Regionalización y relaciones biogeográficas de la Península de Yucatán con base en los patrones de distribución de la familia Leguminosae

The biogeographical regions and relationship of the Yucatán Peninsula based on distribution patterns of the Leguminosae family

Rodrigo Duno-de Stefano*, Lilia Lorena Can-Itza, Agesilas Rivera-Ruiz y Luz María Calvo-Irabién

Herbario CICY, Centro de Investigación Científica de Yucatán, A. C. Calle 43 Núm. 130, Col. Chuburná de Hidalgo, 97200 Mérida, Yucatán, México. *roduno@cicy.mx

Recibido: 04 octubre 2011
Aceptado: 25 abril 2012

Resumen

Se analizaron los patrones de distribución geográfica de 224 especies de leguminosas nativas de la Península de Yucatán (México) en 48 unidades geográficas operativas (0.5° de latitud y 0.5 ° longitud). Las relaciones biogeográficas regionales se determinaron utilizando información de las leguminosas de 12 áreas de América Central, América del Norte, América del Sur y las Antillas. Se emplearon 3 métodos de análisis: coeficiente de Jaccard, análisis de parsimonia (PAE) y un análisis de patrones generales de distribución, como una visualización general de los trazos individuales de Croizat. También se revisaron filogenias de algunos géneros de leguminosas para determinar patrones de evolución geográfica. La mayor riqueza de especies encontrada al sur de la península se asocia con el gradiente climático en sentido norte-sur. Los resultados indican que esta área se puede dividir en 2 áreas biogeográficas (distritos): una franja septentrional y una franja meridional y al menos 5 subdistritos. Los análisis de parsimonia (PAE) y los patrones generales de distribución son congruentes con los análisis de similitud. Todos los resultados sugieren que la Península de Yucatán presenta la mayor afinidad con América Central, y le sigue América del Norte, América del Sur y finalmente las Antillas, mientras que el elemento endémico representa el 6.7 %.

Palabras clave: biogeografía, flora, Leguminosae, Mesoamérica, análisis de parsimonia de endemismos, Península de Yucatán.

Abstract

In order to assess biogeographical relationship of the Yucatán Peninsula (Mexico), it was divided in 48 operational geographic units of 0.5 ° latitude and longitude and the distribution patterns of 224 native species of the family Leguminosae were analyzed. Biogeographic relations were determined comparing our results with legumes information of 12 neighboring areas of Central, North and South America, and the Caribbean. Three methodologies were used to analyze the information: the Jaccard's similarity coefficient, parsimony analysis of endemism (PAE), and a simple comparison of the general pattern of distribution as a simple model of the individual trace of Croizat. Published phylogenies for some genera were analyzed in order to discuss geographic patterns. The results suggest that the higher species richness found in the southern portion of the Yucatán Peninsula is associated to the north-south climatic gradient present in the peninsula. Based on our results, this area can be divided in 2 biogeographical areas (districts), a northern area with legumes associated to dry habitats and a southern zone with species that grow in more humid climates; 5 sub-districs could also be recognized. The parsimony analysis of endemism and simple comparison of the general pattern of distribution are congruent with the similarity analysis. All the evidence suggests that the Yucatán Peninsula shows more affinity with Central America, followed by North America, South America, and finally the Antilles. On the other hand, the endemic element represents 6.7 % of the legume diversity.

