Nuevos registros estatales y nacionales de escarabajos (Coleoptera: Scarabaeoidea) y comentarios sobre su distribución

New state and country records of scarab beetles (Coleoptera: Scarabaeoidea) and comments on their distribution

Miguel Ángel Morón^1* y Juan Márquez²

¹ Red de Biodiversidad y Sistemática, Instituto de Ecología, A. C. Antigua carretera a Coatepec 351, El Haya, 91070 Xalapa, Veracruz, México. *miguel.moron@inecol.edu.mx

Recibido: 06 noviembre 2011.
Aceptado: 07 febrero 2012.

Resumen

Se detallan 49 registros estatales nuevos para 38 especies de Geotrupidae, Hybosoridae, Melolonthidae y Scarabaeidae en Coahuila (1), Colima (3), Chiapas (1), Durango (1), Guerrero (1), Guanajuato (5), Hidalgo (4), Jalisco (1), Michoacán (2), Nayarit (2), Oaxaca (1), Querétaro (8), San Luis Potosí (10), Sonora (1), Tlaxcala (3), Tamaulipas (1), Veracruz (1), Zacatecas (1) y Distrito Federal (2). Se registran por primera vez Amithao cavifrons (Burmeister) para Guatemala (El Petén) y Leucothyreus femoratus Burmeister para Nicaragua (Granada). Mediante la elaboración de los trazos individuales de las especies analizadas se discute la congruencia de la distribución de cada especie con patrones biogeográficos previamente observados en Scarabaeoidea y otros grupos de coleópteros.

Palabras clave: coleópteros, patrones de distribución, biogeografia, México, América Central.

Abstract

Key words: beetles, distributional patterns, biogeography, Mexico, Central America.

Introducción

Los estudios sobre la diversidad y distribución de las especies de Scarabaeoidea de México se ha intensificado durante los últimos 25 años, pero año con año se encuentran evidencias de que aún faltan muchos datos por reunir y analizar. En la lista publicada por Blackwelder (1944) se incluyeron 980 especies de estos escarabajos para México, de acuerdo con todas las publicaciones disponibles hasta esa fecha. En los 2 volúmenes del Atlas de los escarabajos de México (Morón et al., 1997; Morón, 2003) se mencionan 1 713 especies de Scarabaeoidea citadas en México, número que equivale a 75% de incremento en los registros durante 59 años. Entre 2003 y 2010 se agregaron 106 especies al inventario nacional. De acuerdo con los datos disponibles a la fecha, los estados que alojan las mayores concentraciones de especies son Chiapas (466), Veracruz (432), Oaxaca (395), Jalisco (322), Hidalgo (276), Puebla (260), Guerrero (232) y Durango (214) (Delgado, 1997; Navarrete–Heredia et al., 2001; Navarrete–Heredia y Deloya, 2005; Delgado y Márquez, 2006; Morón, 2003 y datos inéditos).

La recolección en regiones poco exploradas de México y el estudio de ejemplares depositados en colecciones de América Central y del Norte ha permitido reunir registros nuevos para numerosas especies de Scarabaeoidea. Además de ampliar y precisar el conocimiento sobre las áreas donde habitan los escarabajos, dichos registros ofrecen la oportunidad de analizar la distribución de muchas de las especies citadas y hacer breves interpretaciones para explicar su posible origen y, en su caso, confirmar su endemicidad.

Materiales y métodos

Los datos que se ofrecen proceden de ejemplares preparados en alfiler y depositados en los siguientes acervos: Colección de Coleoptera, Centro de Investigaciones Biológicas, Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo, Pachuca (CC–UAEH); Colección Entomológica del Instituto de Ecología, Xalapa, Veracruz (IEXA); y Colección Miguel ángel Morón, Xalapa, Veracruz (MXAL).

Se elaboraron los trazos individuales de cada especie según el método panbiogeográfico (Morrone y Crisci, 1995; Morrone et al., 1996), con base en los datos de distribución disponibles, mediante el criterio de línea de menor distancia (Croizat, 1958, 1964). Estos trazos individuales reflejan el área geográfica donde cada taxón habita y evoluciona, permitiendo identificar de manera más clara las distribuciones simpátridas de distintas especies, lo que a su vez facilita el reconocimiento de patrones de distribución. Algunos de los trazos individuales que aquí se presentan son parciales, ya que no incluyen las localidades fuera de México, en cuyo caso se señala con una flecha en el extremo correspondiente del trazo, cuando éste se extiende hacia el sur, norte o ambas direcciones.

Resultados

Se revisaron 121 ejemplares que representan 38 especies de 4 familias de Scarabaeoidea procedentes de 41 localidades mexicanas ubicadas en 19 estados y el Distrito Federal, así como de 2 localidades en Guatemala y Nicaragua, que a continuación se listan y comentan. Con ello se confirman 49 registros estatales nuevos para México y 2 registros nuevos para los 2 países centroamericanos.

Geotrupidae, Bolboceratinae, Bolboceratini. Bolbelasmus rotundipennis Howden, 1964. Sólo se ha citado de Hidalgo (Jacala) y San Luis Potosí (El Salto de Agua) (Howden, 1964, 2003). Por primera ocasión se registra para Veracruz (Fig. 1a): "México, Veracruz, Coatepec, Briones, 19°30'49.7" N, 96°57'12.3" O, 1 370m, en fuente de jardín, bosque mesófilo perturbado, 12.VI.1997, M. A. Morón col." (1, MXAL). "México, Veracruz, Coatepec, Briones, 19°30'49.7" N, 96°57'12.3" O, 1 370 m, en fuente de jardín, bosque mesófilo perturbado, 26.VI.2004, M. A. Morón col." (1, MXAL).

