Tanaidáceos (Peracarida: Tanaidacea) del Parque Nacional Sistema Arrecifal Veracruzano: listado faunístico y registros nuevos
Tanaidaceans (Peracarida: Tanaidacea) from the National Park Veracruzan Coral Reef System: checklist and new records
Ignacio Winfield1*, Mónica Abarca-Ávila1, Manuel Ortiz1 y Miguel Ángel Lozano-Aburto2
1Laboratorio de Crustáceos, Facultad de Estudios Superiores Iztacala, Universidad Nacional Autónoma de México. Av. de los Barrios 1, Los Reyes Iztacala, 54090 Tlalnepantla, Estado de México, México. *ignacioc@unam.mx
2Instituto de Ciencias Marinas y Pesquerías, Universidad Veracruzana, Hidalgo 617, Río Jamapa, 94290 Boca del Río, Veracruz, México.
]]>Recibido: 25 julio 2012
Aceptado: 05 diciembre 2012
Resumen
Se analizó la composición faunística, los registros nuevos y las ampliaciones en el ámbito geográfico de los tanaidáceos bentónicos asociados al sector norte del Parque Nacional Sistema Arrecifal Veracruzano (PNSAV). Se identificaron 30 especies de 19 géneros, 9 familias, 3 superfamilias y 2 subórdenes: Apseudomorpha y Tanaidomorpha recolectadas entre los 5 y 25 m de profundidad. Las especies Pseudotanais (Akanthinotanais) cf. gerlachi Sieg, 1977, P. (Akanthinotanais) cf. malayensis Sieg, 1977, P. (Pseudotanais) cf. oculatus Hansen, 1913, Anatanais sp., Hemikalliapseudes sp., Pseudonototanais sp., y Synapseudes sp., representan registros nuevos para el golfo de México. El hallazgo de otras especies y géneros como Apseudes cf. bermudeus Bacescu, 1980, Calozodion multispinosum Gutu, 1984, C. wadei Gardiner, 1973, Kalliapseudes sp., Mesokalliapseudes bahamensis, Nototanoides trifurcatus, Psammokalliapseudes granulosus, Pseudotanais (Pseudotanais) mexikolpos, Tanaissus psammophilus, Tanaissus sp., Teleotanais gerlachi y Zeuxo (Parazeuxo) cf. coralensis, representa una ampliación en su ámbito geográfico en el golfo. Estos registros permiten incrementar la lista de tanaidáceos reconocidos en el golfo de México de 73 especies y 52 géneros a 80 especies y 56 géneros.
Palabras clave: Crustacea, tanaidáceos, taxonomía, golfo de México, zona costera.
Abstract
Checklist, new records and new distributional range of the benthic tanaidaceans from the Parque Nacional Sistema Arrecifal Veracruzano (PNSAV)were analyzed. A total of 30 species, belonging to 19 genus, 9 families, 3 superfamilies, and 2 suborders, were identified from depths ranging from 5 to 25 m. The species Pseudotanais (Akanthinotanais) cf. gerlachi Sieg, 1977, P. (Akanthinotanais) cf. malayensis Sieg, 1977, P. (Pseudotanais) cf. oculatus Hansen, 1913, Anatanais sp., Hemikalliapseudes sp., Pseudonototanais sp. y Synapseudes sp., were recognized as new records from the Gulf of Mexico; also Apseudes cf. bermudeus Bacescu, 1980, Calozodion multispinosum Gutu, 1984, C. wadei Gardiner, 1973, Kalliapseudes sp., Mesokalliapseudes bahamensis, Nototanoides trifurcatus, Psammokalliapseudes granulosus, Pseudotanais (Pseudotanais) mexikolpos, Tanaissus psammophilus, Tanaissus sp., Teleotanais gerlachi y Zeuxo (Parazeuxo) cf. coralensis, were species with increases in the geographic range from this oceanic basis. These results updated the checklist of tanaids from the Gulf of Mexico from 73 species and 52 genera to 80 species and 56 genera.
