Briozoarios del Orden Fenestrida, Pensilvánico de la Formación Ixtaltepec, Municipio de Nochixtlán, Oaxaca; consideraciones paleoambientales

Bryozoans of the Fenestrida order, Pennsylvanian of the Ixtaltepec Formation, Nochixtlán municipality, Oaxaca; paleoenvironmental implications

Sergio González-Mora^*,1, Francisco Sour-Tovar¹

¹ Museo de Paleontología, Departamento de Biología Evolutiva, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México, Ciudad Universitaria, 04510 México, D.F., México. ^*gioser@ciencias.unam.mx

Manuscrito recibido: Octubre 3, 2013.
Manuscrito corregido recibido: Diciembre 1, 2013.
Manuscrito aceptado: Diciembre 6, 2013.

Resumen

Se describen cinco formas de briozoarios del orden Fenestrida presentes en rocas pensilvánicas de la Formación Ixtaltepec: Rectifenestella sp. de la familia Fenestellidae, y Polyporella sp., Polypora sp., Penniretepora sp. 1 y Penniretepora sp. 2, de la familia Acanthocladiidae. La presencia de estos géneros es coherente con las afinidades paleobiogeográficas que han sido propuestas en estudios previos y que han señalado fuertes similitudes de la fauna carbonífera de Santiago Ixtaltepec con faunas contemporáneas de la región del Mid-Continent, centro-este de Estados Unidos. El hallazgo de los taxones descritos en los niveles API-6 y API-7, parte media-alta de la Formación Ixtaltepec, establece su presencia por primera vez en el Pensilvánico de México, cuya edad fue asignada previamente por la presencia de diversos grupos de braquiópodos. La morfología de las colonias de briozoarios descritas en este estudio nos indica un paleoambiente de depósito de tipo periarrecifal, con baja energía, fondo lodoso, bien iluminado y con aguas cálidas y someras.

Palabras clave: briozoarios, Fenestrida, paleoambientes, Pensilvánico, Oaxaca, México.

Abstract

Keywords: bryozoans, Fenestrida, paleoenvironments, Pennsylvanian, Oaxaca, Mexico.

1. Introducción

Los briozoarios son un grupo de organismos coloniales, sésiles y principalmente marinos; siendo uno de los taxa más abundantes y diversos de invertebrados, constituyen desde el Ordovícico hasta el Reciente un componente importante de las comunidades marinas (Boardman et al., 1983; McKinney y Jackson, 1991). A pesar de que los briozoarios son un Phylum de invertebrados relativamente abundante y común en diversas localidades fosilíferas mexicanas y que son fuente importante de información paleoambiental, son muy escasos los trabajos que se han realizado sobre estos y en su mayoría únicamente se menciona la presencia de algunos grupos y carecen de información taxonómica precisa. En particular para el Paleozoico de México, Aguilera (1897) y Böse (1905) reportan la presencia, con duda, del género Fenestella en el Pérmico medio del área del Chicomuselo, Chiapas; Mülleried y colaboradores (1941) incluyen en su listado a Fenestella cf. F. capitanensis de la localidad de Todos Santos, en Chiapas y González-León (1986) reporta los géneros del Pensilvánico Cyclotrypa y Prismopora para la Formación Horquilla, en Sonora. No existiendo otros reportes de briozoarios para el Paleozoico superior de México, cabe mencionar que para el territorio mexicano se tiene el registro más antiguo de briozoarios a nivel mundial, estos provienen del Cámbrico Superior (Furongiano) de la Formación Tiñú en la localidad del Río las Salinas, al norte de Nochixtlán, Oaxaca (Landing et al., 2010); esta mención ha sufrido diversas críticas y se tienen dudas en cuanto a que el material descrito represente verdaderos briozoarios (Taylor y Sendino, 2010). Previo al presente trabajo, para la Formación Ixtaltepec se han desarrollado dos trabajos en donde se utilizan especímenes de briozoarios, analizando someramente la morfología de las colonias, para realizar estudios paleoecológicos y paleoambientales (Morales-Soto, 1984; Ortiz-Lozano, 1996).

