en la región biogeográfica del eje volcánico transmexicano (Morrone, 2005).
Patrones de variación de las especies cultivadas y sus parientes silvestres
A. cruentus presentó un patrón de variación latitudinal estrecho, concentrándose principalmente entre los paralelos 18° y 20°, aunque se distribuye desde los 16° hasta los 29° de latitud norte (Figura 8).
Por el contrario, el patrón de variación altitudinal es amplio en esta especie, distribuyéndose principalmente entre los 1 000 y 3 000 msnm, aunque existen especímenes prácticamente desde el nivel del mar hasta 3 000 m de altitud.
]]> En el caso de A. hypochondriacus también presenta una variación latitudinal estrecha, aunque más amplia que A. cruentus, concentrándose principalmente entre los paralelos 16° y 20°, aunque esta especie se distribuye desde menos de 16° hasta 30° de latitud norte. En contraste, el patrón de variación altitudinal es alta, porque esta especie se concentra entre los 1 000 y hasta 3 300 msnm, siendo raros los especímenes por debajo de estas altitudes (Figura 9).
En el caso de A. hybridus, esta especie presentó un patrón de mayor distribución tanto latitudinal como altitudinal. El patrón de variación latitudinal de esta especie se concentra entre los paralelos 16° hasta el paralelo 25°, aunque existen especímenes desde 14° hasta 31° de latitud norte (Figura 10).
El patrón de variación altitudinal también es bastante amplio, porque esta especie se distribuye desde el nivel del mar hasta cerca de 3 000 m de altitud, distribuyéndose en todo el rango altitudinal sin concentrarse en una zona específica.
Por otro lado, A. powellii presentó un mayor patrón de variación latitudinal distribuyéndose entre los paralelos 19° y 32°, sin tener una concentración de especímenes entre este rango. Además manifestó un patrón de variación altitudinal menor que las otras especies, concentrándose entre los 1 200 y 2 500 msnm, siendo escasos los especímenes por abajo o por arriba de este rango de altitud (Figura 11).
DISCUSIÓN
Al parecer las especies estudiadas en el presente trabajo, están catalogadas dentro del subgénero Amaranthus y las especies cultivadas se distinguen de las silvestres por lo corto de sus bracteólas (Costea y Tardif, 2003). Sin embargo, el patrón de variación latitudinal y altitudinal son diferentes entre las especies cultivadas y las silvestres, siendo la especie ecológicamente más exitosa A. hybridus por su alta variación tanto latitudinal como altitudinal, lo que coincide con Costea et al. (2001); mientras que A. powellii presentó sólo una mayor variación latitudinal, pero no altitudinal. Por otro lado las dos especies cultivadas presentaron una variación latitudinal baja.
De acuerdo con Espitia-Rangel (1994), las especies cultivadas de amaranto fueron domesticadas en las tierras altas de las regiones tropicales y subtropicales de América. En ambos casos las especies cultivadas tienen una mayor distribución en la zona central de México muy cerca del valle de México y regiones aledañas, donde se establecieron las antiguas culturas mesoamericanas del centro de México y donde también de distribuyen los posibles progenitores de estas especies, por lo que las hipótesis del origen de las especies cultivadas de amaranto de Sauer (1993) pudieran ser ciertas.
Sin embargo, A. hypochondriacus está más distribuida al sur, latitudinalmente, que A. cruentus, por lo que la hipótesis de que A. cruentus tiene un origen más centroamericano (Grubben, 1976; Grubben y Sloten, 1981), no sería correcta según nuestros datos, sino más bien mesoamericana cerca de las culturas prehispánicas mexicanas de la llamada región biogeográfica del eje volcánico transmexicano (Morrone, 2005) al igual que su posible hijo A. hypochondriacus.
En contraste, Williams y Brenner (1995) mencionan que la hipótesis centroamericana, es por la gran variedad de usos que tiene en Guatemala y el sur de México, donde estos autores creen que fue domesticado, y que de ahí se movió hacia el norte, hasta el suroeste de Estados Unidos de América y al sur de los Andes, esto explicaría porque A. cruentus es considerado ancestro de A. hypochondriacus (Sauer, 1993), que se cree que fue domesticado en el centro de México al formar un híbrido de A. cruentus con A. powellii, y de A. caudatus (Coons, 1982), que fue domesticado en los Andes y se cree que es un híbrido entre A. cruentus con A. hybridus (en su variante A. quitensis Kunth).
Por otro lado, la hipótesis que A. cruentus es descendiente de A. hybridus puede ser cierta, porque los patrones de distribución de este trabajo así como los de Costea et al. (2001), manifiestan que A. hybridus es ampliamente distribuida y también está presente en las regiones donde está distribuida A. cruentus, entonces esta especie podría ser un material seleccionado a partir de A. hybridus y después fue domesticado en alguna de las regiones de Centroamérica, hasta llegar a áreas que ahora conocemos.
Aunque en este trabajo se observó que tanto A. hybridus como A. cruentus se distribuyen en mayor medida en el centro de México, cerca del Valle de México. Adicionalmente, Xu y Sun (2001) encontraron que una accesión de A. hybridus estaba filogenéticamente relacionada con A. cruentus; además que los grupos de estas dos especies estaba estrechamente relacionada usando marcadores moleculares.
