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<article-title xml:lang="es"><![CDATA[En busca del origen evolutivo de la moralidad: el cerebro social y la empatía]]></article-title>
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<abstract abstract-type="short" xml:lang="en"><p><![CDATA[Recent comparative evidence suggests that some nonhuman species feel empathy towards fellow group members and empathy is a necessary capacity for the presence and evolution of morality. On the other hand, the Social Brain Hypothesis suggests relationships between the evolution of brain's neocortex in primates and the size of their social groups. This paper links these ideas by suggesting that (i) empathy and morality are by-products of the expansión of brain's neocortex, and that (ii) the function of such capacities is to facilitate cooperation between individuals, increasing their social cohesion.]]></p></abstract>
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</front><body><![CDATA[  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="4">Art&iacute;culos</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">&nbsp;</font></p>  	    <p align="center"><font face="verdana" size="4"><b>En busca del origen evolutivo de la moralidad: el <i>cerebro social</i> y la empat&iacute;a</b></font></p>  	    <p align="center"><font face="verdana" size="2">&nbsp;</font></p>  	    <p align="center"><font face="verdana" size="2"><b>Augusto Montiel&#150;Castro*, Jorge Mart&iacute;nez&#150;Contreras**</b></font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">&nbsp;</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><i>* Becario posdoctoral del &aacute;rea de Historia y Filosof&iacute;a de la Ciencia, Departamento de Filosof&iacute;a, Universidad Aut&oacute;noma Metropolitana&#150;Iztapalapa,</i> <a href="mailto:pelenor@hotmail.com">pelenor@hotmail.com</a></font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><i>** Profesor investigador del Departamemto de Filosof&iacute;a y director del Centro Darwin de Pensamiento Evolucionista (CEDAR), Universidad Aut&oacute;noma Metropolitana&#150;Iztapalapa,</i> <a href="mailto:jomaco@xanum.uam.mx">jomaco@xanum.uam.mx</a></font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">&nbsp;</font></p>  	    ]]></body>
<body><![CDATA[<p align="justify"><font face="verdana" size="2">Recepci&oacute;n: 14/09/11    <br> 	Aceptaci&oacute;n: 27/01/12</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">&nbsp;</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><b>Resumen</b></font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">La evidencia comparativa reciente sugiere que algunas especies no humanas sienten empat&iacute;a hacia otros cong&eacute;neres, la cual es una capacidad necesaria para la presencia y evoluci&oacute;n de la moralidad. Por otro lado, la <i>Hip&oacute;tesis del Cerebro Social</i> plantea relaciones entre la evoluci&oacute;n de la neocorteza cerebral en primates y el tama&ntilde;o de sus grupos sociales. Este art&iacute;culo vincula estas ideas al se&ntilde;alar que: (i) la empat&iacute;a y la moralidad son subproductos de la expansi&oacute;n de la neocorteza cerebral, y (ii) la funci&oacute;n de tales capacidades es facilitar la cooperaci&oacute;n entre individuos, aumentando su cohesi&oacute;n social.</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><b>Palabras clave:</b> cerebro social, empat&iacute;a, evoluci&oacute;n, moralidad, sociabilidad.</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">&nbsp;</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><b>Abstract</b></font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Recent comparative evidence suggests that some nonhuman species feel empathy towards fellow group members and empathy is a necessary capacity for the presence and evolution of morality. On the other hand, the Social Brain Hypothesis suggests relationships between the evolution of brain's neocortex in primates and the size of their social groups. This paper links these ideas by suggesting that (i) empathy and morality are by&#150;products of the expansi&oacute;n of brain's neocortex, and that (ii) the function of such capacities is to facilitate cooperation between individuals, increasing their social cohesion.</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><b>Key words:</b> social brain, empathy, evolution, morality, sociality.</font></p>  	    ]]></body>
<body><![CDATA[<p align="justify"><font face="verdana" size="2">&nbsp;</font></p>  	    <p align="right"><font face="verdana" size="2"><i>Cualquier animal &#91;...&#93; dotado con instintos sociales bien diferenciados,    <br> 	incluidos los afectos parentales y filiales &#91;...&#93; adquirir&iacute;a inevitablemente    <br> 	un sentido o conciencia moral tan pronto como sus poderes intelectuales    <br> 	hubieran llegado a estar tan bien desarrollados o casi tan bien    <br></i><i>desarrollados como en el hombre.</i></font></p>  	    <p align="right"><font face="verdana" size="2">(Darwin, 1871: 71)</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">&nbsp;</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><b>INTRODUCCI&Oacute;N</b></font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Para los yukaghirs, un peque&ntilde;o grupo de cazadores ind&iacute;genas del noreste de Siberia, animales y humanos son capaces de intercambiar formas entre s&iacute;, percibiendo temporalmente el mundo desde la apariencia y perspectiva del otro. Para ellos, el mundo est&aacute; compuesto de muchos tipos de <i>personas,</i> la mayor&iacute;a de las cuales son, sin embargo, no humanas y pueden manifestarse en la forma de, por ejemplo, r&iacute;os, &aacute;rboles y, en particular, mam&iacute;feros; de hecho, consideran que una de las claves para ser una <i>persona</i> es tener esa capacidad para tomar la apariencia y el punto de vista de otras especies (Wilerslev, 2004: 629). El anterior es un buen ejemplo de la capacidad humana para registrar mentalmente no s&oacute;lo la conducta <i>directamente</i> observable de otras especies, sino tambi&eacute;n de la capacidad para considerar la posibilidad de una <i>actitud intencional</i> (Dennett, 1987) <i>subyacente</i> o motivadora del comportamiento y de tener una <i>teor&iacute;a</i> sobre el contenido de la mente de otros seres vivos; ambos, temas principales de nuestra argumentaci&oacute;n.</font></p>  	    ]]></body>
<body><![CDATA[<p align="justify"><font face="verdana" size="2">Al investigar la interrelaci&oacute;n entre la empat&iacute;a y una capacidad para pensar acerca del contenido de la mente de otros organismos, el primer objetivo de este art&iacute;culo es desarrollar el papel de &eacute;stas en el proceso del origen evolutivo de la moralidad. Primero ofreceremos argumentos que sugieren que la empat&iacute;a y simpat&iacute;a pueden considerarse los cimientos del pensamiento y la conducta moral (Flack y De Waal, 2000: 1). Posteriormente, consideraremos que, si una <i>proto&#150;moral</i> puede ser identificada en otros organismos, entonces resulta v&aacute;lido sugerir hip&oacute;tesis de un proceso a trav&eacute;s del cual un ancestro com&uacute;n entre primates humanos y no humanos desarrollar&iacute;a la capacidad para evaluar sus acciones a la luz de principios morales, dando lugar, en &uacute;ltima instancia, al establecimiento de principios normativos de la conducta social. Por ello, el segundo objetivo de este trabajo es sugerir c&oacute;mo la conducta moral promueve la cohesi&oacute;n de los grupos sociales y c&oacute;mo el origen de esta capacidad pudo haber sido un subproducto de la evoluci&oacute;n de la neocorteza cerebral. En vista de nuestros objetivos, revisaremos primero evidencia emp&iacute;rica acerca de la capacidad de empat&iacute;a en animales, se&ntilde;alando su relaci&oacute;n con una <i>teor&iacute;a de la mente</i> en especies distintas a la humana. En una segunda secci&oacute;n se argumentar&aacute; en favor del valor adaptativo de la conducta moral, dentro del marco de la moderna teor&iacute;a evolutiva. En la tercera secci&oacute;n, se revisar&aacute; la <i>Hip&oacute;tesis del Cerebro Social</i> (HCS) (Dunbar, 1998) y se sugerir&aacute; que el incremento en el tama&ntilde;o del grupo social pudo dar lugar a diversos c&oacute;digos de conducta interiorizados (<i>i. e.,</i> conducta moral) que debieron formar parte de los principios de socializaci&oacute;n de grupos de menor tama&ntilde;o y se transformaron en normas o c&oacute;digos de conducta externas, acordadas por una mayor&iacute;a de los miembros de un grupo, pero sancionadas de manera heter&oacute;noma por una autoridad p&uacute;blicamente reconocida.</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">&nbsp;</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><b>SIMPAT&Iacute;A Y EMPAT&Iacute;A EN NO&#150;HUMANOS:</b></font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><b>BASES FUNDACIONALES DE UNA <i>TEOR&Iacute;A DE LA MENTE</i></b></font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Nuestro argumento en esta secci&oacute;n es que existen procesos de naturaleza pre&#150;racional (<i>i. e.,</i> emocional) necesarios para el posterior planteamiento de principios generales de comportamiento moral. David Hume reconoci&oacute; esta posibilidad en su <i>Tratado sobre la naturaleza humana</i> (1740), donde se refiere a nuestras mentes como "espejos entre &#91;personas&#93; s&iacute;: &#91;que&#93; reflejan las pasiones, sentimientos y opiniones de otros" (Gordon, 1995: 727). De hecho, desarrollos recientes han identificado el mecanismo neurobiol&oacute;gico que permite seguir secuencias de la conducta de otros individuos, sugiriendo la presencia de las ahora denominadas <i>neuronas espejo.</i> Identificadas por primera vez en monos, estas neuronas se activan tanto en casos donde un mono ejecuta una acci&oacute;n, como en los que aqu&eacute;l observa la misma acci&oacute;n realizada por otro (Gallese, 1998; Gallese y Goldman, 1998). Al observar distintas acciones, la activaci&oacute;n <i>espejo</i> de una red de neuronas motoras del l&oacute;bulo parietal inferior, hace posible no solo comprender el proceso de la acci&oacute;n en s&iacute; misma, sino tambi&eacute;n la motivaci&oacute;n subyacente a &eacute;sta o el porqu&eacute; de la conducta (Rizzolatti y Fogassi, 2007: 185). Para Giacomo Rizzolatti y Leonardo Fogassi (2007: 187), los datos tanto de monos como de humanos permiten concluir que, utilizando el mecanismo de las neuronas espejo, las intenciones detr&aacute;s de las acciones de otros pueden ser reconocidas por el sistema motor. Asimismo, se ha sugerido que una activaci&oacute;n neuronal significativa en el &aacute;rea de la juntura temporo&#150;parietal derecha (JTPD) tiene un papel primordial en la atribuci&oacute;n de estados mentales y en la capacidad para emitir juicios morales sobre la intencionalidad o el probable objetivo de la conducta de otros sujetos (Young, Cushman, Hauser y Saxe, 2007).