2. Área de estudio y estratigrafía

La región de Santiago Ixtaltepec se distingue por presentar una de las sucesiones de rocas paleozoicas más completa de México, en la que se han identificado rocas de edad cámbrico-ordovícicas, misisípicas y pensilvánicas que han sido descritas como las formaciones Tiñú, Santiago e Ixtaltepec respectivamente y de las que existen diversos afloramientos en localidades del municipio de Nochixtlán. La sección tipo de la Formación Ixtaltepec aflora aproximadamente a 16 km al noreste del poblado de Asunción Nochixtlán y a 500 m al norte del poblado de Santiago a una altitud aproximada de 2300 msnm (Figura 1).

Para el análisis paleontológico de la Formación Ixtaltepec se han ubicado ocho niveles estratigráficos, caracterizados por su contenido fosilífero, y que han sido denominados API-1 a API-8; el acrónimo API significa Arroyo de las Pulgas, Ixtaltepec, y hace referencia a la ubicación de la sección medida. El material estudiado en el presente trabajo se colectó en dos localidades donde aflora la Formación Ixtaltepec: el "Arroyo de Las Pulgas", donde se ubica la sección tipo, en las coordenadas 17° 30'-17° 35' N, 97° 05'- 97° 10' W y la localidad nombrada "Vudú" que se encuentra a 17° 33' N, 97° 06' W. Con base en el contenido fósil, principalmente la diversidad de especies de braquiópodos, y la similitud en la sucesión de capas estratigráficas, los niveles de la localidad "Vudú", en que se ha colectado parte del material estudiado, se correlacionan con los niveles API-6 y API-7 de la sección tipo de la Formación Ixtaltepec. De acuerdo a ello, todo el material proviene de las unidades API-6 y/o API-7. La Figura 2 ilustra la sección estratigráfica de la región de Santiago Ixtaltepec.

3. Paleontología Sistemática

La clasificación que se siguió a nivel de orden es la propuesta de Boardman y colaboradores (1983). Para la clasificación de familias y géneros dentro del orden Fenestrida se siguió la propuesta de Morozova (2001). El género Penniretepora se ubica en la familia Acanthocladiidae siguiendo la propuesta de Wyse-Jackson (2011). Todos los ejemplares estudiados se han conservado autigénicamente, son moldes en bajo o alto relieve que permiten analizar los rasgos que se describen pero no se conservaron los caracteres diagnósticos que se utilizan para determinaciones a nivel de especie. El material estudiado se encuentra depositado en las colecciones del Museo de Paleontología de la Facultad de Ciencias, UNAM, con el acrónimo FCMP seguido por el número de registro.

Phylum Bryozoa Ehrenberg, 1831
Clase Stenolaemata Borg, 1926
Orden Fenestrida Elias & Condra, 1957
Familia Fenestellidae King, 1849
Género Rectifenestella Morozova, 1974 ]]> Especie Tipo: Fenestella medvedkensis Schulga-Nesterenko, 1951

Rectifenestella sp.
Figuras 3a-c

Descripción. Colonia reticulada con ramas rectas y curvas unidas por medio de disepimentos y frecuentemente con bifurcaciones. Los autozoecios están dispuestos en dos hileras alternadas sobre las ramas, el número de hileras aumenta a tres al momento de la bifurcación. Las fenestras son ovaladas y los autozoecios tienen forma pentagonal pero con los bordes redondos. Las principales medidas se muestran en la Tabla 1.

Material estudiado. Cuatro colonias: especímenes FCMP-1005, FCMP-1006, FCMP-1007, FCMP-1008 (molde y contra-molde).

Ocurrencia. Ejemplares FCMP-1005, FCMP-1006, FCMP-1007, recolectados en los niveles API-6 y API-7 de localidad tipo de la Formación Ixtaltepec; el ejemplar FCMP-1008 (molde y contra-molde), recolectado en la localidad "Vudú" que se encuentra aproximadamente a 800 m al noroeste de Santiago Ixtaltepec; los niveles portadores de los briozoarios estudiados, como ya se mencionó, se correlacionan tentativamente a los niveles API-6 y API-7, de edad pensilvánica, de la sección tipo de la Formación Ixtaltepec.

