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<article-title xml:lang="es"><![CDATA[Estudio anual del zooplancton: composición, abundancia, biomasa e hidrología del norte de Quintana Roo, mar Caribe de México]]></article-title>
<article-title xml:lang="en"><![CDATA[Annual study of zooplankton: composition, abundance, biomass and hydrology from the north of Quintana Roo, Mexican Caribbean Sea]]></article-title>
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<institution><![CDATA[,Instituto Politécnico Nacional Centro de Investigación y Estudios Avanzados Unidad Mérida]]></institution>
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<abstract abstract-type="short" xml:lang="en"><p><![CDATA[Zooplankton sampling was carried out in the northern coast of the Mexican Caribbean Sea, from Puerto Morelos to Cancun. Captures were made with a conic net 0.4m diameter, 1.40m length and 0.330 mm mesh from January to December 2004 at twelve locations. A total of 41 zooplankton groups were identified. Copepods were the most abundant taxa making up 61%, followed by echinoderms (17%) and decapods (5%). Acartia tonsa at the Nichupte Lagoon System (SLN) over numbered the copepod fauna and occasionally the whole zooplankton population. Along the coast Acartia spinata, Pseudocalanus sp, and Calanopia americana were the most important copepods. Echinoderms larvae such as echinopluteus-ophiopluteus were present at all sampled stations but were more abundant at the NLS. For chaetognaths, Ferosagitta hispida dominated, the species was the most abundant and in fact the only species found within the NLS. Decapod larvae were mainly represented by zoea larvae (brachiura). Fish larvae were made up by 54 families, from those, Gobids of the genera Ctenogobius sp., Gobionellus sp. and Gobiosoma sp. were the most abundant, particularly for SLN. Biomass was higher at stations located within the SLN.]]></p></abstract>
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</front><body><![CDATA[ <p align="justify"><font face="verdana" size="4">Ecolog&iacute;a</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">&nbsp;</font></p>     <p align="center"><font face="verdana" size="4"><b>Estudio anual del zooplancton: composici&oacute;n, abundancia, biomasa e hidrolog&iacute;a del norte de Quintana Roo, mar Caribe de M&eacute;xico</b></font></p>     <p align="center"><font face="verdana" size="2">&nbsp;</font></p>     <p align="center"><font face="verdana" size="3"><b>Annual study of zooplankton: composition, abundance, biomass and hydrology from the north of Quintana Roo, Mexican Caribbean Sea</b></font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">&nbsp;</font></p>     <p align="center"><font face="verdana" size="2"><b>Jos&eacute; N. &Aacute;lvarez&#150;Cadena<sup>1</sup>*, Uriel Ord&oacute;&ntilde;ez&#150;L&oacute;pez<sup>2</sup>, David Vald&eacute;s&#150;Lozano<sup>2</sup>, Alma Rosa Almaral&#150;Mend&iacute;vil<sup>1</sup> y Amira Uicab&#150;Sabido<sup>2</sup></b></font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">&nbsp;</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><i><sup>1</sup> Universidad Nacional Aut&oacute;noma de M&eacute;xico. Instituto de Ciencias del Mar y Limnolog&iacute;a, Unidad Acad&eacute;mica Puerto Morelos. Apartado postal 1152, </i><i>77501, Canc&uacute;n, Quintana Roo, M&eacute;xico.</i></font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><i><sup>2</sup> Instituto Polit&eacute;cnico Nacional, Centro de Investigaci&oacute;n y Estudios Avanzados,  Unidad M&eacute;rida, Km. 6 Antigua carretera a Progreso. A.P.  73 </i><i>CORDEMEX, 97310, M&eacute;rida, Yucat&aacute;n, M&eacute;xico.</i></font></p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p align="justify"><font face="verdana" size="2">&nbsp;</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><b>* Correspondencia:</b> <a href="mailto:inac@mar.icmyl.unam.mx">    <br> inac@mar.icmyl.unam.mx</a></font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">&nbsp;</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Recibido: 24 octubre 2006    <br> Aceptado: 25 abril 2007</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">&nbsp;</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><b>Resumen</b></font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Se llevaron a cabo muestreos de zooplancton en la zona lagunar y costera del Caribe mexicano, desde Puerto Morelos hasta Canc&uacute;n. Las recolectas se llevaron a cabo de enero a diciembre de 2004 en 12 localidades. Se identificaron 41 grupos del zooplancton donde los cop&eacute;podos fueron los m&aacute;s abundantes (61%) seguidos de las larvas de equinodermos (17%) y dec&aacute;podos (5%). El cop&eacute;podo <i>Acartia tonsa </i>fue la especie m&aacute;s abundante de este grupo en el Sistema Lagunar Nichupt&eacute; (SLN). En la zona marina adyacente los cop&eacute;podos estuvieron representados en orden de importancia por <i>Acartia spinata, Pseudocalanus </i>sp. y <i>Calanopia americana. </i>En todas las estaciones se capturaron equinodermos del tipo equinopluteus&#150;ofiopluteus, pero con mayor abundancia en el SLN. El quetognato <i>Ferosagitta hispida </i>fue la &uacute;nica especie que se encontr&oacute; en el SLN, donde fue m&aacute;s abundante. Los dec&aacute;podos estuvieron representados principalmente por larvas zoeas; las larvas de peces por 54 familias, de las cuales los g&oacute;bidos de los g&eacute;neros <i>Ctenogobius </i>sp., <i>Gobionellus </i>sp. y <i>Gobiosoma </i>sp. fueron los mejor representados, particularmente para el SLN. La biomasa fue mayor en el SLN.</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><b>Palabras clave:</b> zooplancton, Caribe mexicano.</font></p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p align="justify"><font face="verdana" size="2">&nbsp;</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><b>Abstract</b></font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Zooplankton sampling was carried out in the northern coast of the Mexican Caribbean Sea, from Puerto Morelos to Cancun. Captures were made with a conic net 0.4m diameter, 1.40m length and 0.330 mm mesh from January to December 2004 at twelve locations. A total of 41 zooplankton groups were identified. Copepods were the most abundant taxa making up 61%, followed by echinoderms (17%) and decapods (5%). <i>Acartia tonsa </i>at the Nichupte Lagoon System (SLN) over numbered the copepod fauna and occasionally the whole zooplankton population. Along the coast <i>Acartia spinata, Pseudocalanus </i>sp, and <i>Calanopia americana </i>were the most important copepods. Echinoderms larvae such as echinopluteus&#150;ophiopluteus were present at all sampled stations but were more abundant at the NLS. For chaetognaths, <i>Ferosagitta hispida </i>dominated, the species was the most abundant and in fact the only species found within the NLS. Decapod larvae were mainly represented by zoea larvae (brachiura). Fish larvae were made up by 54 families, from those, Gobids of the genera <i>Ctenogobius </i>sp., <i>Gobionellus </i>sp. and <i>Gobiosoma </i>sp. were the most abundant, particularly for SLN. Biomass was higher at stations located within the SLN.