</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Para Marc Hauser "En su formulaci&oacute;n m&aacute;s simple, la empat&iacute;a surge a partir de un sistema del tipo de las neuronas espejo, donde mi percepci&oacute;n de un evento es reflejado &#91;o replicado&#93; en mi representaci&oacute;n &#91;conductual&#93; del mismo evento" (2007: 352). Sin embargo, aunque se reconoce que los individuos de especies no humanas responden por contagio emocional a los estados de &aacute;nimo de otros sujetos y que tienen intenciones, el que esto se deba a sentimientos de empat&iacute;a o simpat&iacute;a y que a su vez aqu&eacute;llos conciban intenciones en las mentes de <i>otros</i> miembros de sus grupos, es a&uacute;n tema de investigaci&oacute;n y debate (Tomasello, Carpenter, Call, Behne y Moll, 2005: 675). Es sabido que existe una alta dependencia entre los individuos miembros de grupos sociales (Silk, 2007), por lo que prever la conducta de los cong&eacute;neres, as&iacute; como tener un mecanismo cognitivo para captar los sentimientos de otros miembros del grupo, resultar&iacute;a sumamente &uacute;til para asegurar los beneficios de la vida en grupo. Por lo tanto, esperar&iacute;amos que la selecci&oacute;n natural hubiera favorecido la supervivencia de individuos con una capacidad para evaluar y responder a los estados emocionales de otros, siendo la empat&iacute;a el mecanismo m&aacute;s eficiente para esta tarea (De Waal, 2006: 27).</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">La posibilidad de que algunas especies de primates no humanos sean capaces de captar f&aacute;cilmente el estado an&iacute;mico de sus cong&eacute;neres y ajustar su comportamiento tomando en cuenta condiciones particulares de las capacidades de otros sujetos (Fedigan y Fedigan, 1977) ha sido sugerida desde los primeros estudios sobre altruismo, como aquel de Wechkin <i>et al.</i> (1964), donde monos en situaciones experimentales se rehusaban a activar un mecanismo que les otorgaba alimento, pero que provocaba que un cong&eacute;nere recibiera, en consecuencia, descargas el&eacute;ctricas; esto a pesar de que ello significara pasar largo tiempo sin comida. Sabemos que varias especies distintas de primates son capaces de reconocer a sus familiares, predecir el comportamiento de otros, desarrollar estrategias sociales, comportarse intencionalmente para manipular el comportamiento de terceros y sentir empat&iacute;a hacia otros individuos; pero una de las grandes diferencias cognitivas entre monos y simios puede radicar en el hecho de que &uacute;nicamente simios y humanos posean el desarrollo cognitivo suficiente para captar la perspectiva mental de otros o tener conocimiento o creencias acerca del contenido de la mente de otros sujetos (Tomasello y Call, 1997: 311).</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Se ha determinado, por ejemplo, que, a diferencia de los simios, los monos son incapaces de ofrecer <i>consuelo</i> a sus cong&eacute;neres,<sup><a href="#notas">1</a></sup> sugiriendo que los monos no consiguen entender la perspectiva mental de otros sujetos y, por lo tanto, son incapaces de presentar la <i>empat&iacute;a cognitiva</i><sup><a href="#notas">2</a></sup> necesaria para sentir y pensar sobre el mundo desde <i>la perspectiva de otros.</i> A diferencia de la simpat&iacute;a, donde un sujeto que ha simpatizado con los sentimientos de otro buscar&iacute;a aliviar <i>su propio</i> malestar (<i>i. e.,</i> causado por simpatizar con <i>otro),</i> la empat&iacute;a se erige como un sistema cognitivo que podr&iacute;amos considerar de <i>vinculaci&oacute;n afectiva vicario,</i> a trav&eacute;s del cual se puede comprender el estado mental de otro, manteniendo una distinci&oacute;n clara entre su propio <i>yo</i> y la situaci&oacute;n experimentada desde el punto de vista del conocimiento o sensaciones del <i>otro</i> sujeto.</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Una de las principales metodolog&iacute;as utilizadas para evaluar el autorreconocimiento en primates ha sido el estudio de las reacciones de individuos de diferentes especies ante sus im&aacute;genes en espejos (Gallup, 1968). Al colocar monos y simios frente a espejos, Gallup (1970) observ&oacute; que, a diferencia del comportamiento de los macacos, tras alg&uacute;n periodo de tiempo, los simios presentaban un marcado incremento en conductas de autoexploraci&oacute;n, utilizando el espejo para acicalarse o remover pedazos de comida de &aacute;reas de sus cuerpos que no podr&iacute;an explorar sin hacer uso de aqu&eacute;l. En otro estudio donde los simios eran marcados con pintura, el reconocimiento de tal est&iacute;mulo (&uacute;nicamente posible a trav&eacute;s del espejo) en una parte del cuerpo (por ejemplo, en la frente), llevaba tambi&eacute;n a un incremento sustancial de conductas de autoexploraci&oacute;n del &aacute;rea marcada (Su&aacute;rez y Gallup, 1981). La conclusi&oacute;n de Gallup (1970) fue que, el autorreconocimiento en el espejo suger&iacute;a una forma avanzada de intelecto que proyectaba informaci&oacute;n propioceptiva y quinest&eacute;sica a la imagen reflejada; por lo tanto, ya que el autorreconocimiento de la propia imagen en el espejo implicaba un concepto de s&iacute; mismo, los datos representar&iacute;an la primera evidencia de un autoconcepto en una forma no humana (Gallup, 1970: 87) y una capacidad para el reconocimiento de estados mentales en otros sujetos (Gallup, 1982).</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Otros estudios han sugerido que la facultad para tener una <i>teor&iacute;a de la mente</i> de otros est&aacute; conformada por tres capacidades diferentes (Eckel y Wilson, 2003: 248): (i) la capacidad de seguir la direcci&oacute;n de la mirada de otros; (ii) detectar la <i>atenci&oacute;n compartida</i> entre sujetos y (iii) detectar intencionalidad en el comportamiento de otros individuos. En tanto que se puede considerar a la intencionalidad como deseos, creencias, planes y entendimiento <i>acerca de</i> cosas distintas al sujeto que los experimenta, la intencionalidad puede entenderse tambi&eacute;n como la propiedad distintiva de la existencia de estados mentales (Shettleworth, 1998: 479). Esta actitud intencional ha sido clasificada a trav&eacute;s de una jerarqu&iacute;a de niveles de complejidad creciente en las relaciones establecidas entre procesos mentales (Dennett, 1987). En un nivel de <i>cero intencionalidad,</i> por ejemplo, podemos encontrar entes sin creencias o deseos que s&oacute;lo responden de manera aut&oacute;mata a est&iacute;mulos particulares; en el primer nivel de intencionalidad se encontrar&iacute;a toda criatura que a trav&eacute;s de sus propios procesos mentales sostuviera (<i>i. e., directamente)</i> creencias o deseos acerca de propiedades del mundo real o imaginario; en un segundo nivel de intencionalidad se encontrar&iacute;an las creencias o deseos acerca del estado mental (<i>i. e.,</i> del contenido de la mente) <i>de otros</i> sujetos (<i>i. e.,</i> quienes experimentan creencias o deseos acerca de propiedades o fen&oacute;menos del mundo real o imaginario); en un tercer nivel de intencionalidad encontrar&iacute;amos, por ejemplo, deseos de que otros sujetos <i>crean</i> que un sujeto <i>espera</i> que otros <i>crean a su vez</i> tal o cual idea, y as&iacute; sucesivamente, en crecientes niveles indirectos de complejidad acerca del contenido de las mentes de otros (Shettleworth, 1998: 481).</font></p>  	    ]]></body>
<body><![CDATA[<p align="justify"><font face="verdana" size="2">La teor&iacute;a de la mente es relevante dada su relaci&oacute;n con evidencia proveniente de estudios sobre autismo en seres humanos, los cuales sugieren que las personas autistas carecen de la capacidad para interpretar expresiones faciales y emociones de otros individuos y, por lo tanto, de ponerse a s&iacute; mismos en el lugar de otros. Debido a esto, los sujetos autistas carecen de la habilidad para comprender intenciones y pautas sociales, lo que les lleva a presentar serias dificultades para desempe&ntilde;arse adecuadamente en el complejo &aacute;mbito de las relaciones sociales (Eckel y Wilson, 2003: 247). En &uacute;ltima instancia, el reconocimiento de estados mentales, como de intenciones en otros individuos, resulta b&aacute;sico para el desarrollo de <i>confianza</i> entre individuos, la cual facilita la cooperaci&oacute;n entre sujetos que conviven en grupos sociales (Ostrom y Walker, 2003).</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">&nbsp;</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><b>LA CONDUCTA MORAL COMO ESTRATEGIA ADAPTATIVA</b></font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Esta secci&oacute;n se enfoca en preguntas como &iquest;cu&aacute;les pudieron haber sido algunas de las funciones de la moral en un ambiente ancestral, durante la mayor parte de la evoluci&oacute;n humana?, y &iquest;a trav&eacute;s de qu&eacute; mecanismos pudo seleccionarse esta conducta? (Krebs, 2005: 747). En este contexto, entendemos a la moral como los "est&aacute;ndares o gu&iacute;as que gobiernan la cooperaci&oacute;n humana &#151;en particular, c&oacute;mo derechos, deberes, y beneficios son distribuidos&#151; &#91;...&#93; propuestas para un sistema de coordinaci&oacute;n mutua de actividades y cooperaci&oacute;n entre individuos" (Rest, 1983; en Krebs, 2005: 750). El mismo Darwin consideraba que una moralidad natural conduc&iacute;a a la felicidad del <i>cuerpo social,</i> aunque no siempre o necesariamente, a la felicidad del individuo ni de la especie entera (Wilson, 2010: 278).</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">El hecho es que hist&oacute;ricamente, desde los primeros planteamientos formales acerca de la evoluci&oacute;n biol&oacute;gica de los organismos, sugerir un origen evolutivo (<i>i. e.,</i> biol&oacute;gico) de la moral ha provocado reacciones adversas. Por ejemplo, ante la convicci&oacute;n con que Darwin argumentaba en favor de los or&iacute;genes biol&oacute;gicos de la moral, resulta sumamente sorprendente que el llamado <i>bulldog de Darwin,</i> Thomas Huxley (1825&#150;1895), objetara en&eacute;rgicamente el origen biol&oacute;gico de &eacute;sta, con interpretaciones que, desde entonces, consideran que la moral representa no m&aacute;s que una <i>fina capa</i> o un <i>barniz</i> de respeto a las leyes, amabilidad y convivencia social cooperativa y pac&iacute;fica, aplicado sobre una naturaleza b&aacute;sicamente salvaje, amoral, pre&#150;humana (De Waal, 2006: 7). Es el caso, particularmente, de situaciones donde la supervivencia depende de la coordinaci&oacute;n de la conducta entre los individuos, como la observada en diversos grupos de animales (Dunbar y Shultz, 2010): en efecto, la vida diaria en un grupo social hace necesario tener la capacidad de adecuar las propias respuestas a la conducta y sentimientos de otros sujetos dentro del ambiente social, por lo que la moral puede insertarse perfectamente dentro del marco de la teor&iacute;a darwiniana de la evoluci&oacute;n. Se tratar&iacute;a de una adaptaci&oacute;n que diera fuerza a los v&iacute;nculos emocionales y cooperativos dentro de los grupos sociales, dando lugar a una mayor cohesi&oacute;n entre sujetos, con beneficios diversos en el corto plazo y un mayor &eacute;xito reproductivo individual a largo plazo. En este sentido, solemos hablar de <i>cooperaci&oacute;n</i> cuando un actor desarrolla cualquier tipo de conducta que beneficia a un individuo dado con costos para s&iacute; mismo (Kappeler y Van Schaik, 2006: 5).