Introducción

La existencia de la unidad biogeográfica denominada Provincia Biótica Península de Yucatán es bien conocida (Miranda, 1958; Barrera, 1962; Rzedowski, 1978; Estrada-Loera, 1991; Ibarra-Manríquez et al., 2002; Morrone, 2005; Vázquez-Domínguez y Arita, 2010) y sus límites han sido evaluados utilizando variables ambientales (clima y fisiografía) y grupos biológicos (plantas, aves, mamíferos, anfibios y reptiles (Lundell, 1934; Goldman y Moore, 1945; Barrera, 1962; Lee, 1980; Ibarra-Manríquez et al., 2002; Espadas Manrique et al., 2003). Un análisis detallado ha llevado a proponer esquemas que reconocen desde 2 hasta 14 subunidades (Ibarra-Manríquez et al., 2002; Morrone, 2005; Ramírez-Barahona et al., 2009). En la Península de Yucatán, los patrones de distribución de organismos se han evaluado desde los siguientes enfoques: 1) patrones de distribución geográfica (Delgadillo, 1984; Chiappy-Jhones, 2001); 2) similitud general (Estrada-Loera, 1991; Ibarra-Manríquez et al., 2002); 3) análisis de parsimonia de endemicidad (Trejo-Torres y Ackerman, 2001, Espadas Manrique et al., 2003); 4) análisis panbiogeográfico (Morrone, 2001), y 5) una combinación de los 2 últimos (Ramírez-Barahona et al., 2009). En términos de sus afinidades florísticas se ha postulado una relación más cercana con: 1) las Antillas (Standley, 1930; Delgadillo, 1984; Chiappy-Jhones, 2001; Morrone, 2005, 2006); 2) América Central (Estrada-Loera, 1991; Ibarra-Manríquez et al., 2002), y 3) en el caso particular de las dunas costeras, Espejel (1987) sugiere que las 2 regiones contribuyen por igual a su composición florística. Aquí se propone el empleo de la familia Leguminosae como grupo de estudio para evaluar los patrones de regionalización interna y local de la península, admitiendo que la distribución de sus especies es un buen indicador de los patrones florísticos. Leguminosae es la segunda familia de angiospermas más diversa en México con un número estimado entre 1 274 y 1 724 especies (Sousa y Delgado, 1993; Villaseñor, 2003) y la de mayor diversidad en la Península de Yucatán, con 224 especies nativas que representan aproximadamente el 10% de la riqueza total de angiospermas (Carnevali et al., 2010). También, en términos de frecuencia y biomasa, es uno de los elementos con mayores valores de importancia ecológica (White y Darwin, 1995; White y Hood, 2004). Los objetivos de este trabajo fueron: 1) utilizar las leguminosas para delimitar subunidades biogeográficas de la Península de Yucatán y compararlas con propuestas previas (Smith, 1941; Barrera, 1962; Ibarra-Manríquez et al., 2002; Ramírez-Barahona et al., 2009); 2) comparar las relaciones florísticas y biogeográficas de la Península de Yucatán con otras áreas de América continental y el Caribe, y 3) evaluar la congruencia del patrón general (límites, distritos y subdistritos) utilizando diferentes tipos de análisis (similitud general, análisis de parsimonia de endemicidad [PAE], patrones generales de distribución y análisis filogenéticos).

Materiales y métodos

La Península de Yucatán se ubica en la porción SE de la República Mexicana (17°00'-21°45' N, 86°30'-9°30' O); cuenta con una superficie aproximada de 140 000 km², equivalente al 7% del territorio nacional. Gran parte de su territorio se encuentra limitado por cuerpos de agua: el golfo de México al norte y oeste y el mar Caribe al este; al sur limita con Guatemala, Belice y los estados mexicanos de Tabasco y Chiapas (Fig. 1).

Existe un gradiente climático con menores niveles de precipitación en la porción noroccidental que aumenta hacia la región sureste. En la franja costera noreste predominan los climas Aw (cálido subhúmedos) y en menor proporción los climas BS (semiáridos con 2 subgrupos definidos por el coeficiente de precipitación y temperatura menor o mayor a 22.9) en la costa noroeste. En el caso de la región occidental predominan los climas Aw₀, cálido subhúmedos más secos y más cálidos, con menor proporción de lluvias tanto en verano como en invierno y con presencia de sequía intraestival o canícula (Orellana et al., 1999). En la porción poniente se presentan climas Aw₁ o Aw₂, más húmedos y menos cálidos, con un mayor porcentaje de precipitación tanto en verano como en invierno y también con presencia de canícula. Únicamente la isla de Cozumel presenta un clima Am (cálido húmedo), con un aporte de lluvias invernales considerable (Orellana et al., 1999). Dicho gradiente climático se debe a la influencia de distintos factores meteorológicos. El promedio de lluvia en verano está dado principalmente por la presencia de los vientos alisios, los cuales se dirigen en dirección noreste-suroeste. La sequía intraestival la determina principalmente la llegada de vaguadas (masas de aire frías) a medio verano. En ciertos años, el aporte de lluvias en verano puede aumentar considerablemente debido a depresiones tropicales y huracanes. La lluvia invernal se genera principalmente por masas de aire polar modificadas o "nortes", con abatimiento térmico en la región y vientos fuertes (Orellana et al., 1999).