Athyreini. Neoathyreus mixtus Howden, 1964. Especie conocida de San Luis Potosí (El Salto de Agua), Tamaulipas (Ciudad Mante) y Veracruz (Papantla) (Howden, 1964, 2003). Se registra por primera ocasión para Querétaro (Fig. 1a): "México: Querétaro, carretera a Jalpan, La Lagunita, 21°12'26" N, 99°13'21" O, en alumbrado público, 16.X.2004, J. Asiain, J. Islas y J. Márquez cols." (6, CC–UAEH).

Hybosoridae, Hybosorinae. Hybosorus illigeri Reiche, 1853. Se ha registrado de Baja California Sur (Miraflores), Chiapas (Cintalapa, Villaflores), Coahuila (San Buenaventura), Durango (Mapimí, San Ignacio), Hidalgo (Otongo), Jalisco (Chamela), Michoacán (Aquila), Morelos (Jojutla), Nayarit (Compostela), Nuevo León (Monterrey), Oaxaca (Puerto ángel), Querétaro (Jalpan de Serra), Quintana Roo (Playa del Carmen), Sinaloa (Vado Hondo), Sonora (Tesopaco, 27°49'05" N, 109°21'38" O; Rancho Nuevo 31°14'58" N 108°56'45" O), Tamaulipas (Ciudad Victoria, San Fernando), Veracruz (La Tinaja) y Yucatán (Chichen Itza, Xcalacoop), así como en el sureste de los Estados Unidos, Cuba, Las Bermudas, sur de Europa hasta Sudáfrica y Madagascar, Medio Oriente, India, Vietnam y China (Woodruff, 1973; Kuijten, 1983; Ocampo, 2002; Morón, 2003). Se registra por primera vez para Guerrero (Fig. 1a): "México: Guerrero, Huamuxtitlan, 17°47'54.4" N, 98°33'55.7" O, 1 145 m, trampa luz fluorescente, 30.V2000, I. Domínguez col." (1, MXAL). Además, se adicionan 2 nuevas localidades en estados donde la especie ya ha sido registrada: "México: Baja California Sur, Punta Arenas, 24°03'27.8" N, 109°50'10.2" O, 10 m, trampa luz Hg, 14.VIII.2008, G. Nogueira col." (3, MXAL). "México: Michoacán, Coahuayana, San Juan Alima, 18°50'34.5" N, 103°36'54.2" O, 50 m, alumbrado público, 8.VII.2005, R. Novelo col." (1, MXAL).

Melolonthidae, Cetoniinae, Cetoniini. Euphoria dimidiata (Gory et Percheron, 1833). Se conoce de Colima (Tonila), Estado de México (Zumpahuacan), Guerrero (Acahuizotla), Guanajuato (Guanajuato), Hidalgo (Mezquititlán), Michoacán (Cotija), Morelos (Cuernavaca, Tepoztlán), Nayarit (Tepic), Puebla (Atlixco, Tecali de Herrera), San Luis Potosí (Hacienda de Bledos 21°51' N, 101°07' O) y Veracruz (Córdoba, Orizaba, Xalapa), así como de Guatemala (Deloya y Morón, 1997; Delgado y Márquez, 2006). Éste es su primer registro para Querétaro (Fig. 1b): "México: Querétaro, camino a Otates, 21°9'24.5" N, 99°12'36.1" O, bosque de encino perturbado, 1 330 m, en flores, 16.X.2004, J. Asiain, J. Islas, y J. Márquez cols." (2, CC–UAEH).

Euphoria westermanni (Gory et Percheron, 1833). Se conoce de Guerrero (Omiltemi), Estado de México (Malinalco, Real de Arriba, Valle de Bravo), Morelos (Cuernavaca), Oaxaca (Juquila), Puebla (Sierra del Tenzo) y Veracruz (Coatepec) (Deloya y Morón, 1997; Morón et al., 2000). Éste es el primer registro para Hidalgo (Fig. 2a): "México: Hidalgo, Zacualtipán, camino a Tianguistengo, 20°36.310' N, 99°34.340' N, vegetación secundaria, 1 938 m, sobre arbustos, 6.VII.2004, J. Asiain y J. Márquez cols." (1, CC–UAEH).

Gymnetini. Amithao cavifrons (Burmeister, 1847). Conocida de Chiapas (Ocosingo), Hidalgo (Molango), Oaxaca (Chiltepec, Sarabia), Puebla (Xicotepec), Veracruz (Atoyac, Córdoba, Jesús Carranza, Misantla, Los Tuxtlas) y Yucatán (Tzucacab), así como de Nicaragua (Deloya y Morón, 1997; Reyes–Novelo y Morón, 200S; Delgado y Márquez, 2006). Se registra por primera ocasión para San Luis Potosí y Guatemala (Fig. 1b): "México: San Luis Potosí, Xilitla, Las Pozas de James, 21023'SS.1" N, 9S0S7'29.6" O, selva mediana, SSS m, trampa de luz, 1S y 16.VII.2007, P. Martínez, I. Rodríguez, J. Asiain y J. Márquez cols." (2, CC–UAEH). "GUATEMALA: Petén, Tikal, 17o12'42" N, S9037'16" O, bosque tropical subcaducifolio, 1S0 m, en bebedero, VI.1993, M. A. Morón col." (1, MXAL).

Guatemalica marginicollis (Burmeister, 1S42). Se ha citado de Guerrero (Acuitlapan), Jalisco (Chamela, Careyes), Michoacán (Tuxpan) y Oaxaca (Puerto ángel) (Deloya y Morón, 1997). Se registra por primera ocasión para Colima (Fig. 2a): "México: Colima, Colima, 19014'3S.S" N, l03043'29.2" O, 14.VIII.19S3, L. González–Cota col." (1, MXAL). "México: Colima, Comala, 19°19'16.2" N, 103°45'38.2" O, 700 m, trampa fruta fermentada, 30.VI.2000, G. Nogueira col." (5, MXAL).