En consecuencia, A. hypochondriacus presentó una variación altitudinal muy parecida a A. powellii y una variación latitudinal muy parecida a A. cruentus, de tal manera que la hipótesis de Sauer (1993) puede ser correcta, puesto que ambas especies son catalogadas como progenitoras y convergen en el área del Valle de México, donde se menciona que fue su probable centro de domesticación (Williams y Brenner, 1995); además que A. hypochondriacus presenta un patrón de adaptación altitudinal parecido a A. powellii y un patrón de variación latitudinal semejante a A. cruentus; por lo tanto, podría aceptarse por cierta la hipótesis de un individuo híbrido entre estas dos especies.
Además estas cuatro especies, que pertenecen al mismo subgénero, pueden generar híbridos entre sí con cierta facilidad (Gupta y Gudu, 1991), por que la contaminación genética de los materiales cultivados por sus parientes silvestres puede ser alta, al igual que posibles transgenes podrían ser transferidos de los materiales cultivados a sus parientes silvestres.
]]>CONCLUSIÓN
El género Amaranthus se encuentra presente en todos los estados del país; las especies cultivadas A. cruentus y A. hypochondriacus se distribuyen en la parte centro sur de México; la especie silvestre A. hybridus se localiza prácticamente en todo México, mientras que A. powellii está ubicada del centro al norte de México.
LITERATURA CITADA
Brenner, D. M.; Baltensperger, D. D.; Kulakow, P. A.; Lehmann, J. W.; Myers, R. L.; Slabbert, M. M. and Sleugh, B. B. 2000. Genetic resources and breeding of Amaranthus. Plant Breed. Rev. 19:227-285. [ Links ]
Coons, M. P. 1982. Species and varieties. Relationships of Amaranthus caudatus. Econ. Bot. 36:119-146. [ Links ]
Costea, M. and Tardif, F. J. 2003. The bracteoles in Amaranthus (Amaranthaceae): their morphology, structure, function and taxonomic significance. SIDA. 20:969-985. [ Links ]
Costea, M.; Sanders, A. and Waines, G. 2001. Preliminary results toward a revision of the Amaranthus hybridus species complex (Amaranthaceae). SIDA 19:931-974. [ Links ]
Espitia-Rangel, E. 1994. Breeding of grain amaranth. In: Paredes-López, O. (ed). Amaranth: biology, chemistry, and technology. CRC press, Boca Raton, USA. 23-38 pp. [ Links ]
Grubben, G. J. H. 1976. The cultivation of amaranth as a tropical leaf vegetable, with special reference to South-Dahomey. Communications No. 67. Royal Tropical Institute. Amsterdam, Netherlands. 207 p. [ Links ]
Grubben, G. J. H. and Sloten, D. H. 1981. Genetic resources of amaranths: a global plan of action. AGP: IBPGR 80/2. IBPGR. FAO. Roma, Italia. 57 p. [ Links ]
Gupta, V. K. and Gudu, S. 1991. Interspecific hybrids and possible phylogenetic relations in grain amaranths. Euphytica. 52:33-38. [ Links ]
Hijmans, R. J.; Guarino, L.; Bussink, C.; Mathur, P.; Cruz, M.; Barrantes, I. and Rojas, E. 2004. DIVA-GIS, version 7.1. A geographic information system for the analysis of biodiversity data. URL: http://www.diva-gis.org. [ Links ]
Hunziker, A. T. 1952. Pseudocereales de la agricultura indígena de América. ACME. Buenos Aires, Argentina. 104 p. [ Links ]
Kauffman, C. S. 1992. Realizing the potential of grain amaranth. Food Reviews International 8:5-21. [ Links ]
Kauffman, C. S. and Weber, L. F. 1990. Grain amaranth. In: Janick, J; Simon, J. E. (ed). Advanced in new crops. Timber Press. Portland, USA. 127-139 pp. [ Links ]
Morrone, J. J. 2005. Hacia una síntesis biogeográfica de México. Revista Mexicana de Biodiversidad 76:207-252. [ Links ]
National Research Council. 1985. De emergencia y continua los niveles de exposición para la orientación seleccionada contaminantes en el aire. DC: National Academy Press. Comisión de Ciencias de la Vida. Vol. 4. Washington, USA. 83-95 pp. [ Links ]
Sauer, J. D. 1950. The grain amaranths: a survey of their history and classification. Annals of the Missouri Botanical Garden. 37:561-632. [ Links ]
Sauer, J. D. 1967. The grain amaranths and their relatives: a revised taxonomic and geographic survey. Annals of the Missouri Botanical Garden. 54:103-137. [ Links ]
Sauer, J. D. 1993. Historical geography of crop plants: a select roster. CRC press. Los Angeles, USA. 320 p. [ Links ]
Williams, J. T. and Brenner, D. 1995. Grain amaranth (Amaranthus spp.). In: Williams, J. T. (ed). Cereals and pseudocereals. Chapman & Hall. London, UK. 129-185 p. [ Links ]
Xu, F. and Sun, M. 2001. Comparative analysis of phylogenetic relationships of grain amaranths and their wild relatives (Amaranthus; Amaranthaceae). Using internal transcribed spacer, amplified fragment length polymorphism, and double-primer fluorescent intersimple sequence repeat markers. Mol. Phylogenetics Evol. 21:272-28. [ Links ]
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