Análisis de similitud local y regional. La Península de Yucatán se dividió en cuadros de 0.5° de latitud por 0.5° de longitud, con base en los paralelos y meridianos que cruzan su territorio (Fig. 2), de acuerdo con la carta topográfica escala 1:1 000 000. Balleza et al. (2005) sostienen que este tamaño de cuadro es el que mejor resuelve el compromiso entre la información disponible y el número de unidades geográficas operativas (UGO) y son ampliamente utilizados en este tipo de estudios, incluyendo el de la Península de Yucatán (Ibarra-Manríquez et al., 2002). Para la regionalización del estado de Zacatecas, Balleza et al. (2005) procedieron utilizando la familia Asteraceae con el supuesto de que los patrones de distribución de las especies de la familia más abundante son representativos del resto de la flora. Las unidades que incluyen superficies pequeñas con grandes porciones acuáticas se fusionaron con cuadros vecinos a fin de reducir el efecto de diferencia de tamaño y las 63 unidades operativas originales se redujeron a 48. Esta fusión se realizó tomando como criterio la vecindad. Es importante mencionar que en Zacatecas, con una mayor complejidad fisiográfica, la fusión de áreas operativas puede incrementar la riqueza de especies (Balleza et al., 2005), pero no en la Península de Yucatán, donde la homogeneidad fisiográfica es mayor.

La matriz de presencia-ausencia de especies de leguminosas se elaboró utilizando las bases de datos del herbario CICY y de la Red Mexicana de Información sobre Biodiversidad (REMIB, CONABIO). Se realizó una depuración de información con el objetivo de eliminar sinónimos y plantas cultivadas; posteriormente, se construyeron mapas de distribución utilizando la plataforma biótica 4.5 (CONABIO, 2007).

No obstante su enorme tamaño, la base de datos utilizada presenta vacíos de información; por ejemplo, la UGO 33 (que corresponde a la Reserva de la Biosfera de Sian Ka'an) sólo incluía 3 especies. Para minimizar el problema se complementó la matriz (UGO 33) con el listado florístico de Durán y Olmsted (1997). Lo mismo se hizo con las UGO 37 y 38 que corresponden a la Reserva de la Biosfera de Calakmul (Martínez et al., 2001); la UGO 4, para Ría Celestún (Durán et al., 1999); la UGO 12 para la Reserva Ecológica El Edén (Schultz, 2005) y por último, con información de mapas generales de distribución (Flores, 2001). Las especies endémicas se definieron a partir del más reciente listado florístico de la región (Carnevali et al., 2010). No se incluye Prosopis mayana R. Palacios ya que se tiene incertidumbre de su definición con respecto a P. juliflora (Sw.) DC.

Para determinar los patrones de distribución de las especies se utilizó la congruencia entre la distribución geográfica de 2 o más especies mediante técnicas de clasificación (Murguía y Rojas, 2001), con los métodos numéricos descritos por Jardine (1972), Crovello (1981) y Birks (1987). Se analizó la matriz de presencia-ausencia para 224 especies y 48 UGO; a continuación, la matriz original se transformó en una matriz de similitud, utilizando el coeficiente de similitud de Jaccard (la matriz original puede solicitarse al primer autor). Posteriormente, mediante el método de análisis de grupos pareados sin ponderar, usando la media aritmética (UPGMA), la matriz de similitud se sometió a un análisis de clasificación con el fin de evaluar la similitud florística entre las unidades. Los análisis fueron realizados con el programa Past (Hammer et al., 2001). Con el objetivo de conocer las relaciones fitogeográficas de la península con las áreas vecinas, se fusionaron 7 bandas latitudinales (UGO 1-7, 8-14, etc.) en una nueva matriz que incluyó información de la presencia y ausencia de las leguminosas de los estados de Aguas-calientes (Delgado, 1996), Chiapas (Breedlove, 1986), Tabasco (Pérez et al., 2005) y de América Central, América del Sur, América del Norte y Las Antillas (Cuadro 1). Análisis de parsimonia (PAE) local y regional. Se realizó un análisis de parsimonia (PAE), considerándolo como un método particular de evaluación de similitud actual de biotas, bajo la premisa de que sólo la presencia de especies compartidas revela relaciones entre áreas (Trejo-Torres, 2003). No obstante, se reconocen las limitaciones de dicho método en relación con su validez para inferir sobre aspectos de biogeografía histórica (Trejo-Torres, 2003). El PAE requiere matrices de área vs. taxones, en las que los estados de carácter son la presencia-ausencia de especies, mientras que las áreas funcionan como taxones, permitiendo así realizar una filogenia de áreas o biotas. Se usaron las mismas matrices anteriores: local (48 UGO y 224 especies) y regional (19 UGO y 998 especies) (Cuadro 1). Las 2 matrices de datos se exportaron a la plataforma Winclada (Nixon, 1999), y con el programa Nona (Goloboff, 1993) se realizó una búsqueda heurística con las siguientes condiciones: multiple TBR+TBR, un máximo de 1 000 árboles y 10 repeticiones.