Trichiinae, Incaini. Inca clathrata sommeri Westwood, 1845. Subespecie conocida de Chiapas (Berriozábal, La Trinitaria, Simojovel, Tziscao), Hidalgo (Molango), Oaxaca (Chiltepec, Mixes, Valle Nacional), Puebla (Xicotepec), San Luis Potosí (Ciudad del Maíz), Tamaulipas (Ciudad Victoria) y Veracruz (Orizaba, San Martín Tuxtla, Santiago Tuxtla), así como de Belice, Colombia, Ecuador, Guatemala, Nicaragua y Panamá (Morón, 1997). Este es el primer registro para Querétaro (Fig. 2a): "México: Querétaro, Pinal de Amoles, carretera a Bernal, 5 km antes de desviación a río Escanela, 21°10'44.9" N, 99°34'16" O, selva baja caducifolia, 1 127 m, muerto sobre árbol, 23.X.2006, J. Asiain, F. Ramírez y J. Márquez cols." (1, CC–UAEH).

Trichiini. Trigonopeltastes archimedes Schaum, 1841. Se ha registrado de Colima (Colima), Estado de México (Temascaltepec), Jalisco (Chamela), Nayarit (Jesús María), Oaxaca (Juchitán, Tehuantepec) y Sinaloa (Mazatlán), así como de El Salvador (Morón, 1997). Se registra por primera ocasión de Chiapas (Fig. 2b): "México: Chiapas, N de Tuxtla Gutiérrez, 16°46'38.6" N, 93°4'48.9" O, 571 m, 28.VII.2003, V H. Toledo y A. M. Corona cols." (1, CC–UAEH). Dynastinae, Cyclocephalini. Cyclocephala jalapensis Casey, 1915. Se ha citado de Hidalgo (Zacualtipán, Molango, Tlanchinol), Oaxaca (San Juan Bautista, Valle Nacional), Puebla (Cuetzalan, Ixtacamaxtitlán, Teziutlán) y Veracruz (Coatepec, Xalapa) (Morón, 1994; Ratcliffe y Morón, 1997; Carrillo–Ruiz y Morón, 2003; Muñoz–Hernández et al., 2008). Se registra por primera ocasión para Querétaro (Fig. 2b): "México: Querétaro, Pinalito de la Cruz, 21°16'42" N, 99°10'26" O, bosque mixto con encinos, 1 870 m, trampa luz Hg, 25.VI.2004, G. Nogueira col." (2, MXAL).

Cyclocephala lurida coahuilae Bates, 1888. Esta subespecie se ha registrado de Coahuila (Saltillo, Parras), Durango (Ciudad Lerdo: 25°32'15.63" N, 103°31'03.7" O; Gómez Palacio: 25°34'12.11" N, 103°30'16.35" O), Guanajuato (Celaya), Hidalgo (Lolotla, Molango, Tlanchinol, Zacualtipán), Nuevo León (San Nicolás de los Garza), Puebla (Cuetzalan, Teziutlán, Xicotepec) y Veracruz (Córdoba, Xalapa) (Bates, 1888; Endrödi, 1966; Morón, 1994; Ratcliffe y Morón, 1997; Carrillo–Ruiz y Morón, 2003; Muñoz–Hernández et al., 2008). Éste es el primer registro para Querétaro (Fig. 3a): "México: Querétaro, Jalpan de Serra, Reserva de la Biosfera Sierra Gorda, San Juan de Durán (21°12'59" N, 99°28'30" O) bosque mixto, luz incandescente, 1 275 m, 19–.20.VII.2007, P. Reyes y D. Edmonds cols. (2, MXAL).

Cyclocephala stictica Burmeister, 1847. Se ha citado para Chiapas (Bochil, Villa Las Rosas, Villaflores, Tapachula), Guerrero (Acahuizotla), Hidalgo (Otongo), Oaxaca (Comaltepec), Puebla (La Ceiba, Cuetzalan), San Luis Potosí (Tamazunchale) y Veracruz (Coatepec, Córdoba, Misantla, Los Tuxtlas, Orizaba, Xalapa), así como para América Central, Colombia, Venezuela, Ecuador, Brasil y Bolivia (Bates, 1888; Endrödi, 1966; Morón, 1979, 1994; Carrillo–Ruiz y Morón, 2003). Se registra por primera ocasión para Jalisco y Michoacán (Fig. 3b): "México: Jalisco, Casimiro Castillo, 19°36'13.9" N, 104°26'04.0" O, bosque tropical caducifolio perturbado, 390 m, trampa luz Hg, 17.VI.1994, G. Nogueira col." (4, MXAL). "México: Michoacán, Coalcomán, 18°46'02.3" N, 103°08'40.1" O, bosque mixto, 1 635 m, trampa luz Hg, 26.VI.2008, G. Nogueira col." (1, MXAL).

Ancognatha quadripunctata Bates, 1888. Ha sido registrada en Jalisco (Manantlán), Estado de México (Temascaltepec, Ixtapan del Oro, Valle de Bravo, Nanchititla), Michoacán (Coalcomán) y Oaxaca (San Miguel Peras, Santiago Xiacuí) (Bates, 1888; Ratcliffe y Morón, 1997; Ramírez–Ponce et al., 2009). Se registra por primera vez en Colima, Durango, Guanajuato y Nayarit (Fig. 3a): "México: Colima, Laguna El Jabalí, 19°26'35" N, 103°36'50" O, bosque caducifolio mixto, 700 m, trampa luz Hg, 10.X.1991, G. Nogueira col." (2, MXAL). "México: Durango, Canelas, 25°8.1' N, 106°30.6' O, bosque pino–encino, 1 850 m, trampa luz Hg, 23.VIII.1998, G. Nogueira col." (1, MXAL). "México: Guanajuato, Acámbaro, 20°01'44" N, 100°42'33" O (1, MXAL). "México: Nayarit, El Izote, 21°27'52.9" N, 105°00'11.5" O, bosque mixto con encino, trampa luz Hg, 1 620 m, 10.VIII.2008, G. Nogueira col." (1, MXAL).