</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><b>Key words:</b> zooplankton, Mexican Caribbean Sea.</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">&nbsp;</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><b>Introducci&oacute;n</b></font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Los   ambientes   arrecifales   son   lugares   de   alta productividad   rodeados   de   mares   con   condiciones oligotr&oacute;ficas   de   bajo   contenido   en   nutrientes.   Los arrecifes coralinos, de acuerdo con Alldredge y King (1977) y Sorokin (1978), deben    considerarse de alta riqueza planct&oacute;nica debido a la abundante presencia de organismos que se alimentan por filtraci&oacute;n. El Caribe de M&eacute;xico, pese a su gran importancia, es una de las &aacute;reas que menos se han estudiado, particularmente en lo que a plancton se refiere,  y otros mares patrimoniales del pa&iacute;s tienen m&aacute;s informaci&oacute;n respecto del estado que guardan sus aguas costeras o de mar abierto. Para la parte norte del Caribe de M&eacute;xico, la informaci&oacute;n m&aacute;s relevante respecto a las comunidades del plancton se puede encontrar en los trabajos de Su&aacute;rez&#150;Morales y Gasca (1990) (zooplancton), &Aacute;lvarez&#150;Cadena y Segura&#150;Puertas (1997) (zooplancton) &Aacute;lvarez&#150;Cadena et al. (1998) (Copepoda), Ram&iacute;rez&#150; &Aacute;vila y &Aacute;lvarez&#150;Cadena (1999) (Chaetognatha), Ramos&#150;Viera (2001) (Medusae), Mu&ntilde;oz&#150;Salcedo (2005) (Medusae), y estudios relacionados con el ictioplancton han sido llevados a cabo por Ram&iacute;rez&#150;&Aacute;vila (2001) y por Ord&oacute;&ntilde;ez&#150;L&oacute;pez (en prensa).</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">En este trabajo se aborda por primera vez el estudio de los grupos de zooplancton en la zona norte del estado de Quintana Roo, en el lapso de un a&ntilde;o, y relacionando su composici&oacute;n y abundancia con las variaciones de los par&aacute;metros hidrol&oacute;gicos.</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">&nbsp;</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><b>Material y m&eacute;todos</b></font></p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p align="justify"><font face="verdana" size="2">El &aacute;rea de estudio forma parte de la segunda barrera arrecifal m&aacute;s grande del mundo, s&oacute;lo despu&eacute;s de la gran barrera coralina de Australia. Se inicia en las inmediaciones de Canc&uacute;n y se extiende hasta Belice. Los lugares de muestreo se ubican en la parte noreste de la pen&iacute;nsula de Yucat&aacute;n (20&deg; 49' a 21&deg; 10' N; 86&deg; 43' a 86&deg; 55' O) desde Puerto Morelos hasta Canc&uacute;n, incluyendo el Sistema Lagunar Nichupt&eacute; (SLN) este &uacute;ltimo localizado en la vecindad de la zona hotelera (<a href="#f1">Fig. 1</a>).</font></p>     <p align="center"><font face="verdana" size="2"><a name="f1"></a></font></p>     <p align="center"><font face="verdana" size="2"><img src="/img/revistas/rmbiodiv/v78n2/a17f1.jpg"></font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">De acuerdo con Merino (1986), las corrientes oce&aacute;nicas en este lugar tienen un flujo con direcci&oacute;n norte, las cuales se contin&uacute;an y eventualmente forman parte de la corriente de Yucat&aacute;n hasta alcanzar el golfo de M&eacute;xico. As&iacute; tambi&eacute;n se han registrado contracorrientes de menor intensidad. Los vientos alisios (sur&#150;sureste) son dominantes durante la mayor &eacute;poca del a&ntilde;o, excepto durante el invierno cuando se registran fuertes vientos del norte. El fondo esta t&iacute;picamente cubierto de vegetaci&oacute;n sumergida conformada por pastos marinos <i>(Thalassia testudinum </i>Banks ex K&ouml;nig y <i>Halodule </i>sp.) intercalados con blanquizales de arena (en el SLN se registran tambi&eacute;n sedimentos lodosos). El r&eacute;gimen de mareas es semidiurno con un corto rango de variaci&oacute;n (0.24m) (Instituto de Geof&iacute;sica, 1991).</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Se llevaron a cabo muestreos mensuales de zooplancton de enero a diciembre de 2004 en 12 localidades de la zona lagunar y costera del norte de Quintana Roo, de Puerto Morelos a Canc&uacute;n, en el Caribe de M&eacute;xico (<a href="#f1">Fig.1</a>). Las capturas se hicieron mediante una red tipo cono truncado de 0.40 m de boca y 1.4 m de longitud (malla de 0.330 mm) por 5 min., provista de un medidor de flujo para hacer estimaciones de densidad de organismos por 100 m<sup>3</sup>.</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Las muestras obtenidas se fijaron inmediatamente despu&eacute;s de su captura con formol a una concentraci&oacute;n de 4% amortiguado con borato de sodio. Los par&aacute;metros hidrol&oacute;gicos superficiales de temperatura (&deg;C), salinidad (en ups, unidades pr&aacute;cticas de salinidad) y ox&iacute;geno (ml/ l) se midieron <i>in situ </i>con un multisensor de campo YSI&#150;85 (&plusmn;0.1). Asimismo, se obtuvo un litro de agua para el an&aacute;lisis de clorofilas por el m&eacute;todo espectrofotom&eacute;trico descrito por Stricklan y Parson (1972). La determinaci&oacute;n de biomasa se realiz&oacute; por el m&eacute;todo de peso h&uacute;medo de acuerdo a Beers (1981). En todos los casos se cuantificaron cuando menos 800 organismos por muestra, al&iacute;cuota que fue considerada representativa de la muestra total de acuerdo a los criterios de Harris et al. (2000).</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">A los datos hidrol&oacute;gicos espaciales y temporales obtenidos se les aplic&oacute; un an&aacute;lisis de Clasificaci&oacute;n aglomerativa mediante el  coeficiente de Bray&#150;Curtis a fin de identificar grupos de estaciones y/o meses, y se sometieron al an&aacute;lisis de varianza (ANOVA) de 2 v&iacute;as (p&lt;0.05, Zar, 1988) para conocer si existen diferencias significativas respecto a una misma variable. Este procedimiento se repiti&oacute; con la abundancia de los grupos del zooplancton. Finalmente, se efectu&oacute; un an&aacute;lisis de correspondencia can&oacute;nica (ACC) con el fin de conocer las posibles relaciones entre los grupos dominantes y los par&aacute;metros ambientales registrados. Este procedimiento permite posicionar los grupos de organismos con los sitios y los factores ambientales en un sistema sint&eacute;tico de coordenadas (componentes 1 y 2) (Ter Braak y Verdonschot,1995).