Discusión. Los ejemplares asignados a Rectifenestella sp. de la Formación Ixtaltepec presentan una gran similitud morfológica y de dimensiones con Rectifenestella concava Gilmour y McColloch, 1995 descrita para el Viseano de la Formación Otter en Montana, que llega a presentar de dos a tres aperturas por largo de fenestra. En el material oaxaqueño, dada su preservación, no se puede apreciar si las bases de las cámaras autozoeciales presentan algún grado de concavidad, rasgo que de observarse permitiría asignar el material de Santiago Ixtaltepec a R. concava. R. triserialis (Ulrich, 1890) del Carbonífero de Kentucky que también presenta un gran parecido en la morfología general, pero posee fenestras sub-rectangulares que son menos ovaladas que las de los ejemplares oaxaqueños; dado que no se pueden apreciar caracteres superficiales de estos, es difícil profundizar en la comparación. Rectifenestella bukhtarmensis (Nekhoroshev, 1956) del Carbonífero Superior de Rusia se distingue por presentar un patrón de bifurcación en donde el aumento a tres hileras de autozoecios se da poco antes de la bifurcación, mientras que en los ejemplares de Rectifenestella sp. de Santiago Ixtaltepec la tercera hilera de autozoecios se origina justo en la bifurcación de manera similar que en R. concava. Rectifenestella tenax (Ulrich, 1888) del Carbonífero Superior de Ohio presenta una morfología externa parecida pero los rangos de sus dimensiones son mucho menores y a diferencia de Rectifenestella sp. presenta dos autozoecios por largo de fenestra.

Familia Acanthocladiidae Zittel, 1880 ]]> Género Polyporella Simpson, 1895
Especie Tipo: Fenestella fistulata Hall, 1884

Polyporella sp.
Figuras 3d, 3e

Descripción. reticulada con ramas anchas y disepimentos delgados. Las bifurcaciones de las ramas son comunes y se presentan tres hileras de autozoecios alternados; el número de hileras aumenta a cuatro antes de una bifurcación y se reduce a dos en las ramas bifurcadas. Las fenestras tienen forma de óvalos enlongados a rectangulares con contorno irregular. Las cámaras zoeciales son pentagonales alargadas en las zonas con dos hileras de autozoecios; en sectores con tres o cuatro hileras, los zoecios que ocupan posiciones laterales tienden a ser pentagonales alargados, mientras que los situados en hileras centrales son hexagonales o romboidales. Las principales medidas se muestran en la Tabla 2.

Material estudiado. Una colonia: espécimen FCMP-1009.

Ocurrencia. Ejemplar FCMP-1009, recolectado en la localidad "Vudú", se encuentra aproximadamente a 800 m al noroeste de Santiago Ixtaltepec; los niveles portadores de los briozoarios estudiados se correlacionan tentativamente a los niveles API-6 y API-7, de edad pensilvánica, de la sección tipo de la Formación Ixtaltepec.

Discusión. Polyporella helgersoni Snyder y Gilmour, 2006, reportada para el Pérmico del Noreste de Nevada, difiere del material oaxaqueño en que presenta de tres a seis hileras de autozoecios en las ramas, de tres a ocho aperturas por largo de fenestra y la forma de las cámaras zoeciales es ovalada. Polyporella fistulata descrita por Hall (1884) como Fenestella fistulata para el Devónico Medio del Grupo Hamilton en Nueva York, se distingue de Polyporella sp. por la presencia de fenestras con una elevación hexagonal y las ramas poseen de dos a tres hileras de autozoecios, en su descripción no incluye la forma de las cámaras zoeciales. Dada la preservación del material no es posible realizar una comparación más detallada.

Género Polypora M'Coy, 1844 ]]> Especie tipo: Polypora dendroides M'Coy, 1844

Polypora sp.
Figuras 4a, 4b

Descripción. Colonia reticulada con ramas unidas por medio de disepimentos y que se bifurcan frecuentemente. Los autozoecios tienen un arreglo en tres o cuatro hileras sobre las ramas, pocas ramas sólo tienen dos hileras. Las cámaras autozoeciales tienen forma romboidal con contornos redondeados. Las fenestras en su mayoría presentan una forma oval elongada, algunas son semi-circulares o con contorno irregular. Las principales medidas se muestran en la Tabla 3.