Pentodontini. Coscinocephalus tepehuanus Morón y Ratcliffe, 1986. Sólo citada para el sur de Durango (La Michilía) (Morón y Ratcliffe, 1986). Se registra por primera ocasión en Guanajuato (Fig. 2a): "México: Guanajuato, Sierra Santa Rosa, 21°14'24.7" N, 101°11'18.4" O, bosque encino–pino, trampa luz Hg, 2 300 m, 3.VII.1997, G. Nogueira col." (5, IEXA; 4 MXAL). Orizabus vulcanicus Morón, Tapia y Aragón, 2003. Sólo se había citado para Puebla (Parque Iztaccíhuatl–Popocatépetl) (Morón et al., 2003). Se registra por primera vez para el Distrito Federal (Fig. 2b): "México: Distrito Federal, Cañada Contreras, 19°17'14.8" N, 99°15'59.6" O, bosque de abetos, 2 910 m, en suelo, VI.1975, G. Casas col." (1, MXAL).

Orizabus ratcliffei Delgado, 2008. Originalmente se describió de Chihuahua (Urique) (Delgado, 2008). Se registra por primera vez para Sonora (Fig. 1b): "México: Sonora, Yecora, 28°28.4' N, 109°1.3' O, bosque de pino y encino, 1 670 m, trampa de luz Hg, 28.VII.1998, G. Nogueira col." (2, MXAL).

Ligyrus gibbosus obsoletus (LeConte, 1847). Se conoce de California, Arizona y Texas, Estados Unidos, Aguascalientes (Pabellón de Arteaga), Chihuahua (Sierra Madre 29°56'56" N, 108°10'53" O), Durango (Promontorio, Durango), Morelos (Cuernavaca) y San Luis Potosí (San Luis Potosí) (Endrödi, 1969). Se registra por primera vez en el Distrito Federal, Coahuila y Zacatecas (Fig. 3b): "México: Distrito Federal, Villa Obregón, 19°20'42" N, 99°11'26.7" O, en suelo de jardín, 2 340 m, VI.1972, M. A. Morón col." (1, MXAL). "México: Coahuila, Torreón, Santa Fe, 25°31'26.9" N, 103°22'46.5" O, luz fluorescente, 1 135 m, 16.IV.1976, A. Aguirre col." (2, MXAL). "México: Coahuila, Torreón, Santa Fe, 25°31'26.9" N, 103°22'46.5" O, luz fluorescente, 1 135 m, 26.V1976, A. Aguirre col." (1, MXAL). "México: Coahuila, Coyote, 25°37'02" N, 103°23'49.4" O, 1 100 m, luz incandescente, 22 hrs. 20.VI.1976, A. Aguirre col." (1, MXAL). "México: Zacatecas, Calera, 22°56'59" N, 102°41'59.5" O, sobre girasol, 20.VII.1973, Y. Domínguez col." (1, MXAL).

Ligyrus (Ligyrus) nasutus (Burmeister, 1847). Se conoce de numerosas localidades en Texas, Estados Unidos, Campeche (Campeche), Chiapas (Albino Corzo, Comitán, Ocozocuautla, Tuxtla Gutiérrez,Villa Flores), Guerrero (Acapulco, Mochitlán), Jalisco (Autlán, Guadalajara, Tomatlán, Puerto Vallarta), Michoacán (Coahuayana), Oaxaca (Tepanatepec, Pinotepa Nacional, Salina Cruz), Quintana Roo (Cozumel), Tamaulipas (Ciudad Victoria) y Yucatán (Conkal, Temax), así como en Guatemala, El Salvador, Honduras, Nicaragua, Costa Rica y Panamá (Endrödi, 1969; Ratcliffe y Morón, 1997; Ratcliffe, 2003; Reyes–Novelo y Morón, 2005; Ratcliffe y Cave, 2006). Se cita por primera vez para Colima (Fig. 4a): "México: Colima, Comala, 19°19'16.2" N, 103°45'38.2" O, 700 m, trampa luz Hg, 31.VIII.2000, G. Nogueira col." (1, MXAL).

Dynastinae, Dynastini. Golofa pizarro Hope, 1837. Se ha registrado de Chiapas (Berriozábal, Ocosingo, Rayón), Guerrero (Filo de Caballo), Hidalgo (Molango, Otongo, Tlanchinol), Jalisco (Manantlán), Oaxaca (Candelaria Loxicha, Juquila, Metates 17°35' N, 97°28' O, Valle Nacional, Vistahermosa), Puebla (Xicotepec de Juárez), Querétaro (Landa de Matamoros) y Veracruz (Acatlán, Catemaco, Córdoba, Coscomatepec, Huatusco, Jesús Carranza, Naolinco, Orizaba, San Martín Tuxtla, Santiago Tuxtla, Sierra de Santa Marta, Xalapa), así como de Guatemala (Morón, 1995; Delgado y Márquez, 2006). Este es el primer registro para San Luis Potosí (Fig. 4a): "México: San Luis Potosí, Xilitla, Pozas de James, 21°23'55.1" N, 98°57'29.6" O, selva mediana, 585 m, trampa de luz, 15 y 16.VII.2007, P. Martínez, I. Rodríguez, J. Asiain y J. Márquez cols." (1, CC–UAEH).

Phileurini. Hemiphileurus microps (Burmeister, 1847). Conocida de Chiapas (Ocosingo), Hidalgo (Otongo), Oaxaca (Valle Nacional), Puebla (Xicotepec) y Veracruz (Acayucan, Monte Pío, Xalapa), así como de Estados Unidos (Nuevo México?) y Guatemala (Endrödi, 1978; Morón, 1994; Ratcliffe y Morón, 1997; Delgado y Márquez, 2006). Se registra por primera ocasión para San Luis Potosí (Fig. 4b): "México: San Luis Potosí, Xilitla, Pozas de James, 21°23'55.1" N, 98°57'29.6" O, selva mediana, 585 m, trampa de luz, 15 y 16.VII.2007, P. Martínez, I. Rodríguez, J. Asiain y J. Márquez cols." (2, CC–UAEH).