Análisis de distribución y trazos simplificados. Una versión simplificada de los trazos individuales propuestos por Croizat en sus análisis panbiogeográficos (Croizat, 1958), se puede realizar elaborando una lista de las leguminosas de la Península de Yucatán e incluyendo información sobre presencia y ausencia de dichas especies según el siguiente esquema de áreas: Península de Yucatán, América Central, América del Sur, América del Norte, las Antillas, Neotrópico y Pantrópico (Apéndice). Esta información permite cuantificar los patrones generales de distribución para cada leguminosa: patrones ambiguos que corresponden a especies de amplia distribución en el Neotrópico y Pantrópico, y especialmente patrones continentales (de alguna de las siguientes combinaciones de áreas: Península de Yucatán más América Central, América del Sur, América del Norte) y transcaribeños (combinación de alguna área continental y las Antillas).

Análisis de filogenias de grupos selectos. Aunque los métodos panbiogeográficos permiten la descripción de la historia evolutiva de áreas y taxones (Morrone, 2001), otra manera sencilla de inferir aspectos biogeográficos de un género es el uso de los cladogramas producidos en los análisis filogenéticos y sustituir en las ramas terminales (taxón) del árbol su distribución. Aunque las especies de amplia distribución pueden complicar el análisis de los patrones biogeográficos obtenidos, en especial cuando se trata de especies basales y miembros del grupo externo, los árboles dan una excelente señal de la historia de la ocupación de áreas, incluyendo la posible de su origen. En este sentido, las filogenias disponibles para varios géneros de leguminosas presentes en la Península de Yucatán fueron evaluadas para conocer los patrones geográficos; se acepta que las topologías y la sustitución de taxones terminales por áreas de distribución aportan información sobre el origen y patrón de especiación y ocupación de áreas. Las filogenias evaluadas fueron: Desmanthus Willd. (Luckow 1993, 1997; Luckow y Lavin, 1993), Leucaena Benth. (Hughes, 1998; Hughes et al., 2002), tribu Robinieae y la tribu Sesbanieae (Lavin y Sousa, 1995), tribu Amorphae (Mcmahon y Hufford, 2004), Platymiscium Vogel (Saslis-Lagoudakis et al., 2008) y Swartzia Schreb. (Torke y Schaal, 2008). Como ejemplo, se incluyeron los análisis de 3 géneros: Desmanthus, Platymiscium y Swartzia. Con el programa Mesquite (Maddison y Maddison, 2000) se construyeron los árboles de consenso estricto y se añadió una matriz adicional de especie y áreas de distribución geográfica. Posteriormente, se habilitó la búsqueda de historia de caracteres para visualizar en los nodos ancestrales la ocupación de área.

Análisis de similitud local y regional. Se obtuvieron en total 224 especies de leguminosas nativas de la Península de Yucatán, distribuidas desigualmente en el territorio, que arrojaron diferencias marcadas en la riqueza de especies (Cuadro 2). Las UGO más diversas son 37 y 38, con 156 y 154 especies respectivamente, y las UGO 8 y 9 las menos diversas, con 77 y 67 especies, respectivamente. Al menos 20 especies presentan una distribución amplia (más del 90% de las UGO): Acaciella angustissima, Aeschyno-mene americana, Acacia gaumeri, A. pennatula, Bauhinia divaricata, Caesalpinia yucatanense, Dalbergia glabra, Desmanthus virgatus, Desmodium glabrum, Desmodium affine, Enterolobium cyclocarpum, Haematoxylum campechianum, Leucaena leucocephala, Lysiloma latisiliquum, Mimosa bahamensis, Piscidia piscipula, Rhynchosia minima, Senna atomaria, Senna racemosa y Zapoteca formosa. Por otro lado, 10 especies están presentes exclusivamente en una UGO: Calliandra caeciliae (UGO 33), Chamaecrista chamaecristoides (UGO 34), Inga punctata (UGO 34), Macroptilium cirrhiferum (UGO 35), Rhynchosia americana (UGO 42), Dalea scandens (UGO 26), Dialum guianensis (UGO 35), Senna quinquangulata (UGO 38), S. reticulata (UGO 48) y Vigna adenantha (UGO 20).