Material estudiado. Una colonia: espécimen FCMP-1010, donde se puede apreciar las cámaras autozoeciales pero sin detalles de la morfología externa de la colonia.

Ocurrencia. Nivel API-6 de la sección tipo de la Formación Ixtaltepec, 500 m al norte del poblado de Santiago Ixtaltepec.

Discusión. Polypora aestacelia Moore, 1929 del Pensilvánico del norte de Texas difiere de Polypora sp. de la Formación Ixtaltepec por presentar ramas y disepimentos más delgados, fenestras de menor tamaño y autozoecios que se distribuyen en cuatro a seis hileras longitudinales sobre sus ramas; de estos ejemplares se desconoce la forma de los autozoecios. Polypora dendroides M'Coy, 1844 del Carbonífero Superior de Irlanda difiere de Polypora sp. en que presenta frecuentemente en sus ramas cuatro hileras de autozoecios y en algunas seis, así mismo sus autozoecios presentan una forma hexagonal mientras los ejemplares de Santiago Ixtaltepec son romboidales. Polypora moorei Elias, 1937 del Pensilvánico de Kansas presenta dimensiones similares a los ejemplares oaxaqueños, así como el mismo número de hileras de autozoecios sobre las ramas (dos a cuatro), pero difiere en que presenta de seis a siete autozoecios por largo de fenestra mientras que los ejemplares de Polypora sp. poseen de tres a cinco.

Género Penniretepora d'Orbigny, 1849 ]]> Especie tipo: Retepora pluma Phillips, 1836

Penniretepora sp. 1
Figuras 4c-e

Descripción. Rama central con ramas secundarias en posiciones aproximadamente opuestas. El ancho de la rama central es de 0.57 – 0.62 mm, en las secundarias es de 0.37 – 0.48 mm. Los autozoecios son pentagonales, presentan aperturas circulares, ligeramente ovaladas, están dispuestos en dos hileras tanto en la rama central como en la secundaria, las ramificaciones se repiten cada tres aperturas. Las ramas secundarias tienen una longitud promedio de 1.02 mm; el ángulo inferior de la bifurcación de las ramas secundarias es de 47° – 60°. No se presentan ramas terciarias. La superficie de las ramas laterales presenta de cinco a seis estrías y la rama central siete. Las principales medidas se muestran en la Tabla 4.

Material estudiado. Molde y contra-molde de una colonia: espécimen FCMP-1011.

Ocurrencia. Ejemplar FCMP-1011, recolectado en la localidad "Vudú", aproximadamente a 800 m al noroeste de Santiago Ixtaltepec; el nivel portador de este ejemplar se correlaciona tentativamente a los niveles API-6 y API-7, de edad pensilvánica, de la sección tipo de la Formación Ixtaltepec.

Discusión. Los briozoarios descritos como Penniretepora poseen autozoecios que pueden ser rectangulares, pentagonales o semi-hexagonales; en sección tangencial media pueden presentar o carecer de hemiseptos y estructuras superficiales como quillas y nodos. Estas características, basadas en la microestructura, indican la naturaleza polifilética del género (Ernst, 2001) y ello implica la necesidad de realizar una revisión profunda de la sistemática de este taxón.

Debido a las condiciones de preservación del material de Santiago Ixtaltepec, no es posible observar con suficiente claridad la morfología de los zoecios, por lo que su asignación al género Pennireteporaestá basada fundamentalmente en los rasgos de morfología externa expuesta, entre ellos la presencia de frecuentes ramas secundarias, no conectadas entre sí y que no forman fenestras, así como dos hileras de autozoecios tanto en la rama principal como en las secundarias.