Plusiotis badeni Boucard, 1878. Especie conocida de Hidalgo (Molango), Puebla (Xicotepec de Juárez) y Veracruz (Misantla) (Morón, 1990; Delgado y Márquez, 2006). Éste es el primer registro para San Luis Potosí (Fig. 5a): "México: San Luis Potosí, Xilitla, Las Pozas de James, 21°23'55.1" N, 98°57'29.6" O, selva mediana, 585 m, trampa de luz, 15 y 16.VII.2007, P. Martínez, I. Rodríguez, J. Asiain y J. Márquez cols." (1, CC–UAEH).

Plusiotis orizabae Bates, 1889. Especie conocida de Veracruz (Orizaba, Perote), Estado de México (Toluca, Zoquiapan 19°22'57" N, 98°42'47" O), Distrito Federal (Ajusco) y Jalisco (Atenquique) (Morón, 1990, 1997). Se registra por primera vez para Hidalgo y Tlaxcala (Fig. 5a): "México: Hidalgo, Mineral del Chico, Parque Nacional El Chico, centro de visitantes, bosque de pino, en luz pública, julio de 2005" (1, CC–UAEH). "México: Hidalgo, Mineral del Chico, La Estanzuela, bosque de pino–encino, en el suelo, 20.V2009, E. Gutiérrez y P. Zúñiga cols." (2, CC–UAEH). "México: Tlaxcala, Tlaxco, 19°39'19.6" N, 98°4'49.7" O, bosque de Abies–Pino, 2822 m, trampa de luz, 7.VI.2005, J. Asiain, F. Ramírez y J. Márquez cols." (1, CC–UAEH).

Chrysina peruviana Kirby, 1828. Conocida de Hidalgo (San Miguel Regla, El Chico, Omitlán, Huasca, Tulancingo, Zimapán), Puebla (Teziutlán) y Veracruz (Altotonga) (Morón, 1990, 1997; Delgado y Márquez, 2006; Muñoz–Hernández et al., 2008; Márquez y Sierra–Martínez, 2009). Se registra por primera vez para Guanajuato, Querétaro y San Luis Potosí (Fig. 5b): "México: Guanajuato, Victoria, Puerto del Aire, km 32 carretera San Luis de la Paz – Xichú, 21°18.6' N, 100°9.911' O, bosque de encino, muerto en suelo, 13.VII.2009, M. Vargas y J. Márquez cols." (1, CC–UAEH). "México: Guanajuato, Sierra Santa Rosa, 21°14'24.7" N, 101°11'18.4" O, 2300 m, bosque de encino, trampa luz Hg, 3.VII.1997, G. Nogueira col." (3, MXAL). "México: Querétaro, San Joaquín, 20°55'27.8" N, 99°32'27.4" O, bosque de encino, trampa luz Hg, 2 320 m, 28.VII.2004, G. Nogueira col." (2, MXAL). "México: San Luis Potosí, Sierra de álvarez, 21°42'32" N, 100°05'24" O, bosque de encino, trampa luz Hg, 2 050 m, 25.VII.2003, G. Nogueira col." (2, MXAL).

Ectinoplectron oryctoides (Ohaus, 1905). Se ha localizado en Durango (Canelas), Jalisco (Ameca, Guadalajara, Manantlán, Tepatitlán), Nayarit (Tepic, Compostela), Sinaloa (Villa Unión, El Palmito) y Sonora (Yecora) (Morón, 1990, 1997). Por primera ocasión se la registra para Michoacán (Fig. 5a): "México: Michoacán, Coalcomán, 18°46'02.3" N, 103°08'40.1" O, trampa luz Hg, bosque encino, 1 635 m, G. Nogueira col." (1, MXAL). Macraspis chrysis (Linné, 1764). Se conoce de Chiapas (Boca del Chajul, Ocuilapa), Oaxaca (Tuxtepec) y Veracruz (Los Tuxtlas, Chicontepec), así como en Nicaragua, Honduras, Costa Rica, Colombia, Venezuela, Guyana, Brasil, Ecuador, Paraguay y Argentina (Morón, 1997; Soula, 1999; Morón y Paucar–Cabrera, 2003). Se registra por primera vez de San Luis Potosí (Fig. 5b): "México: San Luis Potosí, cascadas de Tamasopo, 21°26'22.1" N, 99°23'45.9" O, selva mediana perturbada, 347 m, en tronco caído con hongos, 17.VIII.2004, J. Asiain, J. Canales y J. Márquez cols." (1, CC–UAEH).

Macropoidelimus mniszechi (Sallé, 1873). Se ha registrado de Chiapas (Berriozábal, Ocosingo, Ocozocuautla), Hidalgo (Chapulhuacán, Molango), Oaxaca (Chimalapa), Puebla (Ávila Camacho), Tabasco (Cárdenas) y Veracruz (Córdoba, Los Tuxtlas, Misantla), así como Honduras (Morón, 1997; Sánchez–Soto, 1997; Delgado y Márquez, 2006). Éste es el primer registro para San Luis Potosí (Fig. 5b): "México: San Luis Potosí, Xilitla, Las Pozas de James, 21°23'55.1" N, 98°57'29.6" O, selva mediana, 585 m, trampa de luz, 15 y 16.VII.2007, P. Martínez, I. Rodríguez, J. Asiain y J. Márquez cols." (3, CC–UAEH).