</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Entre los modelos m&aacute;s plausibles para dar cuenta de la evoluci&oacute;n de la cooperaci&oacute;n se presentan aquellos que la explican, por un lado, en t&eacute;rminos de <i>adecuaci&oacute;n</i> o <i>eficacia</i> inclusiva<sup><a href="#notas">3</a></sup> (Hamilton, 1964a y b) y, por otro lado, aquellos que la explican basados en sistemas cooperativos entre individuos no relacionados (Trivers, 1971). Por ejemplo, Gerald S. Wilkinson (1984) observ&oacute; que los murci&eacute;lagos vampiro, de la especie <i>Desmodus rotundus,</i> eran incapaces de permanecer sin comer m&aacute;s de tres noches seguidas (Freeman y Herron, 2002: 352) antes de morir de inanici&oacute;n, pero sobreviv&iacute;an al recibir comida de otros murci&eacute;lagos que s&iacute; la hab&iacute;an conseguido. Las reglas de este intercambio altruista eran que los <i>donantes</i> ofrec&iacute;an sangre: (i) a su descendencia; (ii) a individuos que sin ser sus parientes hab&iacute;an anidado con ellos anteriormente; y, (iii) m&aacute;s sorprendentemente, a individuos de quienes (sin ser aqu&eacute;llos sus parientes) hab&iacute;an recibido sangre en noches pasadas de escasez. Esta investigaci&oacute;n es un ejemplo de c&oacute;mo en los fen&oacute;menos altruistas, organismos supuestamente ego&iacute;stas <i>(sensu</i> Dawkins, 1976) act&uacute;an de manera cooperativa hacia individuos con los cuales no est&aacute;n relacionados gen&eacute;ticamente (anulando la posibilidad de beneficios <i>ego&iacute;stas</i> debidos a relaciones de parentesco a trav&eacute;s de adecuaci&oacute;n inclusiva).</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">El resultado predicho por una teor&iacute;a basada en el ego&iacute;smo gen&eacute;tico ser&iacute;a que tanto los individuos que practicasen esta conducta como el/los genes que la hicieran posible y as&iacute;, la propensi&oacute;n al comportamiento altruista tender&iacute;an a la extinci&oacute;n (pues al tener costos para s&iacute; mismos, los organismos que la practicasen no se reproducir&iacute;an a la misma tasa que quienes no lo hicieran). Sin embargo, el hecho de que el altruismo se presente de manera estable en algunas sociedades, representa un problema para cualquier teor&iacute;a que desee explicar su evoluci&oacute;n &uacute;nicamente con base en principios ego&iacute;stas (Kitcher, 1993: 497). Un efecto de que la fuerza de las relaciones cooperativas entre sujetos en grupos distintos sea diferente, es que en poblaciones compuestas por grupos caracterizados por un mayor &iacute;ndice de interacciones entre miembros de los grupos, que entre no&#150;miembros, los procesos evolutivos pueden ser descompuestos en efectos de selecci&oacute;n <i>intra&#150;</i>e inter&#150;grupales (Bowles y Gintis, 2003: 434).</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Por lo anterior, y basada en c&oacute;mo el comportamiento a nivel de grupo puede afectar y modificar la adecuaci&oacute;n biol&oacute;gica al nivel individual, la <i>Teor&iacute;a de la selecci&oacute;n a m&uacute;ltiples niveles</i> (Wilson y Kniffin, 1999; Wilson, Van Vugt y O'Gorman, 2008) ha sugerido que la selecci&oacute;n natural opera no s&oacute;lo al nivel del individuo, sino tambi&eacute;n en diferentes niveles de organizaci&oacute;n (Lloyd, 2007). Su propuesta es, en resumen, que a manera de maximizar su grado de adecuaci&oacute;n, las unidades biol&oacute;gicas dentro de cada nivel de organizaci&oacute;n est&aacute;n adaptadas para funcionar de manera cohesiva, mientras que distintos niveles act&uacute;an de forma coordinada y el alto grado de interdependencia entre individuos que emerge debido a la sociabilidad supone que la efectividad del grupo como un todo contribuye a la adecuaci&oacute;n biol&oacute;gica de cada uno de sus miembros (Neuberg y Cottrell, 2008: 66). Tal interdependencia, necesaria para el buen funcionamiento de los grupos cooperativos, sugiere que los animales son capaces de mantener un <i>balance</i> mental del estado de sus relaciones de intercambio de conducta social o <i>favores rec&iacute;procos.</i> Por ejemplo, dada su intensa vida social, los primates no&#150;humanos se relacionan a trav&eacute;s de muy diversas formas de reciprocidad como el <i>compartir comida</i> (Lefevbre y Hewitt, 1986; y Paquette, 1992); la <i>reconciliaci&oacute;n</i> (Preuschoft <i>et al.,</i> 2002); el <i>intercambio rec&iacute;proco de acicalamiento o aseo social</i> (Barrett <i>et al.,</i> 2000); as&iacute; como el <i>consuelo</i> (Aureli, 1997). Es por ello que, para Richard D. Alexander (1985: 3), la reciprocidad indirecta<sup><a href="#notas">4</a></sup> podr&iacute;a ser necesaria para el desarrollo de la conducta moral, pues podr&iacute;amos considerar que, junto con otras formas de reciprocidad, "facilitan la cohesi&oacute;n y reflejan un esfuerzo concertado de los miembros de una comunidad para encontrar soluciones al conflicto social" (Flack y De Waal, 2000: 1).</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Las conductas de reciprocidad y los mecanismos cognitivos necesarios para desarrollar un sentido de lo <i>bueno</i> dentro de la conducta de un grupo espec&iacute;fico, pudieran ser, por lo tanto, productos de una necesidad en un grupo de mantener una <i>reputaci&oacute;n</i> como un miembro confiable (De Jong, 2011: 119), cuyas tendencias cooperativas resultaran atractivas para otros, en el sentido de b&uacute;squeda de socios para abordar empresas cooperativas comunes. El papel de la confianza, como facilitadora de cooperaci&oacute;n dentro de grupos con membres&iacute;a cerrada, y sus beneficios han sido investigados desde distintos &aacute;ngulos, los cuales han llevado a comprenderla como una de las formas primordiales del intercambio social a trav&eacute;s de la historia (Greif, 1989).</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Sorprende, sin embargo, que algunas de las transacciones contempor&aacute;neas en las que se involucra mayor capital se rijan a&uacute;n en gran medida basadas en principios de confianza e informaci&oacute;n sobre la reputaci&oacute;n de sus miembros, sin la mediaci&oacute;n de relaciones contractuales formales. Un ejemplo de ello es el mercado de diamantes (Wechsberg, 1966), donde grupos exclusivos de vendedores y compradores concretan transacciones con un simple apret&oacute;n de manos. Esto resalta el hecho de que si el mantenimiento de principios de conducta moral act&uacute;a como un mecanismo de refuerzo de la membres&iacute;a de los individuos a sus grupos a trav&eacute;s de proveer la confianza necesaria para la libre expresi&oacute;n de procesos cooperativos diversos (<i>i. e.,</i> intercambios libres de <i>dudas</i> acerca de la probabilidad de recibir beneficios rec&iacute;procos en un futuro), entonces, en comparaci&oacute;n de otros grupos que no la presentasen, un alto grado de reciprocidad (regido por principios de conducta tomada como <i>buena</i> para sujetos miembros de cada grupo) podr&iacute;a traducirse en ventajas a corto plazo. Trabajos recientes sugieren que inclusive la religi&oacute;n o el ritual pueden representar adaptaciones culturales para identificar claramente a los miembros de un grupo determinado, por medio de patrones de conductas de <i>membres&iacute;a</i> con altos costos (como diversos rituales de <i>iniciaci&oacute;n),</i> cuya funci&oacute;n puede ser reducir la posibilidad de que sus miembros no cooperen entre s&iacute;, aumentando sustancialmente la cohesi&oacute;n interna de tales grupos (Sosis, 2000; Wilson, 2005; y Weeden, Cohen y Kenrick 2008).</font></p>  	    ]]></body>
<body><![CDATA[<p align="justify"><font face="verdana" size="2">&nbsp;</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><b>LA <i>HIP&Oacute;TESIS DEL CEREBRO SOCIAL</i> (HCS):</b></font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><b>LA INTERDEPENDENCIA DE LA CONDUCTA SOCIAL</b></font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">El pensamiento estrat&eacute;gico, la formaci&oacute;n de coaliciones y de subgrupos cooperativos pueden dar lugar a la posibilidad de manipulaci&oacute;n social, lo que genera la necesidad de una capacidad para monitorear el comportamiento no s&oacute;lo de los socios cooperativos m&aacute;s frecuentes, sino tambi&eacute;n de otros sujetos dentro de la red social (Nowak y Sigmund, 2005: 1291). Se&ntilde;alando justamente c&oacute;mo las especies de primates con un mayor tama&ntilde;o relativo de neocorteza cerebral presentan los mayores tama&ntilde;os de grupo, la anterior es justamente la idea sugerida por la HCS (Dunbar, 1998), la cual propone que el caracter&iacute;stico aumento observado en la neocorteza cerebral humana es un producto de incrementos en la complejidad del medioambiente social durante la historia evolutiva de los primates (Aiello y Dunbar, 1993: 184).</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Posturas alternativas a la de la evoluci&oacute;n de un cerebro social sostienen que la tasa de depredaci&oacute;n y el tama&ntilde;o corporal de una especie dada (Hill y Dunbar, 1998: 411) son factores determinantes del tama&ntilde;o de los grupos sociales: a mayor tama&ntilde;o de asociaciones, menores tasas de depredaci&oacute;n (Isbell, 1994: 61) y, a mayor tama&ntilde;o corporal individual, la variedad de depredadores a la que estar&iacute;an expuestos sus miembros ser&iacute;a tambi&eacute;n menor (Struhsaker, 1969: 80). Otra posici&oacute;n sostiene que el gran desarrollo cerebral observado en humanos y otros primates pudo deberse a un aumento en la capacidad de ver con gran detalle los colores de la fruta madura, facilitando la identificaci&oacute;n de taninos y alcaloides venenosos en ellas, propiciando la explotaci&oacute;n de este importante recurso (Barton, 1995). Sin embargo, gradualmente se ha ido acumulando evidencia en apoyo de que la principal diferencia entre grupos animales primates y no&#150;primates radica no s&oacute;lo en sus habilidades para la sobrevivencia en el ambiente ecol&oacute;gico, sino tambi&eacute;n en sus capacidades para lidiar efectivamente con problemas surgidos dentro de su ambiente social. Si bien las posturas anteriores sugieren importantes capacidades <i>individuales</i> para lidiar con problemas de importancia vital, la HCS, adem&aacute;s de aceptar que los animales consiguen resolver todo tipo de problemas de corte ecol&oacute;gico, se distingue por sugerir que &eacute;stos lo consiguen a trav&eacute;s de soluciones cooperativas (i. e., <i>sociales)</i> (Dunbar, 2003: 164). Esto requiere necesariamente que individuos, grupos y comunidades mantengan un cierto grado de cohesi&oacute;n social (Dunbar y Shultz, 2010: 777), uno de los roles adaptativos que los principios morales debieron fungir mucho antes de ser reconocidos como tales.