Penniretepora sp. 1 posee una morfología muy similar a Penniretepora ardmorensis Elias, 1957 del Misisípico Superior de Oklahoma pero se distingue en la forma de los autozoecios que son pentagonales mientras que en P. ardmorensis son triangulares. La descripción de Elias (1957) carece de medidas por lo que no se comparó en ese aspecto; Penniretepora pustulosa Moore, 1929 del Pensilvánico de la Formación Graham en Texas, difiere de Penniretepora sp. 1 en que es de menor tamaño, presenta un ángulo de divergencia de las ramas secundarias menor y sus aperturas son piriformes mientras que en los ejemplares oaxaqueños son circulares; Penniretepora trilineata Meek, 1872 var. texana Moore, 1929 descrita para el Pensilvánico del norte de Texas presenta aperturas circulares cuyo tamaño está en el rango de Penniretepora sp. 1 pero difiere en que las ramas de P. trilineata var. texana son de menor tamaño y su superficie es granulosa. De la misma manera, los ejemplares oaxaqueños difieren en dimensiones con Penniretepora oculata, descrita por Moore (1929) como Pinnatopora oculata, del Pensilvánico de la Formación Graham, Texas y no presenta gránulos en su superficie.

Descripción. Rama central con ramas secundarias divergentes y muy frecuentes. El ancho de la rama central es de 0.59 – 0.85 mm, el de las secundarias es de 0.26 – 0.39 mm. Los autozoecios son pentagonales y ligeramente ovalados; están dispuestos en dos hileras tanto en la rama central como en la secundaria; entre dos ramas vecinas se presentan sólo dos autozoecios. Las ramas secundarias tienen una longitud promedio de 1.9 mm; el ángulo inferior de divergencia de las ramas secundarias es de 60° – 80°; algunas ramas secundarias alcanzan un desarrollo notablemente mayor de lo habitual y poseen ramas subordinadas de tercer y cuarto orden. En la superficie de las ramas laterales se observan de ocho a diez estrías y nueve en la rama central. Las principales medidas se muestran en la Tabla 5.

Material estudiado. Una colonia: FCMP 1012 (molde y contra-molde).

Ocurrencia. El ejemplar analizado, se recolectó en la localidad "Vudú", aproximadamente a 800 m al noroeste de Santiago Ixtaltepec; se correlaciona tentativamente a los niveles API-6 y API-7 de la sección tipo de la Formación Ixtaltepec. Otros ejemplares, en mal estado de preservación, fueron encontrados en los niveles API-6 y API-7 de la sección tipo.

Discusión. Los ejemplares de Penniretepora sp. 2 de la Formación Ixtaltepec se asignaron al género Penniretepora por presentar dos hileras de autozoecios tanto en la rama principal como en las secundarias y carecer de fenestras así como por la morfología pentagonal de los autozoecios. Penniretepora sp. 2 difiere de Penniretepora sp. 1, reportada en este mismo trabajo, por presentar ángulos de divergencia de las ramas mayores, mayor espaciado entre aberturas zoeciales a lo largo de una rama y cámaras zoeciales ligeramente más ovaladas.

Penniretepora sp. 2 presenta una gran semejanza morfológica con los ejemplares de Penniretepora pseudotrilineata Ceretti, 1963 reportados por Ernst y Minwegen (2006) para el Carbonífero Superior del norte de España, también coinciden sus ángulos de divergencia de las ramas secundarias y la forma pentagonal de los autozoecios, pero difieren en que P. pseudotrilineata presenta dos a tres aperturas entre dos ramas secundarias vecinas, tiene ramas más anchas y el espacio entre las aperturas a lo largo de las ramas es ligeramente mayor que en los ejemplares de Penniretepora sp. 2. Los ejemplares del Pensilvánico de la Formación Graham asignados por Moore (1929) a Penniretepora trilineata var. texana, de los que se desconoce su morfología interna, presentan estrías longitudinales en su superficie reversa al igual que Penniretepora sp. 2, pero difieren por presentar una superficie granulosa que no se observa en el material de Oaxaca.