Geniatini. Leucothyreusfemoratus Burmeister, 1844. Tiene una amplia distribución entre Chiapas (Boca del Chajul), Oaxaca (Chiltepec), Veracruz (Los Tuxtlas, Xalapa), Costa Rica, Panamá, Colombia y Venezuela (Bates, 1888; Morón, 1997; Pardo–Locarno et al., 2006). Se la registra por primera ocasión para San Luis Potosí y para Nicaragua (Fig. 6a): "México: San Luis Potosí, Maguey de Oriente, 22°27'45.4" N, 99°24'59.4" O, bosque tropical subcaducifolio, 920 m, 28.VII.2000, G. Nogueira col." (4, MXAL). "NICARAGUA: Granada, Domitila, 11°42'10.5" N, 85°57'18" O, bosque tropical caducifolio, 55 m, 13.VI.2004, P. Schoolmesteers col." (1, MXAL).

Scarabaeidae, Scarabaeinae, Scarabaeini, Canthonina. Canthon (Canthon) morsei Howden, 1966. Especie originalmente descrita de Fortín de las Flores, Veracruz, posteriormente registrada en Chiapas (Montes Azules), Guerrero (Acahuizotla), Hidalgo, Jalisco (Zenzontla), Tamaulipas (Gómez Farías) y Veracruz (Los Tuxtlas), así como de El Salvador, Costa Rica, Panamá y Ecuador (Howden y Young, 1981; Delgado, 1997; Halffter, 2003; Delgado y Montes de Oca, 2005; Navarrete–Heredia y Halffter, 2008). Delgado y Márquez (2006) consideraron dudoso o erróneo el registro de Hidalgo, pero ahora se confirma su existencia en dicho estado (Fig. 6a): "México: Hidalgo, Huautla, Acatepec, 20°56'35.91" N, 98°16'15.85" O, selva baja subcaducifolia, 315 m, trampa de intercepción de vuelo, 9 a 13.VI.2006, J. Márquez y J. Asiain cols." (2, CC–UAEH).

Deltochilum scabriusculum Bates, 1887. Se la ha citado de Chiapas (Tapachula, Boca del Chajul, Albino Corzo), Colima (Cómala), Durango, Guerrero (Acahuizotla, Atoyac), Hidalgo (Molango), Jalisco (Tapalpa), Estado de México (Temascaltepec), Michoacán (Coalcoman), Morelos (Cuernavaca), Nayarit (Tepic), Oaxaca (Teutila), Puebla (Izucar), Quintana Roo (Sian Ka'an), Sinaloa (El Palmito), Sonora (Yecora) y Veracruz (Tlacotalpan, Misantla, Los Tuxtlas), así como en Guatemala (Coban) y Costa Rica (Bates, 1887; Howden, 1966; Morón et al., 1985, 1986; Morón, 1994; Delgado, 1997; Halffter, 2003). Ahora se incorpora el primer registro para Querétaro (Fig. 6b): "México: Querétaro, Puente El Chuveje, 21°10'03.8" N, 99°33'25.4" O, bosque encino, 1 325 m, coprotrampa, 22.VI.2004, G. Nogueira col." (1, MXAL).

Sisyphina. Sisyphus mexicanus Harold, 1863. Se conoce de Oaxaca (Tuxtepec), Quintana Roo (Nuevo X–Can) y Veracruz (Misantla, Xalapa), así como de Nicaragua (Bates, 1887; Howden, 1965; Morón, 2003). Éste es el primer registro de la especie para Tamaulipas (Fig. 6b): "México: Tamaulipas, carretera antigua Cd. Victoria–Haumave, camino a La Mina, La Virgen, 23°42'9.4" N, 99°12'57.6" O, selva baja caducifolia, 440 m, en excremento vacuno, 2.XI.2004, J. Márquez col." (1, CC–UAEH).

Sisyphus submonticolus Howden, 1965. Se conoce de Durango (La Michilía), Sinaloa (El Palmito), Estado de México (Ixtapan del Oro) y Puebla (Tentzo) (Morón, 2003). Se registra por primera ocasión para Hidalgo y Oaxaca (Fig. 6a): "México: Hidalgo, Pacula, camino Jacala–Pacula, 15.3 km, 21°2'20.3" N, 99°16'32" O, selva baja caducifolia, 808 m, en trampa de intercepción de vuelo, 7 a 17.VI.2008, J. Márquez, I. Garrido y M. García cols." (2, CC–UAEH). "México: Hidalgo, Jacala, camino a La Palma, 20°53'34.2" N, 99°05'50.1" O, selva baja caducifolia, 866 m, en excremento vacuno, 2.XII.2008, J. Márquez et al. cols.". (15, CC–UAEH). "México: Oaxaca, Tlaxiaco, 2 km O de San Pedro Molinos, 17°5'28" N, 97°32'51" O, en excremento vacuno, 8.VIII.2001, J. Asiain, S. Bautista y J. Márquez cols." (2, CC–UAEH).

Coprini. Copris armatus Harold, 1869. Especie registrada del Distrito Federal (Cd. México), Estado de México (Salazar, Toluca, Villa de Allende), Guerrero (Teloloapan), Hidalgo (El Chico, Real del Monte, Tulancingo), Jalisco (Guadalajara) y Michoacán (Tancítaro, Zitácuaro) (Matthews, 1961; Kohlmann, 2003; Delgado y Márquez, 2006). Se registra por primera ocasión para Tlaxcala (Fig. 7b): "México: Tlaxcala, Tlaxco, 19°39'19.6" N, 98°4'49.7" O, bosque de Abies–pino, 2 775 m, trampa de luz, 5.VIIL2005, J. Asiain, F. Ramírez y J. Márquez cols." (1, CC–UAEH). "México: Tlaxcala, Tlaxco, 19°39'15.5" N, 98°5'53.3" O, bosque de encino–pino, 2 715 m, en excremento de caballo, 9.VII.2006, J. Márquez y J. Asiain cols." (1, CC–UAEH).