</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">&nbsp;</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><b>Resultados</b></font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">El an&aacute;lisis de agrupaci&oacute;n de las estaciones y/o meses, basado en los promedios de las principales variables superficiales del medio permiti&oacute; identificar un gradiente hidrol&oacute;gico espacial (por zonas) y otro temporal (por &eacute;pocas) en la zona costera norte de Quintana Roo. Espacialmente fueron 3 zonas, la costera (con caracter&iacute;sticas oce&aacute;nicas, estaciones 1 y 2), la lagunar (SLN, estaciones 3&#150;6) y la arrecifal (con influencia de la barrera coralina, estaciones 7&#150;12), y temporalmente, la &eacute;poca de sequ&iacute;a de noviembre a mayo y la de lluvias de junio a octubre.</font></p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p align="justify"><font face="verdana" size="2">Cada uno de estos grupos fue diferente respecto a los otros de manera significativa (ANOVA <sub>F2,234=3.69,P<u>&lt;</u>0.05 </sub>), en t&eacute;rminos de las variables abi&oacute;ticas y bi&oacute;ticas del medio (<a href="/img/revistas/rmbiodiv/v78n2/a17c1.jpg" target="_blank">Cuadro 1</a>).</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">La mayor temperatura promedio del agua se localiz&oacute; en las estaciones relacionadas con el medio arrecifal y en el SLN (28.4 y 28.2 &deg;C, respectivamente). Es probable que estos valores, en el primer caso, est&eacute;n relacionados con la temperatura acumulada durante el transcurso del d&iacute;a y en el segundo, con lo somero del cuerpo de agua del SLN, principalmente durante la &eacute;poca c&aacute;lida.</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Lo anterior tambi&eacute;n influy&oacute; en un aumento de la salinidad en el medio arrecifal (36.1 ups), sobre todo durante el estiaje. En el SLN, la menor salinidad (30.4) se debi&oacute; a importantes aportes de agua dulce de procedencia continental ya sea por escurrimientos o por afloramientos de aguas subterr&aacute;neas y que fueron m&aacute;s abundantes durante la &eacute;poca de mayor precipitaci&oacute;n pluvial, lo cual ha sido registrado en trabajos previos (Merino et al.,1990; Boa&#150;Gonz&aacute;lez, 1993).</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Las concentraciones de ox&iacute;geno superficial fueron mayores en el medio arrecifal (5.4 mg/l) que posiblemente se vieron favorecidas por la oxigenaci&oacute;n del agua promovida por el rompimiento de las olas sobre la barrera arrecifal, as&iacute; como por la presencia de grandes praderas de pastos marinos. En contraste, en el SLN la prolongada residencia de sus aguas (de 2 a 3 a&ntilde;os, excepto cuando se presentan fen&oacute;menos meteorol&oacute;gicos mayores, como el hurac&aacute;n Wilma en octubre de 2005) y mayor contenido de biomasa del zooplancton promovieron valores ligeramente menores de ox&iacute;geno disuelto (<a href="/img/revistas/rmbiodiv/v78n2/a17c1.jpg" target="_blank">Cuadro 1</a>).</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">El SLN registr&oacute; la mayor concentraci&oacute;n de clorofila&#150;a as&iacute; como de productividad (biomasa) pl&aacute;nct&oacute;nica (0.60 mg/l y 7.5 g/100m<sup>3</sup> respectivamente); la primera estuvo asociada al periodo de mayor precipitaci&oacute;n pluvial con una baja salinidad y la segunda, con la &eacute;poca de sequ&iacute;a (<a href="/img/revistas/rmbiodiv/v78n2/a17c1.jpg" target="_blank">Cuadro 1</a>).</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Se recolect&oacute; un total de 10 570 225 org./100m<sup>3</sup> con un promedio mensual de 880 835 org./100m<sup>3</sup>. Las mayores concentraciones de zooplancteres se presentaron en el SLN (7 022 641 org./100m<sup>3</sup>) o durante la &eacute;poca de sequ&iacute;a (7 030 698 org./100m<sup>3</sup>);se obtuvieron las menores capturas, ya fuera en la zona costera o en la &eacute;poca de lluvias (<a href="/img/revistas/rmbiodiv/v78n2/a17c2.jpg" target="_blank">Cuadro 2</a>). Cada una de las zonas de muestreo, con respecto a las otras, fue significativamente diferente (ANOVA <sub>F2, 810=5.00,</sub> <sub>p<u>&lt;</u>005</sub>), en t&eacute;rminos de la abundancia de los grupos de zooplancteres.</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">El zooplancton recolectado estuvo representado por 41 grupos, de los cuales los cop&eacute;podos (61%), las larvas de equinodermos (17%) y las larvas de dec&aacute;podos (5 %), fueron los m&aacute;s importantes, sumando m&aacute;s del 82% de la fauna recolectada (<a href="/img/revistas/rmbiodiv/v78n2/a17c2.jpg" target="_blank">Cuadro 2</a>). Otros grupos abundantes fueron gaster&oacute;podos, medusas, quetognatos (principalmente <i>Ferosagitta hispida </i>Conant), las larvas ofiopluteus de equinodermos, larv&aacute;ceos <i>(Oikopleura </i>sp.) o protozoarios foramin&iacute;feros <i>(Globigerina </i>sp.).</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">En general, los cop&eacute;podos fueron el grupo m&aacute;s abundante, tanto en el SLN como en la zona costera adyacente; en particular el cop&eacute;podo <i>Acartia tonsa </i>Dana domin&oacute; en el SLN, mientras que las especies m&aacute;s abundantes en la zona costera adyacente fueron <i>Acartia spinata </i>Esterly, <i>Pseudocalanus </i>sp, <i>Calanopia americana </i>Dahl, y en ocasiones <i>Farranula Gracilis </i>Dana.</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">En particular, los equinodermos fueron abundantes en el SLN; en ocasiones se capturaron numerosas larvas del tipo ofiopluteus (ofiuridos) y en menor cantidad equinopluteus (erizos de mar). Las larvas auricularia, bipinaria, y braquiolaria fueron escasas y se capturaron principalmente en las estaciones del medio marino adyacente. Los foramin&iacute;feros estuvieron representados por <i>Globigerina </i>sp, la cual fue m&aacute;s abundante en el medio arrecifal y escasa en el SLN; sus mayores concentraciones se presentaron durante la &eacute;poca de lluvias (<a href="/img/revistas/rmbiodiv/v78n2/a17c2.jpg" target="_blank">Cuadro 2</a>).</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">El grupo de los dec&aacute;podos estuvo principalmente representado en la forma larval de zoeas, que corresponde al grupo taxon&oacute;mico de los braquiuros. Este grupo fue mayormente abundante en el SLN, donde aparecieron en mayor cantidad durante la &eacute;poca de sequ&iacute;a. De manera similar al grupo anterior, los gaster&oacute;podos fueron registrados en abundancias importantes en el SLN durante las lluvias (<a href="/img/revistas/rmbiodiv/v78n2/a17c2.jpg" target="_blank">Cuadro 2</a>).