En el análisis de agrupamiento local (Fig. 3), la menor similitud (0.35) arroja 2 grupos: las UGO septentrionales 1-33 y 37-38 y un segundo grupo conformado por las unidades más meridionales (UGO 34-36 y 39-48). En el diagrama de similitud regional (Fig. 4), con un valor de similitud muy bajo (0.16%), se distinguen 6 grupos: Chiapas, Aguascalientes, Miami-Dade, todas las tierras insulares (antillanas), Panamá, Chiapas y las UGO correspondientes a la Península de Yucatán.

Análisis de parsimonia de endemicidad (PAE) local y regional. Los PAE local y regional muestran resultados congruentes pero no idénticos a los obtenidos en el análisis de similitud (Figs. 3, 4). El análisis local excluyó 28 especies no informativas (de un total de 224) y arrojó 21 árboles igualmente parsimoniosos con una longitud de 982 pasos, un índice de consistencia de 19 y un índice de retención de 58. El árbol de consenso estricto local (Fig. 5) muestra una topología tipo escalera en la base, comenzando con las UGO 45 y 41 y posteriormente otras UGO meridionales, incluyendo un clado, correspondientes al extremo suroccidental de la Península de Yucatán (UGO 39, 40, 46, 47 y 48). Luego, hay una politomía con las UGO septentrionales (UGO 1-33). El árbol de consenso estricto regional (Fig. 6) muestra como grupo basal a Aguascalientes, posteriormente a Miami-Dade y luego una tricotomía que incluye las islas Caimán, el resto del Caribe insular (Bahamas, Jamaica y Puerto Rico) y por otro lado las unidades operativas de América Central. En este último clado, la Península de Yucatán es el grupo hermano del clado que incluye Guatemala, Belice, Chiapas y Tabasco.

Análisis de filogenias de grupos selectos. Las filogenias evaluadas pertenecen a los géneros Desmanthus, Leucaena, Platymiscium y Swartzia, así como a las tribus Robinieae y Sesbanieae. La figura 8 resume la evolución de ocupación de áreas del género Desmanthus, un género originario del hemisferio norte (Norte América y México), mientras que la 9 y la 10 resumen la de los géneros Platymiscium y Swartzia de origen sudamericano.

Discusión

La riqueza de leguminosas en la porción mexicana de la Península de Yucatán presentó una distribución heterogénea con valores más elevados al sur. Este aumento está documentado para otros organismos: helechos (Ramírez-Barahona et al., 2009), bromelias (Ramírez, com. pers.), orquídeas (Carnevali et al., 2001), árboles (Ibarra-Manríquez et al., 1995, 2002) y mamíferos (Simpson, 1964, Vázquez-Domínguez y Arita, 2010). Llaman la atención con los máximos valores de riqueza de especies, las UGO 37 y 38 correspondientes a la reserva de la Biosfera de Calakmul. No obstante, este resultado puede estar ligeramente influido por el hecho de que los datos de herbario fueron complementados con el listado florístico de Martínez et al. (2001) que incluye información para un área de 21 mil km² lo cual muy posiblemente sobreestima la diversidad de estas UGO en relación con el resto de las unidades operativas con sólo 3 mil km² y cuyo valor de riqueza proviene de registros de herbario.

En el caso opuesto, las áreas menos diversas (UGO 9 y 10) no se encuentran en la franja latitudinal más septentrional como se esperaría. Es posible que las UGO 1-6, caracterizadas por elementos típicos de la selva baja caducifolia y de la selva baja caducifolia con cactáceas columnares, presentes en todo el norte y centro de la región, esté enriquecida por elementos costeros distintivos del matorral de duna costera y la vegetación halófita. Otro elemento a tomar en cuenta es la intensa y prolongada transformación antrópica de las UGO 9 y 10 que puede eliminar especies raras y/o sensibles.