Phanaeini. Coprophanaeus corythus (Harold, 1863). Especie conocida de Campeche (Escárcega), Chiapas (Boca de Chajul, Palenque, Yaxchilán), Hidalgo (Otongo), Oaxaca (Tuxtepec), Puebla (Calpan: 19°05'47" N, 98°26'33" O), Quintana Roo (Carrillo Puerto) y Veracruz (Catemaco, Córdoba, Sontecomapan, Xalapa), así como de Belice, Colombia, Costa Rica, Guatemala, Honduras, Nicaragua, Panamá y Venezuela (Edmonds y Zidek, 2010). Se registra por primera ocasión para San Luis Potosí (Fig. 7a): "México: San Luis Potosí, Xilitla, Las Pozas de James, 21°23'55.1" N, 98°57'29.6" O, selva mediana, 585 m, NTP–80 (calamar y pescado), 15 al 17.VII.2007, P. Martínez, I. Rodríguez, J. Asiain y J. Márquez cols." (1, CC–UAEH).

Oniticellini, Oniticellina. Liatongus rhinocerulus Bates, 1889. Se ha encontrado en Durango (La Michilía), Guerrero (Omiltemi), Jalisco (Manantlán), Estado de México (Ixtapan del Oro), Michoacán (Tuxpan), Morelos (Cuernavaca), Oaxaca (Sola de Vega, Santiago Xiacui), Sinaloa (El Palmito) y Sonora (Yecora) (Delgado, 1999; Navarrete–Heredia, 2001; Morón, 2003). Se registra por primera vez en Nayarit (Fig. 7a): "México: Nayarit, El Izote, 21°27'52.9" N, 105°00'11.5" O, bosque de encino–pino, 1 620 m, necrotrampa, 10.VIII.2008, G. Nogueira col." (2, MXAL).

Onthophagini. Onthophagus incensus Say, 1835. Esta especie se registra de Chiapas (Ocosingo), Hidalgo (Jacala, Molango, Tlanchinol, Zacualtipán), Querétaro (Landa de Matamoros), Tamaulipas (Villa Aldama) y Veracruz (Catemaco, Córdoba, Xalapa), así como de Colombia, Costa Rica, Ecuador, El Salvador, Guatemala, Panamá y Venezuela (Zunino, 2003; Delgado y Márquez, 2006). Éste es el primer registro para San Luis Potosí (Fig. 7b): "México: San Luis Potosí, estación de microondas La Tortuga, 21°52'37" N, 99°32'25" O, bosque de encino, 1 434 m, en excremento vacuno, 19.VIII.2004, J. Márquez, J. Canales y J. Asiain cols." (1, CC–UAEH). "México: San Luis Potosí, El Naranjo, 1 km antes de El Sabinito, 22°31'6.5" N, 99°22'28.3" O, bosque de encino con palmas, 440 m, en excremento vacuno, 18.VIII.2004, J. Márquez, J. Asiain y J. Canales cols." (1, CC–UAEH). "México: San Luis Potosí, Ciudad del Maíz, 22°26'35.4" N, 99°34'18" O, bosque de encino, 1 320 m, en excremento, 18.VIII.2004, J. Márquez, J. Asiain y J. Canales cols." (1, CC–UAEH).

De los 49 registros nuevos aquí citados, 14 (28.6%) amplían hacia el norte la distribución previamente conocida para 14 especies de Euphoria, Amithao, Cyclocephala, Ancognatha, Orizabus, Golofa, Hemiphileurus, Plusiotis, Chrysina, Macraspis, Macropoidelimus, Leucothyreus, Sisyphus y Coprophanaeus; 3 (6.1%) amplían hacia el sur la de 3 especies de Bolbelasmus, Ectinoplectron y Sisyphus; 8 (16.3%) hacia el oeste la de 8 especies de Neoathyreus, Inca, Cyclocephala, Orizabus, Chrysina, Copris y Eurysternus; 3 (6.1%) hacia el este la de 3 especies de Ancognatha, Coscinocephalus y Sisyphus, y 16 (36.6%) se ubican dentro de los límites previamente conocidos para 16 especies de Hybosorus, Euphoria, Amithao, Guatemalica, Trigonopeltastes, Ancognatha, Ligyrus, Plusiotis, Leucothyreus, Canthon, Deltochilum, Copris, Liatongus y Onthophagus.

Discusión

La distribución de la mayoría de las especies analizadas es congruente con patrones de distribución previamente apreciados en varios grupos de coleópteros:

1. Componente Mesoamericano (Fig. 8a). Propuesto por Morrone y Márquez (2003); se caracteriza por la distribución congruente de especies en las Provincias Biogeográficas de Chiapas, Golfo de México y Costa Pacífica Mexicana, extendiéndose al resto de la Región Neotropical al sur de México. De las especies analizadas, 15 coinciden en lo general con este patrón de distribución, con la diferencia de que la mayoría alcanzan la porción sur de la Sierra Madre Oriental, y con menor frecuencia las Provincias de la Península de Yucatán, Eje Volcánico Transmexicano y Sierra Madre del Sur. En las especies analizadas, se aprecian 2 variantes de este patrón, que podrían deberse a que se trata de 2 patrones en lugar de 1, o por la carencia de registros en varios sitios. La primera variante consiste en una distribución dirigida desde el sur del país, hacia el oriente del mismo por el Golfo de México, el este de Sierra Madre del Sur y el sur de Sierra Madre Oriental, en ocasiones también incluye la Península de Yucatán. Esta variante se aprecia en Amithao cavifrons, Inca clathrata sommeri, Hemiphileurus microps, Macraspis chrysis, Macropoidelimus mniszechi, Leucothyreus femoratus, Sisyphus mexicanus, Coprophanaeus corythus, Eurysternus magnus y Onthophagus incensus (Figs. 1b, 2a, 4b, 5b, 6a, 6b, 7a, 7b, 8a). La segunda variante incluye la porción oriente y la occidente del país en forma de horqueta, de manera similar a como se aprecia en Cyclocephala stictica, Golofa pizarro, Canthon morsei y Deltochilum scabriusculum (Figs. 3b, 4a, 6a, 6b, 8a). Una sola especie, Trigonopeltstes arquimedes (Fig. 2b), se distribuye principalmente por la porción occidental de este patrón. Este patrón mesoamericano también lo señalan Morrone y Márquez (2001) cuando analizan varios grupos de coleópteros.