</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Las primeras propuestas acerca de que la complejidad de las relaciones sociales, que era lo que distingu&iacute;a a los primates de otros <i>taxa,</i> estaban basadas en una idea de <i>Inteligencia maquiav&eacute;lica</i> (Byrne y Whiten, 1988). &Eacute;sta se encontraba fundamentada en dos patrones de conducta muy desarrollados en primates: 1) la capacidad de ciertos individuos para comportarse de manera que parecieran emplear ciertas conductas t&aacute;cticas para proveer informaci&oacute;n falsa a otros sujetos, con el objetivo de propiciar la formaci&oacute;n de juicios err&oacute;neos acerca de situaciones particulares, de las cuales podr&iacute;an obtener provecho los simuladores; 2) la formaci&oacute;n de coaliciones entre sujetos con objetivos comunes. Como un ejemplo, Hans Kummer (1982: 118) describe c&oacute;mo una hembra de la especie <i>Papio hamadryas</i> consigui&oacute; acercase subrepticiamente a un macho m&aacute;s joven al que acical&oacute; sin activar una respuesta agresiva del macho dominante de su grupo: acerc&aacute;ndose al subordinado hasta acicalarlo detr&aacute;s de una roca que la escond&iacute;a parcialmente a ella, pero totalmente a &eacute;l, pareci&oacute; que la hembra hab&iacute;a logrado conducirse de manera anticipada para impedir que el macho dominante adquiriera <i>exactamente</i> la informaci&oacute;n particular (<i>i. e.,</i> observarla interactuando con el macho subordinado) que hubiera provocado una respuesta agresiva. En este sentido, los grupos sociales primates se consideran estructuras de suma complejidad, donde los individuos deben escoger entre alternativas de comportamiento con resultados variables, por lo que la inteligencia en los primates no humanos y los humanos deber&iacute;a posibilitar el desarrollo de estrategias pl&aacute;sticas de conducta para alcanzar los mejores resultados en el &aacute;mbito social.</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">De lo anterior se deriva que, si el cerebro hubiera evolucionado como consecuencia de fen&oacute;menos como los anteriores, entonces el tama&ntilde;o de &eacute;ste deber&iacute;a covariar de manera proporcional, en alguna medida particular, con el aumento de la complejidad de la vida en sociedad. A medida que la neocorteza funge como el asiento de los procesos cognitivos que asociamos con el raciocinio y la conciencia, esta estructura debiera entonces ser la que estuviera bajo la m&aacute;s intensa presi&oacute;n de selecci&oacute;n para lidiar con procesos de &iacute;ndole social (Dunbar, 1998: 181). Utilizando el tama&ntilde;o del grupo como &iacute;ndice de la complejidad de las relaciones sociales, Dunbar (1998) obtuvo resultados que sugieren que la neocorteza cerebral en primates se expandi&oacute; a causa de la necesidad de mantener <i>actualizada toda</i> la informaci&oacute;n generada por las interacciones presentes en el &aacute;mbito social (incluyendo tanto estrategias conductuales, como relaciones de parentesco, jerarqu&iacute;as de dominio, interacciones cooperativas y agonistas ocurridas entre cada sujeto y terceros, etc&eacute;tera). El desarrollo de la neocorteza en varios grupos de mam&iacute;feros dio lugar, por un lado, a una capacidad para formar v&iacute;nculos sociales estrechos y/o seguir con cuidado la conducta de una pareja en especies mon&oacute;gamas, permitiendo un alto grado de cooperaci&oacute;n entre los miembros de la pareja y, por el otro, ofrecer un cuidado parental altamente eficiente (Dunbar y Shultz, 2007: 1346).</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Ahora bien, la capacidad para seguir con exactitud la conducta de uno o algunos sujetos se expandi&oacute; en los primates para incluir a cualquier otro miembro del grupo social, lo que les permiti&oacute; ampliar el tama&ntilde;o de sus asociaciones manteniendo una alta capacidad para registrar la conducta social. Con mayores capacidades cerebrales para el <i>procesamiento</i> de la informaci&oacute;n del ambiente social, los costos de la convivencia en asociaciones mayores (como aquellos debidos a competencia por recursos alimenticios) fueron menores que los beneficios encontrados al hacerlo (como defensa ante depredadores), impulsando la formaci&oacute;n de grupos sociales de mayor tama&ntilde;o. As&iacute;, la teor&iacute;a recibi&oacute; posteriormente el nombre, ya mencionado, de <i>Hip&oacute;tesis del Cerebro Social</i> y ha sido asociada primariamente con Robin Dunbar, incluyendo las posiciones sugeridas por Byrne y Whiten (1988), como casos particulares de &eacute;sta. En t&eacute;rminos pr&aacute;cticos, la HCS impone un l&iacute;mite a la cantidad de relaciones sociales que los individuos de cada especie pueden mantener <i>en mente</i> (Kudo y Dunbar, 2001: 711). En efecto, Dunbar (2003: 171) sugiere que el nivel de intencionalidad alcanzado por monos (nivel 1), chimpanc&eacute;s (nivel 2) y humanos (nivel 5) est&aacute; linealmente correlacionado con el volumen del l&oacute;bulo cerebral frontal en estos grupos. Por ello, es probable que diferencias entre grupos semejantes est&eacute;n mediadas por una incapacidad creciente para asignar una teor&iacute;a de la mente y demostrar empat&iacute;a cognitiva hacia otros sujetos. Esto da lugar a que, a falta del <i>cableado neural</i> necesario, existan l&iacute;mites al tama&ntilde;o del grupo caracter&iacute;stico de cada especie. Tras el cual sus representantes no consiguen ya mantenerse <i>informados</i> de los eventos de su entorno social o establecer relaciones rec&iacute;procas con la totalidad de sujetos en su grupo.</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Con base en el hecho de que la corteza cerebral proporciona un control inhibitorio de la conducta emocional (Rosenzweig y Leiman, 1992: 639), Hauser sugiere que al ser incapaces de inhibir sus respuestas emocionales inmediatas (lo cual es necesario para decidir entre formas de proceder, de entre una gama de posibilidades conductuales) los infantes humanos y los animales no&#150;humanos son incapaces de escoger alternativas menos <i>tentadoras</i> (inhibiendo as&iacute; sus deseos m&aacute;s inmediatos) para hacer lo <i>correcto,</i> por lo que est&aacute;n incapacitados para comprender cualquier regla abstracta de comportamiento (Hauser, 2000: 234&#150;235). Hauser sostiene que los humanos poseemos un instinto moral innato e inconsciente, que facilita juicios r&aacute;pidos sobre lo moralmente correcto e incorrecto y que tales principios morales b&aacute;sicos y universales son exclusivamente humanos; parte exclusiva de la facultad moral (Hauser, 2007: 53). Tal facultad moral est&aacute; equipada con un grupo de reglas universales para todos los seres humanos y las diferencias entre culturas se observan debido a que cada cultura aplica excepciones particulares a estas reglas (Hauser, 2007: 44). A su vez, propone modelos para caracterizar los juicios morales (Hauser, 2007: 45) y sugiere que el foco de nuestra atenci&oacute;n sobre los juicios morales animales deber&iacute;a partir de la cuesti&oacute;n de si &eacute;stos pueden (i) evaluar la conducta de otros distinguiendo entre conductas intencionales y no intencionales (por ejemplo accidentales); (ii) analizar una situaci&oacute;n o conducta dada bajo principios morales universales, tamizados de acuerdo con posibles excepciones culturalmente determinadas y; (iii) basar sus estados emocionales en conclusiones obtenidas a partir del an&aacute;lisis de situaciones particulares, as&iacute; como en el juicio generado a partir de tal an&aacute;lisis (<i>i. e., a posteriori).</i></font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Seg&uacute;n Hauser, para demostrar que monos u otros animales tienen alg&uacute;n concepto de lo <i>justo:</i> primero se debe mostrar que &eacute;stos tienen un sentido de lo <i>bueno</i> y de lo <i>malo;</i> que act&uacute;an con base en esos conceptos y se adhieren a reglas particulares de orden para mantener la paz y prevenir el caos, acompa&ntilde;ando su conducta de los <i>sentimientos normativos</i> correspondientes (Hauser, 2000: 244). Sin embargo, actualmente existen resultados que sugieren que algunas especies de primates no&#150;humanos expresan principios de normatividad (Von Rohr, Burkat y Van Schaik, 2011). En un primer ejemplo, Hans Kummer y Marina Cords (1991) identificaron a macacos dominantes de la especie <i>Macaca fascicularis</i> (macacos asi&aacute;ticos de cola larga) que parec&iacute;an respetar la posesi&oacute;n de un objeto cuando un individuo subordinado se manten&iacute;a en contacto con &eacute;l (inclusive indirectamente, a trav&eacute;s de un cordel), mas no en casos donde no era as&iacute;. En el mismo sentido, Kummer (1978) observ&oacute; c&oacute;mo machos de babuinos hamadryas restring&iacute;an sus aproximaciones a hembras particulares cuando previamente se les hab&iacute;a permitido que observaran a tal hembra interactuando con otro macho. Por otro lado, con base en otros trabajos (como el de Brosnan <i>et al.,</i> 2005; y De Waal, 2006: 44) se sugiere que, siendo los monos capuchinos una de las especies de monos con el mayor grado de desarrollo de la neocorteza (Jones, Martin y Pibeam, 1992: 108), podr&iacute;an tener un sentido de <i>regularidad social</i> con el que generar&iacute;an expectativas simples sobre la conducta correcta o <i>justa,</i> que cuando se rompieran dieran lugar a protestas de subordinados o castigos por parte de individuos dominantes.</font></p>  	    ]]></body>