]]> Key words: Crustacea, tanaids, taxonomy, Gulf of Mexico, coastal zone.
Introducción
Los tanaidáceos representan el tercer grupo en importancia entre los crustáceos peracáridos debido a su diversidad, abundancia y distribución. Recientemente se estimó la composición faunística del grupo en 30 familias y 1 069 especies a nivel mundial (Ahyong et al., 2011). Estos malacostracos habitan fundamentalmente el ambiente marino, son más frecuentes en el talud continental pero también ocurren en aguas salobres. Sus adaptaciones les han permitido adaptarse al bentos oceánico, desde la plataforma continental hasta profundidades hadales (Heard y Anderson, 2009).
Se ha documentado la importancia de estos crustáceos como bioindicadores de zonas batimétricas (Hernández-Robles y Escobar-Briones, 2008) y de contaminación ambiental (Suárez-Morales et al., 2004); intervienen, además, en las cadenas alimenticias (Heard y Anderson, 2009), y pueden ser vectores en la trasmisión de parásitos (Escobar-Briones et al., 1999). Son caracterizados como organismos de vida libre y hábitos tubícolas principalmente y, en ocasiones, se encuentran asociados a otros invertebrados (Larsen, 2003; Suárez-Morales et al., 2010), e incluso a vertebrados (Morales-Vela et al., 2008).
Los tanaidáceos del golfo de México y áreas adyacentes han sido poco estudiados en comparación con otros crustáceos peracáridos. El primer registro del grupo data de 1905 para Apseudes propinquus (Richardson, 1902) en la costa oeste de Florida y, hasta 61 años después, el segundo para Apseudes spinosus Sars, 1858 (Winfield y Franco-López, 1992). Subsecuentemente, se incrementaron los estudios sobre su ecología, biogeografía y taxonomía con los trabajos de Ogle et al. (1982), Sieg et al. (1982), Sieg y Heard (1983, 1985, 1988, 1989), Sieg (1986), Winfield y Franco (1992), Gutu (2002), Gutu y Heard (2002), Suárez-Morales et al. (2004), Hernández-Robles y Escobar-Briones (2008), Heard y Anderson (2009) y Escobar-Briones y Jiménez-Guadarrama (2010).
Para el PNSAV no existen estudios taxonómicos previos respecto a los tanaidáceos, los registros ocasionales de estos macrocrustáceos se han derivado de análisis ecológicos generales y estudios de contaminación ambiental (ver Winfield et al. 2007, 2010; Winfield y Ortiz, 2011). En éstos se incluyen a las especies Leptochelia forresti Stebbing, 1896, L. savignyi Krøyer, 1842, Tanais sp, Sinelobus stanfordi Richardson, 1901 y Zeuxo cf. kurilensis Kussakin y Tzareva, 1974. A partir del análisis de material recolectado y de los registros previos, se actualiza el conocimiento acerca de la composición faunística de los tanaidáceos bentónicos asociados a diferentes sustratos entre los 5 a 25 m de profundidad del sector norte del PNSAV. Se presenta una lista en la que se destacan los registros nuevos y las ampliaciones de ámbito en el golfo de México.
Materiales y métodos
Área de estudio. El Parque Nacional Sistema Arrecifal Veracruzano se ubica en la plataforma continental del estado de Veracruz, México, entre los 19°00'00"-19°16'00" N, 95°45'00"-96°12'00" O del sector occidental del golfo de México (Fig. 1). Este parque incluye 23 arrecifes con una superficie de 52 000 has, divididos en 2 sectores y separados por un área de fondos blandos establecida por la desembocadura del río Jamapa: el sector norte, frente al puerto de Veracruz, representa casi una tercera parte del parque con 12 arrecifes y, el sector sur, frente a Antón Lizardo, contiene la extensión mayor con 11 arrecifes. Salas-Monreal et al. (2009) caracterizaron al PNSAV por la evaporación alta, salinidades mayores a 32 ups, y temperaturas por arriba de los 25° C; establecieron además, un flujo neto de circulación superficial hacia el nor-noroeste con la presencia de un giro anticiclónico y otro ciclónico frente a la desembocadura del río Jamapa.