</font></p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p align="justify"><font face="verdana" size="2">Las medusas fueron el sexto grupo en abundancia (1.26%). <i>Eirene lactea </i>Mayer (Hidromedusae) fue la especie dominante dentro de este grupo de depredadores gelatinosos. Respecto a Scyphozoa, la medusa m&aacute;s representativa fue <i>Linuche unguiculata </i>(Swartz), la cual aparece en grandes n&uacute;meros en el Caribe mexicano en forma c&iacute;clica, usualmente desde finales de febrero hasta finales de mayo o mediados de junio (<a href="/img/revistas/rmbiodiv/v78n2/a17c2.jpg" target="_blank">Cuadro 2</a>).</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Los quetognatos se capturaron por lo general en el SLN (159 194) o durante la temporada de secas (142 174). El grupo estuvo formado por 9 especies de las cuales <i>Ferosagitta hispida </i>fue dominante, en particular dentro de los cuerpos de agua del SLN (estaciones 3 a 5), lugares donde fue la &uacute;nica especie registrada. Quetognatos, como <i>Flaccisagita enflata </i>Grassi , <i>Krohnitta Pacifica </i>(Aida) y <i>Serratosagitta serratodentata </i>(Krohn) se capturaron con cierta abundancia y frecuencia en la zona costera adyacente. En tanto que <i>Pterosagitta draco </i>(Krohn) <i>Flaccisagita hexaptera </i>(D' Orbigny) <i>Sagitta bipunctata </i>(Quoy y Gaimard), <i>Sagitta helenae </i>(Ritter&#150;Zahony y <i>Sagitta tenuis </i>(Conant) fueron escasas y raramente capturadas.</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Los huevos y larvas de peces abundaron en la zona arrecifal y durante la &eacute;poca de estiaje (<a href="/img/revistas/rmbiodiv/v78n2/a17c2.jpg" target="_blank">Cuadro 2</a>). Se identificaron 54 familias y 115 taxa de larvas de peces, cuya mayor riqueza estuvo conformada por g&oacute;bidos <i>(Ctenogobius </i>sp., <i>Gobionellus </i>sp., y <i>Gobiosoma </i>sp.), en particular del SLN, donde fue la familia mejor representada. En la zona costera y arrecifal, otras familias como Clupeidae <i>(Harengula jaguana </i>Poey y <i>Jenkinsia lamprotaenia </i>Gosse), Gobiesocidae <i>(Gobiesox strumosus </i>Cope), y Dactyloscopidae <i>(Gillelus uranoidea </i>B&ouml;hlke y <i>G. Jacksoni </i>Dawson) fueron las que se capturaron en mayor n&uacute;mero. En el an&aacute;lisis por &eacute;poca del a&ntilde;o fueron los g&oacute;bidos, una vez m&aacute;s, los m&aacute;s abundantes y las mayores capturas totales en la temporada de secas en el SLN.</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Finalmente, el an&aacute;lisis ACC entre las variables hidrobiol&oacute;gicas del medio y la abundancia de los principales grupos del zooplancton estableci&oacute; que la varianza explicada que vincula el componente 1 con el componente 2 fue de 86.9%, indicando una alta relaci&oacute;n entre ambos. Asimismo, el an&aacute;lisis anterior permiti&oacute; registrar la relaci&oacute;n de larvas de equinodermos y los quetognatos con la biomasa zooplanct&oacute;nica y la clorofila a, las medusas y larvas de cirripedios con la temperatura y el ox&iacute;geno disuelto; los protozoarios y huevos de peces se relacionaron con la salinidad, mientras que los cop&eacute;podos mantuvieron relaci&oacute;n con casi todas las variables del medio (<a href="#f2">Fig.2</a>).</font></p>     <p align="center"><font face="verdana" size="2"><a name="f2"></a></font></p>     <p align="center"><font face="verdana" size="2"><img src="/img/revistas/rmbiodiv/v78n2/a17f2.jpg"></font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">&nbsp;</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><b>Discusi&oacute;n</b></font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Las condiciones hidrol&oacute;gicas de la regi&oacute;n costera del norte de Quintana Roo, permitieron la diferenciaci&oacute;n de 3 &aacute;reas con caracter&iacute;sticas propias: la zona costera (cuyos par&aacute;metros registrados y fauna pl&aacute;nctica indicaron condiciones oce&aacute;nicas) conformada por las estaciones 1 y 2; la zona lagunar compuesta por las estaciones 3 a 6 y aquellas estaciones relacionadas con la barrera arrecifal (de la 7 a la 12).</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Las mayores temperaturas fueron localizadas en el SLN por ser cuerpos de agua someros, as&iacute; como en las estaciones asociadas a la barrera arrecifal (tambi&eacute;n de poca profundidad). De acuerdo con Riley y Chester (1989), es probable que esto traiga como consecuencia un calentamiento m&aacute;s r&aacute;pido con lo cual se eleva la tasa de evaporaci&oacute;n, en especial durante la &eacute;poca veraniega que es m&aacute;s c&aacute;lida. El abatimiento de la temperatura superficial a principios y finales del a&ntilde;o se debe a la presencia de vientos fr&iacute;os del norte, as&iacute; como a la descarga de aguas subterr&aacute;neas continentales, sobretodo en el SLN (Boa&#150;Gonz&aacute;lez, 1993).</font></p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p align="justify"><font face="verdana" size="2">La disminuci&oacute;n de la salinidad en el SLN es ocasionada por los aportes de agua del subsuelo en particular por aquellos situados en el margen occidental del sistema (Merino et al., 1990), as&iacute; como por escurrimientos provenientes de la llanura de inundaci&oacute;n adyacente a la laguna y de las abundantes lluvias en la regi&oacute;n que contribuyen a la diluci&oacute;n de la masa de agua sobre todo hacia el ultimo tercio del a&ntilde;o (Boa&#150;Gonz&aacute;lez, 1993).</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">La fisiograf&iacute;a del sistema lagunar y su reducido intercambio de agua con el medio marino adyacente, debido entre otras cosas a una reducida variaci&oacute;n de marea, contribuye a una escasa renovaci&oacute;n de las aguas propiciando tasas de residencia del orden de a&ntilde;os (Merino et al., 1990; V&aacute;zquez&#150;Uribe, 1992). Por el contrario, la mayor salinidad en el medio arrecifal se debe a una constante comunicaci&oacute;n con el medio oce&aacute;nico, generando una continua renovaci&oacute;n de sus aguas. Los aportes de agua continental subterr&aacute;nea en esta &aacute;rea (ojos de agua), aunque presentes, son r&aacute;pidamente homogenizados debido a la gran din&aacute;mica de las corrientes, por lo que s&oacute;lo tienen influencia muy puntual en el medio arrecifal, como lo han se&ntilde;alado Merino y Otero (1991).