<body><![CDATA[<p align="justify"><font face="verdana" size="2">A partir de ecuaciones de regresi&oacute;n entre el tama&ntilde;o del grupo y la neocorteza cerebral, se ha calculado que, en el caso de los humanos, el n&uacute;mero promedio de sujetos con los que los seres humanos podr&iacute;amos tener una relaci&oacute;n cercana y/o de mutuo reconocimiento es, en promedio, de 150 individuos.<sup><a href="#notas">5</a></sup> En palabras de Dunbar, 150 ser&iacute;a el n&uacute;mero aproximado de personas distintas a quienes, despu&eacute;s de dejarlas de ver por alg&uacute;n tiempo, no vacilar&iacute;amos en aproximarnos y saludarlas, nuestro c&iacute;rculo social extenso reconocido. Este n&uacute;mero (denominado <i>de Dunbar)</i> se ha identificado en una cantidad significativa de agrupaciones culturales humanas diferentes (Dunbar, 2010: 21), como clanes de sociedades de cazadores&#150;recolectores, grupos militares de distintas &eacute;pocas, asociaciones de tipo religioso, etc&eacute;tera. Esto sugiere que puede tratarse de un l&iacute;mite entre los que conforman la macro&#150;jerarqu&iacute;a caracter&iacute;stica de las sociedades humanas (Zhou, Sornette, Hill y Dunbar, 2005). Al respecto, el caso de grupos ortodoxos cristianos conocidos como <i>huteritas</i> europeos es sumamente interesante, pues &eacute;stos basan su sistema de organizaci&oacute;n social en unidades b&aacute;sicas de un promedio de 110 personas que, conforme crecen, acerc&aacute;ndose a, o superando los 150 individuos, <i>deben</i> escindirse; la raz&oacute;n es que ellos reportan que la mera presi&oacute;n social resulta ya insuficiente para mantener la cooperaci&oacute;n y el orden social en un nivel aceptable (Dunbar, 2010: 28).</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Basado en evidencias como aqu&eacute;lla, Dunbar (1996) sugiere que el lenguaje pudo haber tenido su origen cuando grupos de primates cada vez mayores resultaron incapaces de mantener la cohesi&oacute;n social a trav&eacute;s del intercambio de acicalamiento (por contacto directo entre individuos), lo que abri&oacute; la posibilidad a que otras formas de intercambio social dieran fuerza a los grupos. As&iacute;, el lenguaje pudo haberse fijado por la v&iacute;a del intercambio de informaci&oacute;n social. Si bien antes de este punto cada sujeto en un grupo de primates deb&iacute;a tener contacto con, u observar la conducta de cada individuo para <i>probar</i> su calidad como un posible socio cooperativo, la posibilidad de una expansi&oacute;n de la neocorteza cerebral que propiciara el lenguaje abri&oacute; una puerta al intercambio de informaci&oacute;n no s&oacute;lo de la reputaci&oacute;n de sujetos particulares, cooperadores o no (Dunbar, 2004: 106), sino tambi&eacute;n de recursos dispersos en el tiempo y espacio, y eventualmente de objetos imaginarios o inmateriales. Una vez que se accedi&oacute; a la <i>perspectiva mental</i> de otros sujetos, la empat&iacute;a cognoscitiva pudo trazar el camino al desarrollo de principios de <i>sociabilidad</i> comunes a todos los miembros de grupos mucho m&aacute;s extensos. Asimismo sent&oacute; las bases para el intercambio oral de informaci&oacute;n, pero careciendo a&uacute;n de la posibilidad de observar directamente el comportamiento de todos los miembros del grupo (por ejemplo, en grupos humanos de m&aacute;s de 150 personas), el incipiente respeto por normas no expl&iacute;citas observado en primates no&#150;humanos (como en los ejemplos antes se&ntilde;alados) pudo haber cedido el paso a la determinaci&oacute;n de reglas expl&iacute;citas, sancionadas por autoridades p&uacute;blicamente reconocidas y acordadas de forma mutua por la mayor&iacute;a de los miembros del grupo (Knight, 2008: 114).</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Una posibilidad, relacionada tambi&eacute;n con los or&iacute;genes de la religi&oacute;n, es que la evoluci&oacute;n de la capacidad para concebir ideas acerca del contenido de las mentes de otros hubiera dado lugar a la posibilidad de atribuir eventos de la vida diaria a la acci&oacute;n o voluntad de agentes supernaturales (Johnson y Bering, 2006). Una vez que fue posible esta idea, el miedo a represalias provenientes del mundo de lo supernatural restringir&iacute;a sustancialmente la posibilidad de transgresiones a las normas sociales; esto propiciar&iacute;a la cohesi&oacute;n social del grupo, tanto al compartir reglas o creencias comunes sobre agentes sobrenaturales, como al evitar que sujetos particulares castigaran a otros miembros del grupo, reduciendo la probabilidad de represalias futuras (Johnson y Bering, 2006). La anterior es una de las hip&oacute;tesis acerca de procesos a trav&eacute;s de los cuales, comunidades peque&ntilde;as con individuos capaces de mantener sistemas internos de auto&#150;regulaci&oacute;n (i. e., aut&oacute;noma) de su conducta, pudieron transformarse en grupos cooperativos m&aacute;s grandes, en los que creencias particulares, c&oacute;digos de conducta expl&iacute;citos y/o externos (<i>i. e.,</i> normas), o roles sociales que regulasen de manera heter&oacute;noma las interacciones entre sus miembros, evitaran la transgresi&oacute;n de las libertades individuales y la descomposici&oacute;n de grupos grandes en subunidades carentes de la suficiente cohesi&oacute;n social. Aunque no lo sabemos con exactitud, procesos de esta &iacute;ndole pudieron haberse presentado en alg&uacute;n momento entre la aparici&oacute;n del lenguaje como sistema de intercambio social de informaci&oacute;n (alrededor de hace 500 000 a&ntilde;os) (Dunbar, 1999: 211) y la Edad de Piedra Media africana, hace unos 300 000 a 250 000 a&ntilde;os (McBrearty y Brooks, 2000).</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">&nbsp;</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><b>CONCLUSIONES</b></font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">La <i>Hip&oacute;tesis del Cerebro Social</i> puede tomarse como un eje transversal alrededor del cual los eventos evolutivos m&aacute;s importantes que dieron lugar al origen y evoluci&oacute;n de la moralidad pudieron estructurarse. En otras palabras, sugerimos que incrementos en capacidades cognoscitivas para <i>pensar acerca de, entender</i> y <i>pronosticar</i> la conducta de otros sujetos en el ambiente social primate permitieron, en &uacute;ltima instancia, <i>abstraer</i> principios de comportamiento individuales (<i>i. e.,</i> morales) y a nivel de grupo (<i>i. e.,</i> normas) que hacen posible <i>mantener</i> la cohesi&oacute;n social y el alcance de los beneficios debidos a &eacute;sta. La evidencia revisada sugiere que la simpat&iacute;a y la empat&iacute;a representan los procesos m&aacute;s b&aacute;sicos que dieron lugar a la moralidad, ya que permiten <i>sentir</i> y <i>saber</i> (respectivamente) lo que otro individuo siente.<sup><a href="#notas">6</a></sup> Sin embargo, a pesar de que ambas se refieren a la capacidad para reaccionar, o reconocer las emociones de otros sujetos, nuestro an&aacute;lisis sugiere que estas capacidades a&uacute;n no pueden equipararse con la capacidad moral. Esto debido a que tales procesos mentales no suponen la presencia de patrones abstractos que rijan la conducta presente y futura. La evidencia aqu&iacute; presentada sugiere, por su parte, que un prerrequisito para la capacidad de emitir juicios morales es poder concebir ideas sobre el contenido de la mente de otros sujetos. Esto supone que, a trav&eacute;s de comparar <i>mentalmente</i> (<i>i. e.,</i> sin la necesidad de observar directamente las interacciones de otros sujetos con los est&iacute;mulos que activan tal emoci&oacute;n en ellos) respuestas de otros posibles sujetos con sus posibles respuestas propioceptivas y quinest&eacute;sicas generadas en situaciones similares, los sujetos adquirir&iacute;an la capacidad de concebir abstracciones acerca de formas de proceder en situaciones particulares. &Uacute;nicamente, al alcanzar esta capacidad, podr&iacute;amos considerar que una especie llegara a mantener conceptos generales de lo <i>bueno</i> y lo <i>malo</i> que regulasen su conducta y aplicasen tanto para s&iacute; misma como para individuos de otros <i>taxa.</i> Asimismo, podemos sugerir que posteriores incrementos cognitivos que hicieran posible la exteriorizaci&oacute;n de abstracciones (por ejemplo, a trav&eacute;s del lenguaje) acerca de reglas <i>aut&oacute;nomamente</i> generadas en lo individual, los miembros de un grupo podr&iacute;an reconocer la similitud entre tales abstracciones. Esto propiciar&iacute;a el establecimiento de formas gen&eacute;ricas de respuesta ante situaciones determinadas, ahora desligadas e independientes de la emoci&oacute;n generada en/por observadores espec&iacute;ficos, que representasen formas pre&#150;establecidas de actuar ante sucesos del medioambiente o del comportamiento de sujetos, dando lugar a la aparici&oacute;n de las normas sociales (establecidas as&iacute; de manera heter&oacute;noma).</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">De lo anterior concluimos que a&uacute;n tras sendos argumentos de autores como De Waal (2006) y sus comentaristas, la evidencia se inclina hacia el que los animales no&#150;humanos carecen de la capacidad de procesamiento necesaria para concebir principios morales generalizados y, mucho menos, universales. Sin embargo, lo anterior no debe ser tomado como un enunciado de tipo dualista, en tanto que consideramos que la presencia de empat&iacute;a y simpat&iacute;a en primates no&#150;humanos sugiere diferencias s&oacute;lo de grado y no cualitativas en las capacidades para emitir juicios morales. Por ejemplo, si bien en el presente observamos un aparente <i>salto</i> entre las capacidades de los primates humanos y no&#150;humanos para presentar una <i>teor&iacute;a de la mente,</i> se ha sugerido, de acuerdo con el volumen cerebral de las especies humanas extintas (calculado a trav&eacute;s de modelos de sus cr&aacute;neos),<sup><a href="#notas">7</a></sup> que los niveles de intencionalidad de &eacute;stas podr&iacute;an haberse situado entre las capacidades de humanos y simios modernos (Dunbar, 2005).</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">En este trabajo, nos sumamos a la opini&oacute;n de Hauser (2000: 250) cuando sugiere que puesto que los primates no&#150;humanos son incapaces de emitir juicios sobre su propia conducta (presente y futura), as&iacute; como la de otros en una escala de lo correcto a lo incorrecto, entonces &eacute;stos no pueden considerarse <i>agentes</i> morales, sino s&oacute;lo <i>pacientes</i> morales que, por lo tanto, deben ser tratados con justicia por los agentes morales. Asimismo coincidimos con &eacute;l cuando sugiere que sobre los agentes morales recae la responsabilidad de las decisiones &eacute;ticas y del deber impuesto por las normas de una sociedad. Aunque no lo expres&oacute; en estas palabras, consideramos que Charles Darwin podr&iacute;a haber coincidido con estas conclusiones, al aseverar que:</font></p>  	    <blockquote> 		    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">&#91;...&#93; conforme el hombre avanz&oacute; en poder intelectual, y fue capaz de trazar las m&aacute;s remotas de sus acciones; conforme adquiri&oacute; el conocimiento suficiente para rechazar costumbres banales y supersticiones; conforme se preocup&oacute; m&aacute;s y m&aacute;s no s&oacute;lo del bienestar, sino de la felicidad de otros humanos; conforme debido al h&aacute;bito, instrucci&oacute;n y ejemplo sus simpat&iacute;as se hicieron m&aacute;s sensibles y m&aacute;s ampliamente difundidas extendi&eacute;ndose a hombres de todas las razas &#91;...&#93; y finalmente a los animales inferiores &#151;fue como el est&aacute;ndar de su moralidad se elev&oacute; m&aacute;s y m&aacute;s alto. (Darwin, 1871: 103)</font></p> 	</blockquote>  	    ]]></body>