]]> El muestreo biológico fue realizado en los arrecifes Anegada de Adentro, Blanquilla, Galleguilla, isla Pájaros e isla Verde, ubicados en el sector norte del PNSAV. Las salidas fueron realizadas durante los meses de mayo, junio, julio y agosto del 2007 al 2010; la recolecta de los peracáridos se realizó mediante buceo autónomo (SCUBA) entre los 5 y 25 m de profundidad. Se obtuvieron manualmente muestras de restos de coral, esponjas, fondos blandos, troncos, pastos marinos y macroalgas de acuerdo con el permiso de colecta de la Dirección General Asuntos del Personal Académico de la UNAM (DGOPA-02921-290411-1172). La recolecta y separación de los ejemplares en cada sustrato fue con base en el protocolo propuesto por Winfield et al. (2011). Las muestras fueron identificadas en el Laboratorio de Crustáceos (FES Iztacala-UNAM) de acuerdo con las claves específicas, ilustraciones y descripciones de Sieg y Heard (1988), Gutu (1996), Heard et al. (2004) y Suárez-Morales et al. (2004). El arreglo taxonómico seleccionado fue el propuesto por Anderson (2011a). Los ejemplares incompletos o que presentaban características morfológicas inconsistentes con las claves utilizadas se dejaron como sp., para realizar estudios taxonómicos específicos a futuro. Se determinaron los registros nuevos y las ampliaciones del ámbito geográfico con base en los registros publicados en la literatura. Los tanaidáceos fueron depositados en la Colección Nacional de Crustáceos (CNCR) del Instituto de Biología de la UNAM (IBUNAM). Las esponjas fueron identificadas y depositadas en la Colección del Phylum Porifera "Gerardo Green" del ICMyL-UNAM.
Resultados
A partir del análisis taxonómico de los tanaidáceos del PNSAV se identificaron 30 especies de tanaidáceos bentónicos que pertenecen a 3 superfamilias, 9 familias, 19 géneros, 2 subórdenes (Apseudomorpha y Tanaidomorpha) del orden Tanaidacea.
Listado sistemático de los tanaidáceos (*registros nuevos para el golfo de México)
Superorden Peracarida Calman, 1904; orden Tanaidacea Dana, 1849; suborden Apseudomorpha Sieg, 1980; superfamilia Apseudoidea Leach, 1813; familia Apseudidae Leach, 1813; subfamilia Apseudinae Leach, 1813: Apseudes cf. bermudeus Bacescu, 1980 (CNCR: 27089, 27130), Apseudes sp.; familia Kalliapseudidae Lang, 1956; subfamilia Hemikalliapseudinae Gutu, 1972: *Hemikalliapseudes sp.; subfamilia Kalliapseudinae Lang, 1956: Kalliapseudes sp., Mesokalliapseudes bahamensis Sieg, 1982 (CNCR: 27118); subfamilia Tanapseudinae Bacescu, 1978: Psammokalliapseudes granulosus Brum, 1973 (CNCR: 27106, 27120), Psammokalliapseudes sp.; familia Metapseudidae Lang, 1970; subfamilia Chondropodinae Gutu, 2008: Calozodion multispinosum Gutu, 1984 (CNCR: 27104), Calozodion wadei Gardiner, 1973 (CNCR: 27092, 27099, 27101, 27123), Hoplomachus propinquus Richardson, 1902 (CNCR: 27091, 27093, 27100, 27102, 27122); subfamilia Synapseudinae Gutu, 1972: *Synapseudes sp. suborden