</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">El contenido de ox&iacute;geno superficial en las estaciones asociadas al medio arrecifal se vio favorecido por el mayor oleaje y transparencia , as&iacute; como por una mayor actividad fotosint&eacute;tica,   producto   de   la  presencia   de   extensas praderas de pastos marinos. En contraste, las aguas de menor transparencia ocasionada por resuspensi&oacute;n de los sedimentos, floraciones de microalgas que favorecieron una mayor abundancia en las poblaciones de zooplancton del SLN generaron valores menores de ox&iacute;geno disuelto. Al respecto, Boa&#150;Gonz&aacute;lez (1993) se&ntilde;ala que los menores valores de ox&iacute;geno estuvieron asociados con el margen occidental de la laguna, como consecuencia del aporte de agua continental proveniente del flujo subterr&aacute;neo y que afloran en la laguna en forma de ojos de agua. En este mismo contexto, Merino et al. (1990) informan que el SLN se encuentra bajo un proceso de eutrofizaci&oacute;n debido a que en el pasado las aguas residuales provenientes de los asentamientos humanos fueron vertidas, sobre todo, en la laguna Boj&oacute;rquez. Este material org&aacute;nico resuspendido (por la navegaci&oacute;n de embarcaciones dedicadas a servicios tur&iacute;sticos) o generalizado como material sedimentado, similarmente requiere de ox&iacute;geno para llevar a cabo su transformaci&oacute;n en los procesos de oxidaci&oacute;n&#150;reducci&oacute;n (Vald&eacute;s&#150;Lozano et al., 2006). Por lo tanto, es importante considerar que muy posiblemente la din&aacute;mica ambiental de cada uno de estos sistemas (lagunar, oce&aacute;nico y arrecifal) sea el resultado de sus caracter&iacute;sticas fisiogr&aacute;ficas, tiempo de residencia de sus aguas, aportes epicontinentales, direcci&oacute;n e intensidad de los vientos e influencia de la cercan&iacute;a del medio oce&aacute;nico que da condiciones hidrol&oacute;gicas propias a cada sistema, como lo han se&ntilde;alado Merino y Otero (1991), V&aacute;zquez&#150;Uribe (1992) y Boa&#150;Gonz&aacute;lez (1993). Estas condiciones hidrol&oacute;gicas influyeron, a su vez, sobre la composici&oacute;n y abundancia de la comunidad planct&oacute;nica y que se ha registrado para otras regiones del mundo (Smetacek,1988).</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Las condiciones ya mencionadas, presentes en el SLN, generaron una mayor cantidad de clorofila&#150;a y de biomasa zoopl&aacute;nct&oacute;nica. Es posible que la productividad alta se debiera a importantes aportes de micronutrientes a trav&eacute;s del flujo de agua subterr&aacute;nea y a los escurrimientos de la zona de inundaci&oacute;n adyacente que son r&aacute;pidamente aprovechados por el fitoplancton y &eacute;ste, a su vez, por el zooplancton. Por el contrario, las aguas que rodean los sistemas arrecifales suelen ser menores en productividad planct&oacute;nica (Sorokin, 1995), lo anterior es corroborado al obtener bajos valores de clorofila&#150;a y biomasa zoopl&aacute;nctica en esta zona. Los cambios en la riqueza y abundancia del zooplancton en este estudio estuvieron relacionados con el medio hidrol&oacute;gico de cada zona y con sus variaciones temporales; cambios que tambi&eacute;n han sido se&ntilde;alados en otros sistemas costeros en la pen&iacute;nsula y en donde tambi&eacute;n se ha reconocido la dominancia de los c&oacute;pepodos con respecto a los otros grupos del zooplancton (&Aacute;lvarez&#150;Cadena et al., 1996; &Aacute;lvarez&#150;Cadena y Segura&#150;Puertas, 1997; Su&aacute;rez&#150;Morales y Rivera&#150;Arriaga, 1998; Escamilla&#150;S&aacute;nchez y Su&aacute;rez Morales, 2001; Ord&oacute;&ntilde;ez&#150;L&oacute;pez y Ornelas&#150;Roa, 2003).</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">La fauna de cop&eacute;podos para el SNL en este trabajo tiene similitud con la que registran &Aacute;lvarez&#150;Cadena et al. (1996b), quienes destacan la dominancia de A. <i>tonsa </i>(del orden del 90%) en la laguna de Boj&oacute;rquez del SLN. Otros grupos importantes dentro de la citada laguna fueron los de larvas de dec&aacute;podos y gastr&oacute;podos. Para la laguna arrecifal de Puerto Morelos, &Aacute;lvarez&#150;Cadena et al. (1998) se&ntilde;alan queA. <i>spinata </i>(&gt;67%) fue la especie m&aacute;s abundante, seguida de <i>Calanopia americana, Clausocalanus furcatus </i>Brady y <i>Subeucalanuus subcrassus </i>Grisbrecht. Estos autores registraron una alta riqueza para el &aacute;rea, 87 especies, que es el n&uacute;mero m&aacute;s alto registrado a la fecha, incluso para otros lugares del mismo sistema arrecifal del Caribe de M&eacute;xico, como Mahahual (Su&aacute;rez&#150;Morales y Gasca, 2000). Las diferencias en estos resultados tienen que ver, cuando menos en parte, con la hora de los muestreos (nocturnos), toda vez que muchas de las especies demersales tienden a migrar hacia la superficie en condiciones de oscuridad, como lo han se&ntilde;alado Alldredge y King (1980). Otra posible fuente de disimilitud es el hecho de que &Aacute;lvarez Cadena et al. (1996) no hicieron muestreo en el SLN, donde <i>A. tonsa </i>es el cop&eacute;podo m&aacute;s abundante, como ya se mencion&oacute;.</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">La composici&oacute;n y variaci&oacute;n de la abundancia de las medusas registradas sugiere que la fauna de medusas del norte de Quintana Roo presenta una mezcla de especies ner&iacute;ticas y oce&aacute;nicas. El trabajo de Mu&ntilde;oz&#150;Salcedo (2005), con material de este mismo estudio, informa que estos organismos estuvieron representados por 33 especies, de las cuales 29 fueron hidromedusas con una dominancia de <i>Eirene lactea, </i>y 3 escifomedusas, siendo la m&aacute;s representativa <i>Linuche unguiculata </i>(Swartz), especie que aparece en forma temporal y c&iacute;clica, usualmente de febrero a finales de mayo o inicios de junio. Las grandes concentraciones en que se presenta han sido motivo de varios estudios relacionados con su toxicidad y actividad urticante que ocasiona molestias a los ba&ntilde;istas.</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">La dominancia de <i>F. hispida </i>en el medio lagunar y de <i>F. enflata </i>(Grassi) en la zona costera han sido se&ntilde;aladas por Ram&iacute;rez&#150;&Aacute;vila y &Aacute;lvarez&#150;Cadena (1999) para la laguna arrecifal de Puerto Morelos. As&iacute; tambi&eacute;n los resultados en este estudio confirman lo registrado por &Aacute;lvarez&#150;Cadena et al. (1996) en un trabajo previo donde <i>F. hispida </i>se registra como la &uacute;nica especie para el SLN. El registro se confirma en este estudio, y sus resultados, al parecer, tienen su origen en las caracter&iacute;sticas eurihalinas y euritermas de la especie. Sin embargo, es pertinente considerar tambi&eacute;n lo sugerido por Bieri (1991), quien catalog&oacute; este quetognato como casi planct&oacute;nico, debido a que durante el d&iacute;a tiende a migrar al fondo y adherirse a varios tipos de substrato (macroalgas, pastos marinos, etc). En este sentido el sistema lagunar Nichupt&eacute;, de poca profundidad, presenta estas caracter&iacute;sticas de grandes cantidades de vegetaci&oacute;n sumergida, posiblemente como resultado del r&aacute;pido aprovechamiento en el contenido de nutrientes en el sistema, lo cual da a lugar un r&aacute;pido crecimiento de la vegetaci&oacute;n sumergida (Smith et al., 1981; Barko y Smart, 1982, 1986; Valiela, et al., 1990; Hermus, 1992) y que es aplicable en particular para Bojorquez y las cuencas norte y centro, proporcionado en forma importante grandes camas de vegetaci&oacute;n sumergida como substrato de adhesi&oacute;n para esta especie.