<body><![CDATA[<p align="justify"><font face="verdana" size="2">Con base en lo anterior, sugerimos que la <i>Hip&oacute;tesis del Cerebro Social</i> ofrece el campo en el que tal transici&oacute;n pudo haberse presentado y los mecanismos evolutivos que la pudieron haber impulsado. Sin embargo, estamos lejos de haber agotado los aspectos cr&iacute;ticos en torno a esta teor&iacute;a. Esperamos poder analizarlos en posteriores estudios <i>ad hoc.</i></font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">&nbsp;</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><b>BIBLIOGRAF&Iacute;A</b></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Aiello, Leslie y Robin lan MacDonald Dunbar (1993), "Neocortex size, group size and the evolution of language", <i>Current Anthropology,</i> vol. 34, n&uacute;m. 2, abril, pp. 184&#150;193.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=9531720&pid=S1665-1324201200020000200001&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Alexander, Richard D. (1985), "A biological interpretation of moral systems", <i>Zygon,</i> vol. 20, n&uacute;m. 1, marzo, pp. 3&#150;20.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=9531722&pid=S1665-1324201200020000200002&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Aureli, Fillipo (1997), "Post&#150;conflict anxiety in nonhuman primates: The mediating role of emotion in conflict resolution", <i>Aggressive Behavior,</i> vol. 23, num. 5, diciembre, pp. 315&#150;328.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=9531724&pid=S1665-1324201200020000200003&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Barrett, Louise, Peter Simon Henzi, Tony Weingrill, John Lycett y Robert A. Hill (2000), "Female baboons do not raise the stakes but they give as good as they get", <i>Animal Behaviour,</i> vol. 59, num. 4, abril, pp. 763&#150;770.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=9531726&pid=S1665-1324201200020000200004&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Barton, Robert A. (1995), "Neocortex size and behavioural ecology in primates", <i>Proceedings of the Royal Society of London, series B,</i> vol. 263, num. 1367, febrero, pp. 173&#150;177.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=9531728&pid=S1665-1324201200020000200005&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Bowles, Samuel y Herbert Gintis (2003), "Origins of human cooperation", en Peter Hammerstein (ed.), <i>Genetic and Cultural Evolution of Cooperation,</i> Cambridge, Estados Unidos, The MIT Press, pp. 429&#150;444.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=9531730&pid=S1665-1324201200020000200006&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Brosnan, Sarah, Hillary C. Schiff y Frans B. M. De Waal (2005), "Tolerance for inequity may increase with social closeness in chimpanzees", <i>Proceedings of the Royal Society of London, series B,</i> vol. 272, num. 1560, febrero, pp. 253&#150;258.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=9531732&pid=S1665-1324201200020000200007&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Byrne, Richard W. y Andrew Whiten (1988), <i>Machiavellian Intelligence,</i> Oxford, Reino Unido, Oxford University Press.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=9531734&pid=S1665-1324201200020000200008&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Darwin, Charles Robert (1871), <i>The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex,</i> Princeton, Estados Unidos, Princeton University Press.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=9531736&pid=S1665-1324201200020000200009&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Dawkins, Richard (1976), <i>The Selfish Gene,</i> Oxford, Reino Unido, Oxford University Press.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=9531738&pid=S1665-1324201200020000200010&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Dennett, Daniel C. (1987), <i>The Intentional Stance,</i> Cambridge, Estados Unidos, The MIT Press.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=9531740&pid=S1665-1324201200020000200011&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">De Jong, Huib Looren (2011), "Evolutionary psychology and morality. Review essay", <i>Ethic Theory and</i> <i>Moral Practise,</i> vol. 14, num. 1, pp. 117&#150;125.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=9531742&pid=S1665-1324201200020000200012&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">De Waal, Frans B. M. (2006), <i>Primates and Philosophers. How Morality Evolved,</i> Stephen Macedo y Josiah Ober (eds.), Oxford, Reino Unido, Princeton University Press.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=9531744&pid=S1665-1324201200020000200013&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">De Waal, Frans B. M. y Fillipo Aureli (1996), "Consolation, reconciliation, and a possible cognitive difference between macaque and chimpanzee", en Anne E. Russon, Kim A. Bard y Sue T. Parker (eds.), <i>Reaching Into Thought the Minds of the Great Apes,</i> Cambridge, Reino Unido, Cambridge University Press, pp. 80&#150;110.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=9531746&pid=S1665-1324201200020000200014&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">De Waal, Frans B. M. y Angeline van Roosmalen (1979), "Reconciliation and consolation among chimpanzees", <i>Behavioral Ecology and Sociobiology,</i> vol. 5, num. 1, junio, pp. 55&#150;66.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=9531748&pid=S1665-1324201200020000200015&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Dunbar, Robin Ian MacDonald (2010), <i>How Many Friends does one Person Need? Dunbar's Number</i> <i>and Other Evolutionary Quirks,</i> Cambridge, Estados Unidos, Cambridge University Press.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=9531750&pid=S1665-1324201200020000200016&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Dunbar, Robin Ian MacDonald (2005), <i>The Human Story,</i> Londres, Reino Unido, Faber &amp; Faber.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=9531752&pid=S1665-1324201200020000200017&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Dunbar, Robin Ian MacDonald (2004), "Gossip in evolutionary perspective", <i>Review of General</i> <i>Psychology,</i> vol. 8, num. 2, pp. 100&#150;110.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=9531754&pid=S1665-1324201200020000200018&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Dunbar, Robin Ian MacDonald (2003), "The social brain: Mind, language and society in evolutionary perspective", <i>Annual Review of Anthropology,</i> vol. 32, pp. 163&#150;181.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=9531756&pid=S1665-1324201200020000200019&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Dunbar, Robin lan MacDonald (1999), "Culture, honesty and the freerider problem", en Robin Ian MacDonald Dunbar, Chris Knight y Camilla Power (eds.), <i>The Evolution of Culture. An Interdisciplinary View,</i> Nueva Jersey, Estados Unidos, Rutgers University Press, pp. 194&#150;213.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=9531758&pid=S1665-1324201200020000200020&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Dunbar, Robin lan MacDonald (1998), "The social brain hypothesis", <i>Evolutionary Anthropology,</i> vol. 6, num. 5, diciembre, pp. 178&#150;190.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=9531760&pid=S1665-1324201200020000200021&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Dunbar, Robin lan MacDonald (1996), <i>Grooming, Gossip and the Evolution of Language,</i> Londres, Reino Unido, Faber &amp; Faber.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=9531762&pid=S1665-1324201200020000200022&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Dunbar, Robin lan MacDonald y Suzanne Shultz (2010), "Bondedness and sociality", <i>Behaviour,</i> vol. 147, num. 7, pp. 775&#150;803.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=9531764&pid=S1665-1324201200020000200023&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Dunbar, Robin lan MacDonald y Suzanne Shultz (2007), "Evolution of the social brain", <i>Science,</i> vol. 317, num. 5843, septiembre, pp. 1344&#150;1347.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=9531766&pid=S1665-1324201200020000200024&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Eckel, Catherine C. y Rick K. Wilson (2003), "The human face of game theory: Trust and reciprocity in sequential games", en Elinor Ostrom y James Walker (eds.), <i>Trust and Reciprocity. Interdisciplinary Lessons for Experimental Research,</i> vol. 6, Nueva York, Estados Unidos, Russell Sage Foundation, pp. 245&#150;274.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=9531768&pid=S1665-1324201200020000200025&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Fedigan, Linda Marie y Laurence Fedigan (1977), "The social development of a handicapped infant in a free&#150;living troop of Japanese monkeys", en Suzanne Chevalier&#150;Skolnikoff y Frank E. Poirier (eds.), <i>Primate Bio&#150;Social Development. Biological, Social andEcological Determinants,</i> Nueva York, Estados Unidos, Garland, pp. 205&#150;222.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=9531770&pid=S1665-1324201200020000200026&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Flack, Jessica y Frans B. M. De Waal (2000), "'Any animal whatever'. Darwinian building blocks of morality in monkeys and apes", <i>Journal of Consciousness Studies,</i> vol. 7, nums. 1&#150;2, pp. 1&#150;29.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=9531772&pid=S1665-1324201200020000200027&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Freeman, Scott y Jon C. Herron (2002), <i>An&aacute;lisis evolutivo,</i> Madrid, Espa&ntilde;a, Prentice Hall.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=9531774&pid=S1665-1324201200020000200028&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Gallese, Vittorio (1998), "Mirror neurons: From grasping to language", <i>Consciousness Bulletin,</i> vol. 2, num. 12, oto&ntilde;o, pp. 3&#150;4.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=9531776&pid=S1665-1324201200020000200029&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Gallese, Vittorio y Alvin Goldman (1998), "Mirror neurons and the simulation theory of mind&#150;reading", <i>Trends in Cognitive Science,</i> vol. 2, num. 12, diciembre, pp. 493&#150;501.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=9531778&pid=S1665-1324201200020000200030&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Gallup, Gordon G. Jr. (1982), "Self&#150;awareness and the emergence of mind in primates", <i>American Journal of Primatology,</i> vol. 2, pp. 237&#150;248.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=9531780&pid=S1665-1324201200020000200031&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Gallup, Gordon G. Jr. (1970), "Chimpanzees: self&#150;recognition", <i>Science,</i> vol. 167, num. 3914, enero, pp. 86&#150;87.