Al menos 20 leguminosas están ampliamente distribuidas en la Península de Yucatán (presentes al menos en el 90% de las UGO) y corresponden a especies comunes en la selva baja caducifolia, vegetación secundaria, o bien, presentan una estrategia ruderal. Las leguminosas endémicas de la península son 15 (Carnevali et al. 2010; Apéndice) y en general son de amplia distribución en toda la región (varias UGO). Las especies que en la base de datos están presentes en una sola UGO, básicamente corresponden a especies típicas de otras provincias biogeográficas que en la Península están presentes de manera marginal, en especial en las franjas más meridionales. Este patrón ya se ha destacado para el caso de Souroubea loczyi (V.A. Richht.) De Roon (Marcgraviaceae) que crece en el área de la laguna de Términos (Endañú-Huerta et al., 2012).

En relación con los análisis de similitud florística local y regional, la porción mexicana de la península conforma la unidad biogeográfica Península de Yucatán, y esto lo confirma el análisis regional, al incluir todas las UGO de los 3 estados mexicanos como un grupo (Fig. 4). En el análisis local se observa una clara diferencia entre las UGO correspondientes a las bandas latitudinales más septentrionales y secas, y las más meridionales y húmedas, que se refleja en un importante recambio de especies entre ambas áreas; por ejemplo, Diphysa Jacq. que tiene 3 especies en la Península de Yucatán; 2 en la región norte (D. carthage-nensis y D. yucatanensis) y 1 en la región más meridional (D. paucifoliolata). Algo similar ocurre con el género Pithecellobium Mart., cuyas especies P. keyense, P. seleri y P. unguis-cati crecen en la región más septentrional, mientras que P. lanceolatum Benth. y P. winzerlingii Britton et Rose en la más meridional. Estos recambios también son evidentes en el nivel genérico: Dalea L., Marina Liebm.y Prosopis L. crecen en el norte, mientras que en la región sur se encuentran Ateleia (DC.) Benth., Calliandra Benth., Calopogonium Desv., Cojoba Britton et Rose, Cynometra L., Dialium L., Hymenaea L., Inga Mill., Neptunia Lour., Pterocarpus Bergius, Vatairea Aubl. y Zygia P. Browne. Se encontraron distribuciones análogas por Ibarra-Manríquez et al. (2002) en el caso de árboles (Fig. 5).

El análisis de similitud regional presenta una notable estructura geográfica (Fig. 4): las UGO de América Central, las del Caribe insular y las de Norte América (Aguascalientes y Miami). Varios autores incluyen los departamentos Corozal y Orange Walk de Belice y El Peten de Guatemala, como parte de esta provincia biogeográfica (e.j. Estrada-Loera. 1991) y este análisis apoya al menos la inclusión de Belice y en menor medida la del Peten guatemalteco. Las diferencias en el tamaño de las unidades operativas y el grado de conocimiento de las áreas (Cuadro 2) pueden influir en las de comparaciones de similitud.

El análisis de parsimonia de endemicidad (PAE) local (Fig. 5) muestra resultados congruentes (estructura geográfica) pero no idénticos con el análisis de similitud local. Una topología de escalera para las UGO meridionales y un clado con una politomía que incluye las más septentrionales. La topología del árbol muestra estrecha relación con un gradiente latitudinal; áreas más meridionales en la base y progresivamente áreas más septentrionales en las ramas terminales. En el caso del PAE regional (Fig. 6). los resultados son también congruentes con el análisis de similitud regional. pero se pierde parte de la estructura geográfica. Aguascalientes y Miami (Norte América) aparecen como unidades basales con muy pocas especies compartidas con el resto de las UGO; posteriormente. se obtiene un clado caribeño (excepto las islas Caimán) y un clado continental. que incluye a su vez las unidades operativas de México (Tabasco y Chipas) y el resto de Centro América. y otro clado representado por todas las UGO de la porción mexicana de la Península de Yucatán. Este análisis no apoya la inclusión de Belice y el Petén guatemalteco como parte de la Península de Yucatán. Sin embargo, es posible que un análisis futuro con áreas del mismo tamaño y la misma calidad de información (herbario vs. listados florísticos) modifique la topología de este clado continental.