</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">La riqueza de larvas de peces registrada en esta zona norte (54 familias y 115 taxa) es alta, lo que sugiere que la principal fuente de organismos es la zona arrecifal. Al respecto, Ram&iacute;rez&#150;&Aacute;vila (2001) registr&oacute; la presencia de 55 familias y 197 especies en el arrecife de Puerto Morelos y la zona marina adyacente, destacando la dominancia de larvas de <i>Ctenogobius </i>sp., <i>Syngnathus floridae </i>Jordan y Gilbert y <i>Jenkinsia lamprotaenia </i>(Gosse). Asimismo, los cambios en la composici&oacute;n y abundancia de las larvas de peces registrados en el presente estudio estuvieron en relaci&oacute;n con el medio hidrol&oacute;gico de cada zona y de sus variaciones temporales. Estos cambios tambi&eacute;n se han se&ntilde;alado en otros sistemas costeros en la pen&iacute;nsula (V&aacute;squez&#150;Yeomans et al., 1998; V&aacute;squez&#150;Yeomans, 2000; Ord&oacute;&ntilde;ez&#150;L&oacute;pez, en prensa).</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">La heterogeneidad f&iacute;sica del medio ejerce efectos importantes sobre la comunidad (Begon et al., 1999). La relaci&oacute;n de algunos zooplancteres con la biomasa zooplanct&oacute;nica y clorofila denota la estrecha interacci&oacute;n tr&oacute;fica existente entre ellos. Al respecto, sabemos que un incremento en la productividad primaria (fitoplancton) resulta en un aumento en la comunidad del zooplancton, que a su vez constituir&aacute; el alimento de otros grupos de consumidores en la red tr&oacute;fica. Lo anterior queda demostrado al obtener en el presente estudio la relaci&oacute;n de los quetognatos y la productividad pl&aacute;nct&oacute;nica. En este sentido, Roff et al. (1988) registraron que los m&aacute;ximos de clorofila y concentraci&oacute;n del fitoplancton est&aacute;n relacionados con muchas agrupaciones del zooplancton; por ejemplo, con las etapas de desarrollo de los cop&eacute;podos y con los estadios nauplios de otros grupos holoplanct&oacute;nicos, lo cual influye en forma determinante en la distribuci&oacute;n de herb&iacute;voros.</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Las relaciones entre la temperatura y ox&iacute;geno disuelto con la abundancia de medusas y larvas de cirripedios presuponen que estos grupos sean tolerantes a valores altos de la temperatura. Al respecto, Loman&#150;Ramos (2005) registr&oacute; que muchas especies de medusas ner&iacute;ticas y oce&aacute;nicas se han considerado como eurit&eacute;rmicas. Este mismo autor tambi&eacute;n indica que las medusas proliferan r&aacute;pidamente durante los meses m&aacute;s c&aacute;lidos en aguas costeras, donde la productividad biol&oacute;gica favorece el r&aacute;pido desarrollo poblacional de sus presas potenciales.</font></p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p align="justify"><font face="verdana" size="2">Los datos faun&iacute;sticos sugieren que la composici&oacute;n general del zooplancton de las zonas costera y arrecifal es bastante similar, pero no necesariamente el del ambiente lagunar del SLN. De la misma manera, diversos trabajos han discutido la relaci&oacute;n de los zooplancteres con el medio hidrol&oacute;gico costero; sin embargo, es evidente que la heterogeneidad ambiental e hidrol&oacute;gica no fueron los &uacute;nicos factores que determinaron los patrones de distribuci&oacute;n del zooplancton. Es probable que otros factores f&iacute;sicos (patr&oacute;n de circulaci&oacute;n) y biol&oacute;gicos (flujo de estadios tempranos, disponibilidad de alimento, competencia y depredaci&oacute;n) tengan un papel importante en la variaci&oacute;n de la abundancia y composici&oacute;n de los organismos que forman la comunidad del zooplancton en la regi&oacute;n costera norte de Quintana Roo.</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Finalmente, un aspecto que no debe soslayarse es el hecho de que la parte norte del Caribe mexicano es un &aacute;rea donde los asentamientos humanos se han incrementado en forma substancial. Toda la regi&oacute;n comprendida desde Canc&uacute;n, Puerto Morelos, Playa del Carmen hasta Tulum, presentan en la actualidad un gran desarrollo de infraestructura tur&iacute;stica. Todo ello tiene un costo biol&oacute;gico&#150;ambiental, y los arrecifes coralinos, que son uno de los principales atractivos para el turismo en el &aacute;rea, son organismos delicados en extremo que ciertamente se ven afectados por el incremento de las actividades humanas (por ejemplo, el contacto directo, o el desecho de compuestos contaminantes, tales como gasolinas o aceites de los motores de las lanchas). Esto sin contar eventos meteorol&oacute;gicos catastr&oacute;ficos, como lo fue el hurac&aacute;n Wilma en 2005, o los ya consabidos efectos del calentamiento global, lo que lleva a proponer que los estudios a mediano y largo plazo deban promoverse y mantenerse,en lo posible, pues finalmente son &eacute;stos los que dar&aacute;n mas informaci&oacute;n e indicaciones mejor fundamentadas del estado de salud o de deterioro del ambiente arrecifal.</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">&nbsp;</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><b>Agradecimientos</b></font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">A Lourdes Segura&#150;Puertas y a Laura Celis&#150;Guti&eacute;rrez por su colaboraci&oacute;n en el an&aacute;lisis de los grupos de zooplancton, y a Yazm&iacute;n Ram&iacute;rez &Aacute;vila y Margarita Ornelas&#150;Roa por la identificaci&oacute;n de las larvas de peces.</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">&nbsp;</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><b>Literatura citada</b></font></p>     <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Aldredge, A. y J. M. King. 1977. Distribution, abundance and substrate preferences of demersal reef zooplankton at Lizard Island Lagoon, Great Barrier Reef. Marine Biology. 41:317&#150;333.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=7479985&pid=S1870-3453200700020001700001&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Aldredge, A. y J. M. King. 1980. Effects of moonlight on the vertical migration patterns of demersal plankton. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 44:13&#150;56.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=7479986&pid=S1870-3453200700020001700002&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">&Aacute;lvarez&#150;Cadena, J.N., M. E. Islas&#150;Landeros y E. Su&aacute;rez&#150;Morales. 