Tanaidomorpha Sieg, 1980; superfamilia Paratanaoidea Lang, 1949; familia Leptocheliidae Lang, 1973; subfamilia Leptocheliinae Lang, 1973: Hargeria cf. rapax Harger, 1879 (CNCR: 27145), Leptochelia savignyi (Krøyer, 1842) (CNCR: 27076, 27078, 27079, 27081, 27082, 27085, 27086, 27087, 27094, 27103, 27105, 27109, 27111, 27114, 27124, 27134, 27135, 27139, 27141, 27143), Leptochelia forresti Stebbing, 1896 (CNCR: 27077, 27095, 27108, 27110, 27119, 27125, 27132, 27133, 27136, 27142, 27144), Leptochelia longimana Shiino, 1963 (CNCR: 27096, 27112, 27115, 27121, 27126, 27137), Pseudoleptochelia sp., Pseudonototanais sp.; familia Nototanaidae Sieg, 1976: Nototanoides trifurcatus Sieg y Heard, 1985 (CNCR: 27071, 27074, 27083, 27090, 27129, 27131, 27138, 27146); familia Pseudotanaidae Sieg, 1977; subfamilia Pseudotanainae Sieg, 1976: *Pseudotanais (Akanthinotanais) cf. gerlachi Sieg, 1977 (CNCR: 27073, 27075), *Pseudotanais (Akanthinotanais) cf. malayensis Sieg, 1977 (CNCR: 27072), Pseudotanais (Akanthinotanais) mortenseni Sieg, 1977 (CNCR: 27113), Pseudotanais (Pseudotanais) mexikolpos Sieg y Heard, 1988 (CNCR: 27117), *Pseudotanais (Pseudotanais) cf. oculatus Hansen, 1913 (CNCR: 27116); familia Tanaissuidae Bird y Larsen, 2009: Tanaissus psammophilus Wallace, 1919 (CNCR: 27107), Tanaissus sp.; familia Teleotanaidae Bamber, 2008: Teleotanais gerlachi Lang, 1956 (CNCR: 27080, 27088); superfamilia Tanaoidea Dana, 1849; familia Tanaidae Dana, 1849; subfamilia Pancolinae Sieg, 1980; tribu Anatanaini Sieg, 1980: *Anatanais sp., Zeuxo (Parazeuxo) cf. coralensis Sieg, 1980 (CNCR: 27084, 27097, 27127), Zeuxo (Parazeuxo) cf. kurilensis Kussakin y Tzareva, 1974 (CNCR: 27098, 27128); subfamilia Sinelobinae Sieg, 1980: Sinelobus stanfordi Richardson, 1901 (CNCR: 27140).
El suborden Apseudomorpha estuvo representado por 11 especies y el Tanaidomorpha por 19; dentro del primero, la familia Kalliapseudidae destaca por resultar el grupo más diverso (5 especies), disminuyendo para Metapseudidae (4) y Apseudidae (2). Para el segundo orden, las familias Leptocheliidae y Pseudotanaidae presentaron la mayor riqueza de especies con 6 y 5, respectivamente, seguidas por Tanaidae (4), Tanaissuidae (2) y Nototanaidae y Teleotanaidae, con 1 especie cada una.
De los taxones reconocidos, Hemikalliapseudes sp., Synapseudes sp., Pseudotanais (Akanthinotanais) cf. gerlachi, P. (Akanthinotanais) cf. malayensis y P. (Pseudotanais) cf. oculatus representaron registros nuevos para el golfo de México (Cuadro 1); adicionalmente, las especies con una ampliación del ámbito geográfico para esta cuenca oceánica fueron: Apseudes cf. bermudeus, Calozodion multispinosum, C. wadei, Kalliapseudes sp., Mesokalliapseudes bahamensis, Nototanoides trifurcatus, Psammokalliapseudes granulosus, Pseudotanais (Pseudotanais) mexikolpos, Tanaissus psammophilus, Tanaissus sp., Teleotanais gerlachi y Zeuxo (Parazeuxo) cf. coralensis (Cuadro 1).