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=9531782&pid=S1665-1324201200020000200032&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Gallup, Gordon G. Jr. (1968), "Mirror&#150;image stimulation", <i>Psychological Bulletin,</i> vol. 70, num. 6, diciembre, pp. 782&#150;793.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=9531784&pid=S1665-1324201200020000200033&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Gordon, Robert M. (1995), "Sympathy, simulation and the impartial spectator", <i>Ethics,</i> vol. 105, num. 4, julio, pp. 727&#150;742.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=9531786&pid=S1665-1324201200020000200034&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Greif, Avner (1989), "Reputation and coalitions in medieval trade: Evidence on the Maghribi traders", <i>Journal of Economic History,</i> vol. 49, num. 4, diciembre, pp. 857&#150;882.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=9531788&pid=S1665-1324201200020000200035&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Hamilton, William D. (1964a), "The genetical evolution of social behaviour I", <i>Journal of Theoretical</i> <i>Biology,</i> vol. 7, num. 1, julio, pp. 1&#150;16.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=9531790&pid=S1665-1324201200020000200036&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Hamilton, William D. (1964b), "The genetical evolution of social behaviour II", <i>Journal of Theoretical</i> <i>Biology,</i> vol. 7, num. 1, julio, pp. 17&#150;52.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=9531792&pid=S1665-1324201200020000200037&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Hauser, Marc D. (2007), <i>Moral Minds. The Nature of Right and Wrong,</i> Nueva York, Estados Unidos, Harper Perennial.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=9531794&pid=S1665-1324201200020000200038&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Hauser, Marc D. (2000), <i>Wild Minds. What Animals Really Think?,</i> Nueva York, Estados Unidos, Henry Holt &amp; Company, L.L.C.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=9531796&pid=S1665-1324201200020000200039&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Hill, Robert A. y Robin Ian MacDonald Dunbar (1998), "An evaluation of predation rate and predation risk as selective pressures on primate grouping behaviour", <i>Behaviour,</i> vol. 135, num. 4, pp. 411&#150;430.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=9531798&pid=S1665-1324201200020000200040&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Isbell, Lynne A. (1994), "Predation on primates: Ecological patterns and evolutionary consequences", <i>Evolutionary Anthropology,</i> vol. 3, num. 2, junio, pp. 61&#150;71.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=9531800&pid=S1665-1324201200020000200041&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Johnson, Dominic y Jesse Bering (2006), "Hand of God, mind of man: Punishment and cognition in the evolution of cooperation", <i>Evolutionary Psychology,</i> num. 4, pp. 219&#150;233.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=9531802&pid=S1665-1324201200020000200042&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Jones, Stephen, Robert D. Martin y David R. Pilbeam (1992), <i>The Cambridge Encyclopedia of Human</i> <i>Evolution,</i> Cambridge, Reino Unido, Cambridge University Press.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=9531804&pid=S1665-1324201200020000200043&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Kappeler, Peter M. y Carel P. Van Schaik (2006), <i>Cooperation in Primates and Humans. Mechanisms</i> <i>and Evolution,</i> Berlin, Alemania, Springer&#150;Verlag.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=9531806&pid=S1665-1324201200020000200044&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Kitcher, Phillip (1993), "The evolution of human altruism", <i>The Journal of Philosophy,</i> vol. 90, num. 10, octubre, pp. 497&#150;516.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=9531808&pid=S1665-1324201200020000200045&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Knight, Chris (2008), "Language co&#150;evolved with the rule of law", <i>Mind and Society,</i> vol. 7, num. 1, julio, pp. 109&#150;128.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=9531810&pid=S1665-1324201200020000200046&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Krebs, David (2005), "The evolution of morality", en David M. Buss (ed.), <i>The Handbook of Evolutionary Psychology,</i> Nueva Jersey, Estados Unidos, John Wiley &amp; Sons, pp. 747&#150;771.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=9531812&pid=S1665-1324201200020000200047&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Kudo, H. y Robin Ian MacDonald Dunbar (2001), "Neocortex size and social network size in primates", <i>Animal Behaviour,</i> vol. 62, num. 4, octubre, pp. 711&#150;722.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=9531814&pid=S1665-1324201200020000200048&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Kummer, Hans (1982), "Social knowledge in free&#150;ranging primates", en Donald R. Griffin (ed.), <i>Animal Mind&#150;Human Mind,</i> Nueva York, Estados Unidos, Springer&#150;Verlag, pp. 113&#150;120.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=9531816&pid=S1665-1324201200020000200049&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Kummer, Hans (1978), "On the value of social relationships to nonhuman primates: A heuristic scheme", <i>Social Science Information,</i> num. 17, agosto, pp. 687&#150;705.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=9531818&pid=S1665-1324201200020000200050&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Kummer, Hans y Marina Cords (1991), "Cues of ownership in <i>Macaca fascicularis", Animal Behaviour,</i> vol. 42, num. 4, octubre, pp. 529&#150;549.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=9531820&pid=S1665-1324201200020000200051&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Lefevbre, Louise y T. A. Hewitt (1986), "Food exchange in captive chimpanzees", en David M. Taub y Frederick A. King (eds.), <i>Current Perspectives in Primate Social Dynamics,</i> Nueva York, Estados Unidos, Van Nostrand Reinhold, pp. 476&#150;486.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=9531822&pid=S1665-1324201200020000200052&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Lloyd, Elisabeth, A. (2007), "Units and levels of selection", en David L. Hull y Michael Ruse (eds.), <i>The</i> <i>Cambridge Companion to the Philosophy of Biology,</i> Cambridge, Reino Unido, Cambridge University Press, pp. 44&#150;65.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=9531824&pid=S1665-1324201200020000200053&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Masserman, Jules H., Stanley M. Wechkin y William Terris (1964), "Altruistic behavior in Rhesus monkeys", <i>American Journal of Psychiatry,</i> vol. 121, num. 6, pp. 584&#150;585.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=9531826&pid=S1665-1324201200020000200054&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">McBrearty, Sally y Allison R. Brooks (2000), "The revolution that wasn't: A new interpretation of the origin of modern human behavior", <i>Journal of Human Evolution,</i> vol. 39, num. 5, pp. 453&#150;563.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=9531828&pid=S1665-1324201200020000200055&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Nowak, Martin A. y Karl Sigmund (2005), "Evolution of indirect reciprocity", <i>Nature,</i> num. 437, octubre, pp. 1291&#150;1298.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=9531830&pid=S1665-1324201200020000200056&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Neuberg, Steven L. y Catherine A. Cottrell (2008), "Managing the threats and opportunities afforded by human sociality", <i>Group Dynamics: Theory Research and Practice,</i> vol. 12, num. 1, pp. 63&#150;72.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=9531832&pid=S1665-1324201200020000200057&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Ostrom, Elinor y James Walker (2003), <i>Trust and Reciprocity Interdisciplinary Lessons for Experimental Research,</i> vol. 6, Nueva York, Estados Unidos, Russell Sage Foundation.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=9531834&pid=S1665-1324201200020000200058&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Paquette, David (1992), "Object exchange between captive chimpanzees: a case report", <i>Human Evolution,</i> vol. 7, num. 3, pp. 11&#150;15.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=9531836&pid=S1665-1324201200020000200059&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Preuschoft, Signe, Xin Wang, Fillipo Aureli y Frans B. M. de Waal (2002), "Reconciliation in captive chimpanzees: a reevaluation with controlled methods", <i>International Journal of Primatology,</i> vol. 23, num. 1, febrero, pp. 29&#150;50.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=9531838&pid=S1665-1324201200020000200060&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Rest, John Flavell (1983), "Morality", en John H. Flavell y Ellen M. Markman (eds.), <i>Handbook of Child Psychology,</i> vol. 3: <i>Cognitive Development,</i> Nueva York, Estados Unidos, Wiley, pp. 556&#150;629.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=9531840&pid=S1665-1324201200020000200061&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Rizzolatti, Giacomo y Leonardo Fogassi (2007), "Mirror neurons and social cognition", en Robin Ian McDonald Dunbar y Louise Barrett (eds.), <i>The Oxford Handbook of Evolutionary Psychology,</i> Oxford, Reino Unido, Oxford University Press, pp. 179&#150;195.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=9531842&pid=S1665-1324201200020000200062&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Rosenzweig, Mark R. y Arnold L. Leiman (1992), <i>Psicolog&iacute;a fisiol&oacute;gica,</i> Madrid, Espa&ntilde;a, McGraw&#150;Hill.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=9531844&pid=S1665-1324201200020000200063&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Shettleworth, Sarah J. (1998), <i>Cognition Evolution and Behaviour,</i> Nueva York, Estados Unidos, Oxford University Press.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=9531846&pid=S1665-1324201200020000200064&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Silk, Joan B. (2007), "The adaptive value of sociality in mammalian groups", <i>Philosophical Transactions</i> <i>of the Royal Society, series B,</i> num. 362, enero, pp. 539&#150;559.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=9531848&pid=S1665-1324201200020000200065&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Sosis, Richard (2000), "Religion and intragroup cooperation: Preliminary results of a comparative analysis of utopian communities", <i>Cross&#150;Cultural Research,</i> vol. 34, num. 1, febrero, pp. 70&#150;87.