2. Componente Mexicano de Montaña (Fig. 8b). Propuesto por Morrone y Márquez (2003), incluye las Provincias Biogeográficas de la Sierra Madre Occidental, Sierra Madre Oriental, Eje Volcánico Transmexicano, Cuenca del Balsas y Sierra Madre del Sur. Su importancia radica en que la biota característica de esta área es exclusivamente mexicana. A este patrón de distribución corresponden, parcial o totalmente, 7 de las especies de escarabajos comentadas aquí: Euphoria dimidiata, E. westermanni, Cyclocephala lurida coahuilae, Ancognatha quadripunctata, Plusiotis adelaida, Sisyphus submonticolus y Liatongus rhinocerulus (Figs. 1b, 2a, 3a, 4b, 6a, 7a, 8b); además de 3 especies exclusivas del Eje Volcánico Transmexicano (Orizabus vulcanicus, Plusiotis orizabae y Copris armatus; Figs. 2b, 5a, 7b); Orizabus ratcliffei que se conoce sólo de la porción norte de Sierra Madre Occidental (Fig. 1b); y Coscinocephalus tepehuanus que se distribuye en el sur de Sierra Madre Occidental y en una localidad de Guanajuato (Fig. 2a) ubicada en las Sierras Transversales de la Altiplanicie Mexicana (sensu García y Falcón, 1974).

4. Componente Mexicano de Montaña más Neártico Continental (Fig. 9b). Es un patrón de distribución más amplio, también observado en estafilínidos (Márquez y Asiain, en prensa), que se aprecia en Ancognatha manca y Ligyrus gibbosus obsoletus, las cuales se distribuyen en algunas localidades ubicadas en el Componente Mexicano de Montaña, la Provincia Biogeográfica del Altiplano Mexicano y el resto de la Región Neártica al norte de México (Figs. 3a, 3b, 9b).

5. Occidente de México (Fig. 9a). Guatemalica marginicollis y Ectinoplectron oryctoides se distribuyen en la porción occidental del país, principalmente en la Costa Pacífica Mexicana, extremo poniente del Eje Volcánico Transmexicano y la Cuenca del Balsas, la última de ellas alcanza la Sierra Madre Occidental (Figs. 2a, 5a, 9a). Finalmente, Hybosorus illigeri y Ligyrus nasutus se consideran de distribución amplia, ya que se localizan en más de 5 provincias biogeográficas mexicanas, encontrándose también en los Estados Unidos, América Central y Las Antillas (Figs. 1a, 4a). La primera es de amplia distribución geográfica en Europa, áfrica y Asia, y fue introducida al iniciarse el siglo XIX en los Estados Unidos; de ahí, ha logrado colonizar desde México hasta Venezuela (Ocampo, 2002).

Aplicando un análisis de parsimonia de endemismos (PAE) con algunas de las especies mexicanas de Scarabaeidae y Melolonthidae mejor conocidas, Morón (2006a, b) detectó algunos patrones de distribución similares a los 5 comentados anteriormente, por lo que probablemente se está hablando de patrones biogeográficos homólogos (Morrone, 2001). También es posible ubicar a cada una de las 38 especies aquí analizadas en los 4 patrones de distribución detectados por Morón (2006a). Por otra parte, en esas contribuciones se discuten las posibles causas de cada uno de los patrones de distribución, considerando principalmente la propuesta de Halffter (2006), y el posible origen de cada género. En relación con este último punto, sería valioso contar con más análisis filogenéticos que sometan a prueba estas propuestas del origen evolutivo de los diferentes linajes, e incluso la información molecular podría dar luz sobre los tiempos geológicos probables de dispersión de cada uno de ellos.

Los agrupamientos resultantes del PAE con las especies de Scarabaeidae reconocidos por Morón (2006a) tienen un considerable grado de congruencia o posible homología biogeográfica primaria, con los patrones que aquí se comentan. El agrupamiento 1 (localidades situadas en el Eje Volcánico Transmexicano o en su colindancia con la Sierra Madre Occidental) es parcialmente congruente con el Componente Mexicano de Montaña (2); el agrupamiento 2 (localidades situadas en el Golfo de México y Yucatán) lo es con el Componente Mesoamericano (1); el agrupamiento 3 (localidades situadas en el Golfo de México y sus colindancias con la Sierra Madre Oriental y el Eje Volcánico Transmexicano) es congruente con el patrón sur–oriente de México (3); y el agrupamiento 4 (localidades situadas en el Pacífico Mexicano y la Cuenca del Balsas, y sus colindancias con la Sierra Madre Occidental, Eje Volcánico Transmexicano y la Sierra Madre del Sur) es parcialmente congruente con el patrón del occidente de México (5). No se encontró congruencia entre los agrupamientos reconocidos para Scarabaeidae con el cuarto patrón aquí reconocido, que agrupa el Componente Mexicano de Montaña más el Componente Neártico Continental, posiblemente debido a la falta de registros al norte del trópico de Cáncer y porque el análisis de Morón (2006a) incluye pocas especies cuya distribución se extiende al resto de la Región Neártica.

En relación con los agrupamientos de patrones de distribución con especies de Melolonthidae detectados por Morón (2006b), también existe congruencia con los primeros 3; el cuarto se restringe a la península de Yucatán.

Agradecimientos

Literatura citada

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