En cuanto a la distribución de las especies por ambiente, la mayor riqueza de tanaidáceos se registró en fondos blandos (17 especies), restos de coral (14) y esponjas (13), mientras que menores valores se obtuvieron en las macroalgas Galaxaura obtusata y Amphiroa fragilissima (5), pastos marinos Thalassia testudinium (4) y restos de madera (4) (Cuadro 2). Las únicas especies que ocurrieron en todos los sustratos analizados en este estudio fueron Leptochelia savignyi y Pseudonototanais sp. (Cuadro 2). Las esponjas analizadas correspondieron a: Aplysina fistularis Pallas, 1766, Amphimedon compressa Duchassaing y Michelotti, 1864, Callyspongia (Cladochalina) armigera Duchassaing y Michelotti, 1864, Desmapsamma anchorata Carter, 1882, Haliclona coerulea Hechtel, 1965, Ircinia strobilina Lamarck, 1816, e Ircinia fistularis Verrill, 1907.
En los arrecifes Anegada de Adentro e isla Verde se observó el mayor número de especies de tanaidáceos con 17 cada uno, que se redujo en isla Pájaros (13 especies), Blanquilla (10) y Galleguilla, con sólo 4 especies (Cuadro 3). Las especies Hargeria cf. rapax, Leptochelia savignyi y Pseudonototanais sp., tuvieron una distribución amplia en todos los arrecifes analizados en este estudio (Cuadro 3).
]]>Discusión
Anterior al presente trabajo, se habían reconocido 5 especies de tanaidáceos bentónicos asociados al PNSAV: Leptochelia forresti, L. savignyi, Tanais sp, Sinelobus stanfordi y Zeuxo cf. kurilensis (Winfield et al., 2007, 2010; Winfield y Ortiz, 2011). Con los hallazgos de este estudio, el número de especies que habita este ambiente arrecifal se incrementa a 32. De la taxocenosis reconocida en este estudio, 12 especies representan ampliaciones de ámbito geográfico hasta el sector SO del golfo de México (Cuadro 1). Estas especies fueron recolectadas previamente para aguas someras del golfo (< 200 m) para los sectores NE (11 especies), NO (5) y SE (8) (Cuadro 1). Apseudes cf. bermudeus y Kalliapseudes sp., representan los tanaidáceos con una distribución amplia en todos los sectores de golfo de México.
Para el golfo de México se establecieron 7 registros nuevos de tanaidáceos bentónicos, 4 con posibilidades de ser especies nuevas con base en estudios taxonómicos posteriores: Hemikalliapseudes sp. (Kalliapseudidae); Synapseudes sp. (Metapseudidae); Pseudonototanais sp. (Leptocheliidae); Pseudotanais (Akanthinotanais) cf. gerlachi, P. (Akanthinotanais) cf. malayensis, P. (Pseudotanais) cf. oculatus (Pseudotanaidae) y Anatanais sp. (Tanaidae). Estos organismos habían sido registrados para aguas someras de los océanos Atlántico, Pacífico e Índico, incluyendo el mar Caribe, el Caribe mexicano, Groenlandia y Nueva Zelanda.
Registros nuevos de tanaidáceos para el golfo de México.
Suborden Apseudomorpha; superfamilia Apseudoidea; familia Kalliapseudidae; subfamilia Hemikalliapseudinae: Hemikalliapseudes sp.
Distribución: Congo, Angola y Mauritania, África (Lang, 1956; Bamber, 2003; Gutu, 2006) y costas de Brasil (Bacescu y Absalao, 1985). Hábitat: fondos blandos.
Distribución en el golfo de México: sector SO; asociado al PNSAV, arrecife isla Verde; hábitat, fondos blandos; 15 a 20 m de profundidad.
Familia Metapseudidae; subfamilia Synapseudinae: Synapseudes sp.
Distribución: Carolina del Sur, Florida (Heard et al., 2004), Caribe mexicano (Suárez-Morales et al., 2004; García-Madrigal et al., 2005), Cuba (Gutu y Ortiz, 2009). Hábitat: restos de coral, 3 a 30 m de profundidad.
]]> Distribución en el golfo de México: sector SO; asociado al PNSAV, arrecifes isla Pájaros e isla Verde; hábitat, restos de coral; 5 a 20 m de profundidad.Suborden Tanaidomorpha; superfamilia Paratanaoidea; familia Leptocheliidae; subfamilia Leptocheliinae: Pseudonototanais sp.