4. Discusión y Conclusiones

Los briozoarios del Carbonífero Superior presentan tasas bajas de aparición y muchas especies tienen amplias distribuciones espaciales y temporales (Ross, 1981; Ernst y Minwegen, 2006); este es el caso de los briozoarios descritos en este trabajo en donde los géneros que se describen son considerados cosmopolitas y por ello son de poca utilidad para establecer afinidades con otras localidades. En el caso de las faunas previamente descritas para la Formación Ixtaltepec, como son bivalvos, crinoideos y braquiópodos (Sour-Tovar, 1994; Quiroz-Barroso y Sour-Tovar, 1995; Quiroz-Barroso y Perrilliat, 1998; Navarro-Santillán et al., 2002; Sour-Tovar y Martínez-Chacón, 2004; Torres-Martínez et al., 2008; Villanueva-Olea et al., 2011; Torres-Martínez y Sour-Tovar, 2012), en general se ha determinado que son muy similares, a niveles de género y especie, a las que han sido reportadas para localidades del Carbonífero de la región centro-este de Estados Unidos, denominada Mid-Continent y con ello se ha postulado la existencia durante el Carbonífero de un mar epicontinental que cubrió la región del Mid-Continent y que se extendía por lo menos hasta el sureste de México. Los géneros de briozoarios ahora descritos también se han referido para diversas localidades del Mid-Continent(Moore, 1929; Elias, 1937, 1957; Simonsen y Cuffey, 1980) y su hallazgo en Oaxaca es coherente con las ideas paleobiogeográficas que se han señalado previamente.

Los briozoarios aportan información bastante precisa de las condiciones paleoambientales, ya que el desarrollo de la morfología de las colonias no depende solamente de factores intrínsecos, como su variabilidad genética, sino también de las condiciones del medio entre las que están la energía hidráulica, la profundidad, y la distribución y tipo de sustrato (Aguirre, 2009). Los briozoarios fenestrados como cualquier otro grupo de organismos, incluyen representantes que se adaptaron a diferentes tipos de ambientes. Aunque muchas formas se adaptaron a condiciones de aguas tranquilas, otros se adaptaron a fondos turbulentos e inclusive podían sobrevivir en áreas de alta energía (McKinney y Gault, 1980). El estudio paleoambiental realizado por McKinney y Gault (1980) con briozoarios fenestrados del Misisípico del este de Estados Unidos, asocia algunos géneros con condiciones ambientales específicas: Fenestella (sensu lato), correspondiente a los géneros Rectifenestella y Polyporella, se asocia a zonas de energía de moderadamente alta a baja, cerca de los bancos de arena y hasta zonas protegidas con fondos lodosos. En el mismo trabajo se asocia a Polypora a zonas de energía moderada a baja, cerca de los bancos de arena y a Pennireteporala confinan a zonas protegidas de baja energía con fondos lodosos. Con base en esta propuesta, la asociación de los géneros de briozoarios presentes en la Formación Ixtaltepec, puede ser un indicativo de que las unidades API-6 y API-7 de la formación se depositaron en un ambiente de tipo periarrecifal de baja energía, con fondo lodoso, bien iluminado, con aguas cálidas y somero pero más profundo que las unidades inferiores de la Formación Ixtaltepec. Esta misma tendencia se aprecia con la distribución de braquiópodos prodúctidos (Torres-Martínez y Sour-Tovar, 2012) que son más abundantes en aguas tranquilas y someras (Fürsich y Hurst, 1974).

Agradecimientos

A Leonora Martín Medrano, Daniel Navarro Santillán, y Sara A. Quiroz Barroso por su apoyo en las labores de prospección, colecta de material fósil y obtención de datos sedimentológicos y estratigráficos durante las visitas a las localidades de estudio. Gracias por los consejos y ayuda en la obtención de material bibliográfico a Patrick Wyse Jackson, Andrej Ernst y Hans Arne Nakrem. Agradecimientos especiales a las observaciones y correcciones realizadas por los árbitros Juan Luis Suárez Andrés y Ana Bertha Villaseñor Martínez, sin lugar a dudas mejoraron sustancialmente el contenido de este manuscrito. El trabajo de campo y la elaboración del material fotográfico fueron posible gracias al apoyo económico brindado por la Dirección General de Asuntos del Personal Académico de la UNAM a través de los proyectos PAPIIT IN213710 e IN215013.

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