1996b. A preliminary zooplankton survey in a Mexican Caribbean eutrophic coastal lagoon. Bulletin of Marine Science 58:694&#150;708.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=7479987&pid=S1870-3453200700020001700003&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">&Aacute;lvarez&#150;Cadena, J. N. y L. Segura&#150;Puertas. 1997. Zooplankton variability and copepod assemblages from a tropical coastal lagoon. Gulf. Research Reports 9:345&#150;355.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=7479988&pid=S1870-3453200700020001700004&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">&Aacute;lvarez&#150;Cadena, J. N., E. Su&aacute;rez&#150;Morales y R. Gasca. 1998. Copepod assemblages from a reef&#150; related environment in the Mexican Caribbean Sea. Crustaceana 71:411&#150;433.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=7479989&pid=S1870-3453200700020001700005&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">&Aacute;lvarez&#150;Cadena, J. N., E. Su&aacute;rez&#150;Morales y J. A. Mclelland. 1996. Observations on the population dynamics of <i>Sagitta hispida </i>Conant (Chaetognatha) in a tropical lagoon system of northeast Yucatan (Mexican Caribbean). Gulf Research Reports 9:197&#150;204.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=7479990&pid=S1870-3453200700020001700006&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Barko, J. W. y R. M. Smart. 1982. Mobilization of sediment phosphorous by submersed freshwater macrophytes. Freshwater Biology 10:229&#150;238.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=7479991&pid=S1870-3453200700020001700007&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Barko, J.W. y R. M. Smart. 1986. Sediment related mechanisms of growth limitation in submersed macrophytes. Ecology 67:1328&#150;1340.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=7479992&pid=S1870-3453200700020001700008&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Beers, J. R. 1981. Determinaci&oacute;n de la biomasa del zooplancton. <i>In </i>Atlas del zooplancton del Atl&aacute;ntico sudoccidental y m&eacute;todos de trabajo con el zooplancton marino, D. Bolstovskoy (ed.). Instituto Nacional de Investigaci&oacute;n y Desarrollo Pesquero (INIDEP), Mar del Plata. p. 133&#150;141.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=7479993&pid=S1870-3453200700020001700009&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Begon, M., Harper, J. y C. Towsend. 1999. Ecology: individuals, populations and communities, tercera edici&oacute;n. Blackwell Science, London. 1148 p.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=7479994&pid=S1870-3453200700020001700010&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Bieri, R. 1991. Six new genera in the chaetognaths family Sagittidae. Gulf Research Reports 8:221&#150;225.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=7479995&pid=S1870-3453200700020001700011&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Boa&#150;Gonz&aacute;lez, J. 1993. Estudio de calidad del agua del sistema lagunar Nichupt&eacute; en Canc&uacute;n, Quintana Roo. Informe Interno. Comisi&oacute;n Nacional del Agua, Gerencia Regional Sureste, M&eacute;rida, Yucat&aacute;n. 55 p.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=7479996&pid=S1870-3453200700020001700012&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Escamilla&#150;S&aacute;nchez, J. y E. Su&aacute;rez&#150;Morales. 2001. Distribuci&oacute;n del zooplancton durante flujos de marea opuestos en el complejo lagunar de Chelem, Yucat&aacute;n. Revista de Biolog&iacute;a Tropical 49:47&#150;51.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=7479997&pid=S1870-3453200700020001700013&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Harris, R.P., P.H. Wiebe, J. Lenz, H. R. Skojdal y M. Huntley. 2000. Zooplankton Methodology Manual. Academic, London. 684 p.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=7479998&pid=S1870-3453200700020001700014&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Hermus, K. 1992. Production and morphology of <i>Thalassia </i>testudinum K&ouml;nig, in relation with several environmental parameters in the northern part of Nichupt&eacute; Lagoon System, Mexico. Tesis maestr&iacute;a Neederlands Instituut Oecologisch Onderzoek. Centrum voor Estuariene en Mariene Oecologie, Yerseke. 61 p</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=7479999&pid=S1870-3453200700020001700015&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Instituto de Geof&iacute;sica. 1991..Tablas de predicci&oacute;n de mareas. 1992. Puertos del golfo de M&eacute;xico y mar Caribe. Servicio Mareogr&aacute;fico Nacional. Instituto de Geograf&iacute;a,   Universidad     Nacional  Aut&oacute;noma  de M&eacute;xico, M&eacute;xico, D.F. 189 p.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=7480000&pid=S1870-3453200700020001700016&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Loman&#150;Ramos, L. 2005. Medusas del sur del golfo de M&eacute;xico: variaci&oacute;n espacial en la estructura comunitaria y asociaciones durante el oto&ntilde;o de 1999. Tesis maestr&iacute;a Biolog&iacute;a Marina, Instituto Polit&eacute;cnico Nacional, Centro de Investigaci&oacute;n y Estudios Avanzados, Unidad M&eacute;rida, Departamento de Recursos del Mar, Yucat&aacute;n. 75 p.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=7480001&pid=S1870-3453200700020001700017&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Merino, M. 1986. Aspectos de la circulaci&oacute;n costera superficial del Caribe mexicano con base en observaciones utilizando tarjetas de deriva. Anales del Instituto de Ciencias del Mar y Limnolog&iacute;a, Universidad Nacional Aut&oacute;noma de M&eacute;xico 13:31&#150;46.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=7480002&pid=S1870-3453200700020001700018&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Merino M., S. Czitrom, E. Jordan, E. Mart&iacute;n, P. Thom&eacute; y O. Moreno. 1990. Hydrology and rain flushing of the Nichupt&eacute; lagoon system, Canc&uacute;n, Mexico. Estuarine, Coastal and Shelf Science 30:223&#150;237.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=7480003&pid=S1870-3453200700020001700019&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Merino, M. y L. Otero. 1991. Atlas ambiental costero de Puerto Morelos, Quintana Roo. Centro de Investigaciones de Quintana Roo, Chetumal. 80 p.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=7480004&pid=S1870-3453200700020001700020&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Mu&ntilde;oz&#150;Salcedo, G. 2005. Distribuci&oacute;n espacio&#150;temporal de la fauna de medusas en la zona costera del norte de Quintana Roo, M&eacute;xico. Informe final de servicio social. Universidad Aut&oacute;noma Metropolitana, Unidad Xochimilco, M&eacute;xico, D.F. 24 p.