Distribución: este de Florida (Heard et al., 2004). Hábitat: coral, 20 a 80 m de profundidad.
Distribución en el golfo de México: sector SO; asociado al PNSAV, arrecifes Galleguilla, Blanquilla, Anegada de Adentro, isla Verde e isla Pájaros; hábitat, esponjas, fondos blandos y restos de coral; 5 a 20 m de profundidad.
Familia Pseudotanaidae; subfamilia Pseudotanainae: Pseudotanais (Akanthinotanais) cf. gerlachi.
Distribución: Maldivas (Sieg, 1977). Hábitat: arrecifes de coral.
Distribución en el golfo de México: sector SO; asociado al PNSAV, arrecife Blanquilla; hábitat esponjas; 5 a 10 m de profundidad.
Pseudotanais (Akanthinotanais) cf. malayensis
Distribución: islas Gilbert, océanos Pacífico e Índico (Sieg, 1977). Hábitat: montículos marinos.
Distribución en el golfo de México: sector SO; asociado al PNSAV, arrecife Blanquilla; hábitat, esponjas; 5 a 10 m de profundidad.
]]> Pseudotanais (Pseudotanais) cf. oculatusDistribución: este de Groenlandia (Stephensen, 1937), costa oeste de Canadá, Atlántico norte (Sieg, 1977; Anderson, 2011b). Hábitat: montículos marinos.
Distribución en el golfo de México: sector SO; asociado al PNSAV, arrecife isla Verde; hábitat, fondos blandos; 15 a 20 m de profundidad.
Superfamilia Tanaoidea; familia Tanaidae; subfamilia Pancolinae; tribu Anatanaini: Anatanais sp.
Distribución: islas Juan Fernández, Chile (Nordenstam, 1930), Bermudas (Greve, 1973), isla de Santa Cruz y Santa Rosa, Tanner Bank, sur de California (Sieg y Winn, 1981), Nueva Zelanda (Bird, 2008). Hábitat: arena, algas calcáreas.
Distribución en el golfo de México: sector SO; asociado al PNSAV, arrecifes Anegada de Adentro e isla Pájaros; hábitat, restos de coral; 5 a 20 m de profundidad.
La diversidad encontrada en este estudio, con una mayor riqueza de especies entre los Tanaidomorpha que en los Apseudomorpha, coincide con lo previamente reportado en el golfo de México respecto a estos grupos (50 especies de Tanaidomorpha, 20 de Apseudomorpha) (Heard y Anderson, 2009). El grado de especies endémicas en el golfo de México es muy elevado (50 especies, 13 géneros); por lo que se espera que el análisis detallado de las especies no determinadas pueda generar taxa indescritos y posiblemente endémicos de este sistema arrecifal. Con el aumento en el número y cobertura de muestreo en las campañas de recolecta biológica en diferentes áreas naturales protegidas de la plataforma continental del golfo de México y el esfuerzo taxonómico, el número local de especies de tanaidáceos se irá incrementando. Heard y Anderson (2009) documentaron para esta cuenca oceánica 73 especies de tanaidáceos, agrupadas en 52 géneros, 17 familias y 3 subórdenes. Con el análisis de esta carcinofauna en el presente trabajo, las cifras para la cuenca se incrementaron a 80 especies y 57 géneros, representando el 7.5% de las especies mundiales el mundo, cifra que seguramente representa una subestimación de la diversidad real del golfo, dada su heterogeneidad ambiental.
Agradecimientos
Los autores agradecen los apoyos financieros otorgados en la colecta científica, mediante los proyecto PAPIME-pe207311 y PAPIIT-IN229011 (UNAM). A las autoridades de CONAPESCA-DGOPA (SAGARPA) y a la administración del Parque Nacional Sistema Arrecifal Veracruzano, por los permisos otorgados. A Patricia Gómez por todo su apoyo en la identificación de las esponjas recolectadas en el PNSAV.
]]>Literatura citada
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