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=9531850&pid=S1665-1324201200020000200066&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Su&aacute;rez, Susan D. y Gordon G. Gallup Jr. (1981), "Self&#150;recognition in chimpanzees and orangutans but not gorillas", <i>Journal of Human Evolution,</i> vol. 10, num. 2, febrero, pp. 175&#150;188.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=9531852&pid=S1665-1324201200020000200067&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Struhsaker, Thomas T. (1969), "Correlates of ecology and social organization among Africanmcer&#150;copithecines", <i>Folia Primatologica,</i> vol. 11, nums. 1&#150;2, pp. 80&#150;118.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=9531854&pid=S1665-1324201200020000200068&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Tomasello, Michael y Josep Call (1997), <i>Primate Cognition,</i> Nueva York, Estados Unidos, Oxford University Press.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=9531856&pid=S1665-1324201200020000200069&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Tomasello, Michael, Malinda Carpenter, Josep Call, Tanya Behne y Henrike Moll (2005), "Understanding and sharing intentions: The origin of cultural cognition", <i>Behavioral and Brain Sciences,</i> vol. 28, num. 5, pp. 675&#150;735.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=9531858&pid=S1665-1324201200020000200070&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Trivers, Robert L. (1971), "The evolution of reciprocal altruism", <i>Quarterly Review of Biology,</i> vol. 46, num. 1, marzo, pp. 35&#150;57.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=9531860&pid=S1665-1324201200020000200071&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Von Rohr, Claudia R., Judith M. Burkat y Carel P. Van Schaik (2011), "Evolutionary precursors of social norms in chimpanzees: A new approach", <i>Biology &amp; Philosophy,</i> vol. 26, num. 1, pp. 1&#150;30.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=9531862&pid=S1665-1324201200020000200072&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Wechkin, Stanley J., Jules H. Masserman y Terris William Jr. (1964), "Shock to a conspecific as an aversive stimulus", <i>Psychonomic Science,</i> vol. 1, num. 2, pp. 47&#150;48.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=9531864&pid=S1665-1324201200020000200073&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Wechsberg, Joseph (1966), <i>The Merchant Bankers,</i> Nueva York, Estados Unidos, Bedminster Press.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=9531866&pid=S1665-1324201200020000200074&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Weeden, Jason, Adam B. Cohen y Douglas T. Kenrick (2008), "Religious attendance as reproductive support", <i>Evolution and Human Behavior,</i> vol. 29, num. 5, pp. 327&#150;334.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=9531868&pid=S1665-1324201200020000200075&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Wilkinson, Gerald S. (1984), "Reciprocal food sharing in the vampire bat", <i>Nature,</i> vol. 308, marzo, pp. 181&#150;184.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=9531870&pid=S1665-1324201200020000200076&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Willerslev, Rane (2004), "Not animal, not not&#150;animal: hunting imitation and empathetic knowledge among the Siberian Yukaghirs", <i>The Journal of the Royal Anthropological Institute,</i> vol. 10, num. 3, septiembre, pp. 629&#150;652.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=9531872&pid=S1665-1324201200020000200077&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Wilson, Catherine (2010), "Darwinian morality", <i>Evolutionary Education Outreach,</i> vol. 3, num. 2, pp. 275&#150;287.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=9531874&pid=S1665-1324201200020000200078&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Wilson, David Sloan (2005), "Testing major evolutionary hypothesis about religion with a random sample", <i>Human Nature,</i> vol. 16, num. 4, invierno, pp. 419&#150;446.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=9531876&pid=S1665-1324201200020000200079&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Wilson, David Sloan y Kevin M. Kniffin (1999), "Multilevel selection and the social transmission of behaviour", <i>Human Nature,</i> vol. 10, num. 3, pp. 291&#150;310.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=9531878&pid=S1665-1324201200020000200080&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Wilson, David Sloan, Mark Van Vugt y Rick O'Gorman (2008), "Multilevel selection theory and major evolutionary transitions", <i>Current Directions in Psychological Science,</i> vol. 17, num. 1, pp. 6&#150;9.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=9531880&pid=S1665-1324201200020000200081&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Young, Liane, Fiery Cushman, Marc Hauser y Rebecca Saxe (2007), "The neural basis for the interaction between theory of mind and moral judgement", <i>Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America,</i> vol. 104, num. 20, mayo, pp. 8235&#150;8240.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=9531882&pid=S1665-1324201200020000200082&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Zhou, Wei&#150;Zing, Dider Sornette, Russell A. Hill y Robin Ian MacDonald Dunbar (2005), "Discrete hierarchical organization of social group sizes", <i>Proceedings of the Royal Society, series B,</i> vol. 272, num. 1561, febrero, pp. 439&#150;444.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=9531884&pid=S1665-1324201200020000200083&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">&nbsp;</font></p>  	    ]]></body>
<body><![CDATA[<p align="justify"><font face="verdana" size="2"><a name="notas"></a><b>NOTAS</b></font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><sup>1</sup> Conducta donde un individuo externo a un conflicto entre terceros provee de afecto a uno de los dos contendientes (De Waal y Roosmalen, 1979); quiz&aacute; con el fin de aliviar el estr&eacute;s del agredido, pues tal afecto tiende a ser provisto significativamente con m&aacute;s frecuencia al receptor de la agresi&oacute;n que al agresor, y aumenta con aquellos que recib&iacute;an agresi&oacute;n intensa que quienes recib&iacute;an una agresi&oacute;n leve (De Waal y Aureli, 1996).</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><sup>2</sup> Definida como "empat&iacute;a aunada a una valoraci&oacute;n de la situaci&oacute;n &#91;percibida o sufrida&#93; del otro" (De Waal, 2006: 41).</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><sup>3</sup> "Eficacia total de un individuo; suma de sus eficacias indirectas, como consecuencia de que la reproducci&oacute;n de &#91;sus&#93; los parientes fue posible por su acci&oacute;n, y de la eficacia directa, debida a su propia reproducci&oacute;n" (Freeman y Herron, 2002: 682).</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><sup>4</sup> El hecho de que un sujeto A puede cooperar con un sujeto B sin esperar alguna retribuci&oacute;n, sino que un sujeto C, auxilie o coopere con A (Nowak y Sigmund, 2005: 1291).</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><sup>5</sup> Dunbar (2010: 21) discute el reciente fen&oacute;meno de los cientos de amigos que alguien puede tener en las redes sociales virtuales en t&eacute;rminos de un balance entre la calidad y la cantidad de tales relaciones.</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><sup>6</sup> N&oacute;tese que, seg&uacute;n nuestras definiciones, &eacute;stas son respuestas ante el estado emocional presente (no pasado, ni futuro) de un tercero.</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><sup>7</sup> De acuerdo con Jones, Martin y Pibean (1992: 251), los vol&uacute;menes cerebrales de &eacute;stas, en cent&iacute;metros c&uacute;bicos (cc), son: Homo habilis: 500&#150;800 cc; Homo erectus: 750&#150;1250 cc; Homo sapiens (arcaico): 1100&#150;1400 cc; Neanderthal: 1200&#150;1750 cc; Homo sapiens (moderno temprano): 1200&#150;1700 cc.</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">&nbsp;</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><b>INFORMACI&Oacute;N SOBRE LOS AUTOR</b><b>ES:</b></font></p>  	    ]]></body>
<body><![CDATA[<p align="justify"><font face="verdana" size="2"><b>Augusto Montiel&#150;Castro:</b> Licenciado en Psicolog&iacute;a por la Universidad Nacional Aut&oacute;noma de M&eacute;xico en 2003, maestro en Comportamiento Animal por la Universidad de Exeter, (2005), y doctor en Psicolog&iacute;a Evolucionaria y Ecolog&iacute;a del Comportamiento por la Universidad de Liverpool (2009), ambas universidades en Reino Unido. Desde el 2010 ha colaborado con el Centro Darwin de Pensamiento Evolucionista (CEDAR) de la Universidad Aut&oacute;noma Metropolitana&#150;unidades Iztapalapa y Lerma, y a partir del 2011 se desempe&ntilde;a como becario posdoctoral del &Aacute;rea de Historia y Filosof&iacute;a de las ciencias en la UAM&#150;I. Sus intereses de investigaci&oacute;n se basan en hip&oacute;tesis comparativas alrededor de los or&iacute;genes de la sociabilidad y los principios de la cohesi&oacute;n social desde la teor&iacute;a sint&eacute;tica de la evoluci&oacute;n.</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><b>Jorge Mart&iacute;nez Contreras:</b> Doctor en Filosof&iacute;a por la Sorbona. Profesor/fundador (1974) de la Universidad Aut&oacute;noma Metropolitana, donde ocup&oacute; cargos importantes, entre ellos el de Rector de la Unidad Iztapalapa. Especializado en filosof&iacute;a del evolucionismo, estudia con especial &eacute;nfasis la propia evoluci&oacute;n de lo que significa ser humano en modelos primatol&oacute;gicos de la hominizaci&oacute;n y su impacto en la filosof&iacute;a. Miembro del SNI, as&iacute; como de varias de sociedades cient&iacute;ficas, incluyendo a las mexicanas de Filosof&iacute;a y de Primatolog&iacute;a, de las que ha sido presidente. Profesor visitante en varias universidades latinoamericanas y europeas, entre ellas del Institut d'Histoire et de. Philosophie des Sciences et des Techniques (Par&iacute;s) y profesor en el M&aacute;ster en Evoluci&oacute;n Humana, Universidad de las Illes Balears. Es autor, coautor o editor de aproximadamente 20 libros especializados y/o coordinados, de m&aacute;s de cien trabajos, la mayor&iacute;a como autor &uacute;nico y de cerca de 300 ponencias y/o conferencias nacionales e internacionales. Organizador de un gran n&uacute;mero de coloquios y de congresos nacionales e internacionales. Es director del Centro Darwin de Pensamiento Evolucionista (<a href="http://www.centrodarwin-uam.mx/" target="_blank">www.centrodarwin&#150;uam.mx</a>). Co&#150;editor de Ludus Vitalis.</font></p>      ]]></body><back>
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