En relación con la distribución general de las 224 especies y los trazos individuales simplificados, 88 especies presentan una amplia distribución (pantropicales y/o neo-tropicales) y no permiten reconocer relaciones entre áreas. Pero si es informativo el número de especies compartidas exclusivamente por 2 áreas. Los trazos simplificados más repetidos para las leguminosas son los dispuestos en el eje continental norte-sur (Fig. 7). En el primer caso, hay 15 especies con un trazo que incluye la Península de Yucatán más Guatemala y Belice (trazo 1), otras 41 especies se añaden si incluimos América Central (trazo 2), 15 más si incluimos América del Norte (trazo 3) y por último, 51 más hasta América del Sur (trazo 4). Sólo Ateleia cubensis tiene un trazo que incluye exclusivamente la Península de Yucatán y las Antillas (trazo 5). Lo anterior sugiere que la Península de Yucatán es una unidad biogeográfica continental que comparte más especies con América Central, América del Sur y América del Norte que con las Antillas (Fig. 7). Estos resultados coinciden con los de Vásquez-Domínguez y Arita (2010), quienes destacaron que, con pocas excepciones, la fauna de la región norte de la península es un subconjunto de la fauna de la base (región meridional) y que el intercambio entre Yucatán y las islas del Caribe, es mínimo. El aislamiento geográfico y la barrera a la dispersión que representa el canal de Yucatán pueden ser evaluados a través del endemismo genérico. Las Antillas cuentan con varios géneros endémicos de leguminosas; Arcoa Urb. (1 sp.), Behaimia Grisb. (2), Brya P. Browne (7), Hebestigma Urb. (2), Herpyza Sauvalle (1), Neorudolphia Britton (1), Pictetia DC (17), Poitea Vent. (13) y Rhodopis (2). Por otro lado, no hay géneros endémicos de leguminosas en la Península de Yucatán. Otras familias de angiospermas muestran patrones similares: las orquídeas presentan 13 géneros endémicos en las Antillas (Acevedo y Strong, actualización continua) y ninguno en la península (Carnevali et al., 2010). Las palmas (Arecaceae) también presentan un patrón de distribución que apoya una mayor afinidad continental; de los 14 géneros presentes, 10 son de origen continental (9 centroamericanos y 1 norteamericano) y 4 de origen antillano (Quero, 1989).

Las filogenias evaluadas para varios géneros de leguminosas muestran un patrón biogeográfico que sugiere origen tropical proveniente del hemisferio norte y en segundo lugar del hemisferio sur; pero ninguno hasta ahora del Caribe insular. El género Desmanthus (Fig. 8), con 24 especies, presenta su mayor diversidad en el SE de los Estados Unidos de América y México y sólo 2 especies exclusivamente suramericanas y antillanas, y 4 distribuidas en ambos hemisferios, ubicadas en posiciones derivadas del árbol (Luckow, 1993, 1997). Otro género, Leucaena con 22 especies, presenta su mayor diversidad en el norte y centro de México, un segundo centro de distribución se ubica al sur del istmo de Tehuantepec, pero sólo 1 especie se encuentra en América del Sur y 2 en las Antillas (adventicias) y en posiciones derivadas del árbol (Hughes, 1998; Hughes et al., 2002). Otros géneros presentes en la Península de Yucatán con patrones de distribución similares son: Coursetia DC, Gliricida Kunth, Lennea Klotsch (tribu Robinieae), Sesbania Adans. (tribu Sesbanieae) (Lavin y Sousa, 1995), Dalea L. y Marina L. (tribu Amorphae) (Mcmahon y Hufford, 2004). También existen géneros originarios del hemisferio sur que se han desplazado hasta México y América del Norte. El género Swartzia (Fig. 9) muestra un clado basal (bentamioide) exclusivamente suramericano, mientras que S. cubensis, única especie presente en la península y otras especies centroamericanas están incluidas en clados terminales (Torke y Schaal, 2008). De igual manera, Platymiscium (Fig. 10), con 19 especies, presenta 2 centros de diversidad, uno en Brasil y otro en México; la filogenia sugiere un origen en áreas secas suramericanas y su posterior radiación hacia el norte, el clado más derivado sólo incluye especies centroamericanas y mexicanas (Saslis-Lagoudakis et al., 2008). Estas filogenias apoyan historias evolutivas restringidas al continente americano y en menor grado relacionadas con las Antillas.

En resumen, los resultados sugieren que la Península de Yucatán, a pesar de compartir la misma banda climática con las Antillas y geomorfología similar, tiene más elementos comunes con floras de otras latitudes continentales (e.g. Centroamérica). Así que una fuerte barrera a la dispersión de taxones del este al oeste debe invocarse como explicación. Los resultados apoyan la propuesta de Estrada-Loera (1991), Ibarra- Manríquez et al. (2002), Ramírez-Barahona et al. (2009) y Vásquez-Domínguez y Arita (2010) de una mayor afinidad continental, en contradicción con aquellos trabajos donde se destaca una mayor relación con las Antillas (Delgadillo, 1984; Morone, 2006).