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=7480005&pid=S1870-3453200700020001700021&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Ord&oacute;&ntilde;ez&#150;L&oacute;pez, U. Din&aacute;mica temporal del ictioplancton asociado al arrecife de Puerto Morelos, Quintana Roo: taxonom&iacute;a, estructura de la comunidad y su relaci&oacute;n con el medio. Tesis doctorado, Instituto de Ciencias del Mar y Limnolog&iacute;a. Universidad Nacional Aut&oacute;noma de M&eacute;xico. 268 p. (en prensa).</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=7480006&pid=S1870-3453200700020001700022&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Ord&oacute;&ntilde;ez&#150; L&oacute;pez, U. y M. Ornelas&#150;Roa. 2003. Variaciones de la comunidad de cop&eacute;podos pl&aacute;ncticos en el gradiente estuarino&#150;costero de Celest&uacute;n, Yucat&aacute;n, M&eacute;xico. Hidrobiol&oacute;gica 13:231&#150;238.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=7480007&pid=S1870-3453200700020001700023&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Ram&iacute;rez&#150;&Aacute;vila, Y. 2001. Ictioplancton arrecifal frente a Puerto Morelos, Quintana Roo, durante la &eacute;poca de lluvias: patr&oacute;n a fina escala de la estructura de la comunidad, ensamblages y su relaci&oacute;n con el medio. Tesis de maestr&iacute;a Instituto Polit&eacute;cnico Nacional, Centro de Investigaci&oacute;n y Estudios Avanzados, Unidad M&eacute;rida, Yucat&aacute;n. 107 p.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=7480008&pid=S1870-3453200700020001700024&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Ram&iacute;rez&#150;&Aacute;vila, Y. y J. N. &Aacute;lvarez&#150;Cadena. 1999. Chaetognath species composition from a coral reef lagoon in the Mexican Caribbean Sea. Revista de Biolog&iacute;a Tropical 47(supl. 1): 157&#150;163.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=7480009&pid=S1870-3453200700020001700025&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Ramos&#150;Viera, G. 2001. Cnidarios pl&aacute;ncticos (Medusae) de la laguna arrecifal de Puerto Morelos, Quintana Roo. Tesis, Universidad Aut&oacute;noma de Baja California Sur, &Aacute;rea Interdisciplinaria de Ciencias Marinas, Departamento de Biolog&iacute;a Marina. 51 p.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=7480010&pid=S1870-3453200700020001700026&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Riley, J. P. y R. Chester. 1989. Introduction to Marine Chemistry. Academic, London. 459 p.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=7480011&pid=S1870-3453200700020001700027&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Roff, J.C., K. Middlebrook y F. Evans. 1988. Long&#150;term variability in North Sea zooplankton off the Northumberland coast: productivity of small copepods and analysis of trophic interactions. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom 68:143&#150;164.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=7480012&pid=S1870-3453200700020001700028&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Smetacek, V. 1988. Plankton characteristics. In Ecosystems of the world. Continental shelves, H. Postma and J. Zijlstra (eds.). Elsevier, New York. p. 93&#150;130.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=7480013&pid=S1870-3453200700020001700029&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Smith, S.V., W.J. Kimmerer, E. A. Laws, R.E. Brock y T. W. Walsh. 1981. Kaneohe Bay sewage diversion experiment: perspectives on ecosystem responses to nutritional perturbation. Pacific Science 35:278&#150;596.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=7480014&pid=S1870-3453200700020001700030&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Sorokin, Y. I. 1978. Microbial production in coral reef community. Archives of Hydrobiology 83:281&#150;323.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=7480015&pid=S1870-3453200700020001700031&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Sorokin, Y. I. 1995. Coral reef ecology. Springer, Berlin. 465 p.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=7480016&pid=S1870-3453200700020001700032&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Striclan, J.D.H. y T.R. Parson. 1972. A practical handbook of sea water analysis. Bulletin of Fisheries Research Board, Ottawa 122 p.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=7480017&pid=S1870-3453200700020001700033&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Su&aacute;rez&#150;Morales, E. y R. Gasca. 1990. Variaci&oacute;n dial del zooplancton asociado a praderas de <i>Thalassia testudinum </i>en una laguna arrecifal del mar Caribe mexicano. Universidad y Ciencia 7:141&#150;146.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=7480018&pid=S1870-3453200700020001700034&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Su&aacute;rez&#150;Morales, E. y R. Gasca. 2000. The planktonic copepod community at Mahahual reef, Western Caribbean. Bulletin of Marine Science 66:255&#150;267.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=7480019&pid=S1870-3453200700020001700035&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Su&aacute;rez&#150;Morales, E. y E. Rivera&#150;Arriaga. 1998. Zooplancton e hidrodin&aacute;mica en zonas litorales y arrecifales de Quintana Roo, M&eacute;xico. Hidrobiol&oacute;gica 8:19&#150;32.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=7480020&pid=S1870-3453200700020001700036&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Ter Braak, C.J.F. y P. F. M. Verdonschot. 1995. Canonical correspondence analysis and related multivariate methods in aquatic ecology. Aquatic Science 37:255&#150;289.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=7480021&pid=S1870-3453200700020001700037&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Vald&eacute;s&#150;Lozano, D. S., M. Chumacero y E. Real. 2006. Sediment oxygen consumption in a developed coastal lagoon of the Mexican Caribbean. Indian Journal of Marine Science 35:227&#150;234.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=7480022&pid=S1870-3453200700020001700038&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Valiela, I., J. Costa, K. Foreman, J. M. Teal, B. Howes y D. Aubrey. 1990. Transport of ground water&#150;borne nutrients from watershed and their effects on coastal waters. Biogeochemist 10:77&#150;197.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=7480023&pid=S1870-3453200700020001700039&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">V&aacute;squez&#150;Yeomans, L. 2000. Seasonal variation of ichthyoplankton in a western Caribbean bay system. 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