Por otra parte, los patrones de regionalización basados en la distribución de leguminosas coinciden con los obtenidos para lagartijas del género Sceloporus (Smith, 1941) y para plantas endémicas (Espadas Manrique et al., 2003) que encuentran mayor riqueza de especies en la porción sur, y que sugiere una segunda barrera a la dispersión de especies, posiblemente climática, entre el norte seco conformado por las 5 franjas más septentrionales (UGO 1-33, Distrito Yucatán) y las 2 franjas más meridionales (UGO 34-48, Distrito Petén). Una clasificación más fina reconoce al menos 5 subunidades (Fig. 11). Los resultados también apoyan la propuesta biogeográfica de Dinersten et al. (1995); en este sentido, al seguir los esquemas biogeográficos de Morrone (2005) para México, es recomendable transferir la Península de Yucatán del Dominio Caribe al Dominio Mesoamericano.

A CONABIO y a los siguientes proyectos, responsables e instituciones: AC 3 Computarización de la colección de plantas acuáticas mexicanas del Herbario Nacional (MEXU), 2a. etapa, A. Novelo Retana, MEXU; AE 13 Catálogo electrónico de especímenes depositados en el Herbario de la Universidad de Texas en Austin, Fase IV, J. L. Panero, Herbarium of the The University of Texas; B 140 Actualización de las bases de datos de colecciones, especies en peligro de extinción, colecta y propagación de Germoplasma, A. P. Vovides Papalouka, INECOL, A.C.; B 70 Distribución de las especies endémicas de la Península de Yucatán, R. Durán García, Herbario CICY; BC 6 Sistematización de la colección científica de flora del herbario Eizi Matuda, de la Universidad de Ciencias y Artes de Chiapas, M. Á. Pérez Farrera, Herbario Eizi Matuda, Universidad de Ciencias y Artes de Chiapas; BE 21 Flora y datos básicos para la evaluación de las actividades apícola y forestal en tres áreas focales del corredor Sian Ka'an-Calakmul , F. Chiang Cabrera, MEXU; BE 23 Computarización de la colección de plantas acuáticas mexicanas del Herbario Nacional (MEXU), 3a etapa, A. Novelo Retana, Instituto de Biología, UNAM; BE 7 La familia Asteraceae en México, fase IV, J. L. Villaseñor Ríos, Instituto de Biología, UNAM; BJ 2 Uso y monitoreo de los recursos naturales en el Corredor Biológico Mesoamericano (áreas focales Xpujil-Zoh Laguna y Carrillo Puerto), Pozo de la Tijera, El Colegio de la Frontera Sur; BK 31 Flora acuática vascular del área de protección de flora y fauna Laguna de Términos, Campeche, México, Jaime Raúl Bonilla Barbosa, Laboratorio de Hidrobotánica Universidad Autónoma del Estado de Morelos; H 146 Actualización del banco de datos florístico de la Península de Yucatán, S. Flores Guido, UADY; J 1 Propuesta para sistematizar la colección palinológica de polen reciente y fósil del IGLUNAM, E. Martínez Hernández, Departamento de Paleontología, UNAM; J 10 Catálogos florísticos de México por entidad federativa e información etnobotánica de la Colección del Herbario Nacional, L. Vela Gálvez, INIF y M. V. Gutiérrez Garduño, Herbario Nacional Forestal; J 2 Inventario nacional de especies vegetales y animales de uso artesanal, C. B. Marentes, Asociación Mexicana de Arte y Cultura Popular, A.C.; J 63 Sistema de apoyo a la toma de decisiones para la reforestación rural en México, D. D. Reygadas Prado, Instituto Nacional de Investigaciones Forestales Agrícolas y Secretaría de Agricultura, Ganadería y Desarrollo Rural; J 84 Árboles mexicanos potencialmente valiosos para la restauración ecológica y la reforestación, Vázquez. Yanes, Laboratorio de Ecología Fisiológica, Instituto de Ecología, UNAM. En el Centro de Investigación Científica de Yucatán, agradecemos a Paola Marfil Lara, por las figuras, a Silvia Hernández. y al herbario CICY. Finalmente, a Guillermo Ibarra Manríquez por sus comentarios, los cuales fueron de gran ayuda para mejorar el contenido del artículo.

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