Tamaño de semilla, granulometría del sustrato y profundidad de siembra en el vigor de semilla y plántula de dos malezas

Seed size, substrate granulometry and sowing depth in seed and seedling vigor of two weeds

Gerardo Valdez-Eleuterio¹, Ebandro Uscanga-Mortera^1*, Josué Kohashi-Shibata¹, Rodolfo García-Nava¹, David Martínez-Moreno², Jesús Torres-García³, Antonio García-Esteva¹

¹ Posgrado en Botánica, Colegio de Postgraduados. 56230. Km. 36.5 Carretera Federal México-Texcoco. Montecillo, Texcoco, Edo. de México. *Autor responsable. (euscanga@colpos.mx).

³ Laboratorio de Genética Ecológica y Evolución, Departamento de Ecología Evolutiva, Instituto de Ecología, Universidad Nacional Autónoma de México. 04510. México, D. F.

Recibido: Enero, 2015.
Aprobado: Julio, 2015.

Resumen

Las malezas producen gran cantidad de semilla que originan nuevas generaciones durante el ciclo del cultivo. Las características biológicas, como el vigor de semilla y plántula, les permiten a las malezas persistir en ambientes desfavorables. El objetivo de esta investigación fue obtener información del vigor de semilla, mediante pruebas fisiológicas de frío, envejecimiento acelerado y germinación estándar en luz y oscuridad; y de plántula con pruebas físicas de emergencia y elongación de la raíz en sustrato con granulometría diferente y dos profundidades de siembra de Amaranthus hybridus L. (quintonil) y Malva parviflora L. (quesitos), en función del tamaño de semilla. La combinación de las especies, el tamaño de semilla y las pruebas fisiológicas se consideraron un tratamiento y se evaluaron cuatro repeticiones con 25 semillas. En las pruebas físicas, la combinación de especie, tamaño de semilla, granulometría del sustrato y profundidad de siembra constituyó un tratamiento con cuatro repeticiones de cinco semillas. Con datos de todas las pruebas se realizaron ANDEVA múltiples y comparación de medias de Tukey (p≤0.01). Ambos tamaños de semilla de quintonil presentaron 100 % de viabilidad y las de quesitos 80 %. Después de las pruebas de frío y envejecimiento acelerado, el porcentaje de germinación fue menor con respecto al de la germinación estándar y fue mayor en las semillas de quintonil respecto a las de quesitos (p≤0.01). No hubo diferencias entre tamaños de semilla dentro de las especies. El porcentaje de emergencia de vástagos provenientes de semillas grandes en las granulometrías media y gruesa sembradas a 1 cm de profundidad fue mayor respecto a la fina a 2 cm (p≤0.01). Al considerar todos los factores, la longitud final de las raíces fue similar. Plántulas de quesitos provenientes de semillas grandes agotaron sus reservas en más tiempo que las pequeñas y las de ambos tamaños de quintonil. Quitonil fue más vigoroso respecto a quesitos.

Palabras clave: Amaranthus hybridus L., Malva parviflora L., estrés, temperatura, sustrato inerte, contenido de reservas.

Weeds produce a large quantity of seed, which generate several generations during the crop cycle. Their biological characteristics, such as seed and seedling vigor, allow weeds to persist in unfavorable environments. The objective of this study was to obtain information on Amaranthus hybridus L. (pigweed) and Malva parviflora L. (cheeseweed) seed vigor using physiological cold test, accelerated aging and standard germination in light and darkness and on seedling vigor using a physical test, emergence and root growth in substrates with different granulometries and two seeding depths in function of seed size. The combination of species, seed size, and physiological test constituted one treatment with four replications with 25 seeds. In physical tests, the combination species, seed size, substrate granulometry and sowing depth constituted one treatment with four replications of five seeds. Multiple ANOVAs and the Tukey test of comparison of means (p≤0.01) were performed with data of all trials. Both sizes of amaranth seed were 100 % viable and cheeseweed seed was 80 % viable. After the cold and accelerated aging tests, germination percentages were lower than those of standard germination and higher in amaranth than in cheeseweed (p≤ 0.01). There were no differences between seed sizes within species. Emergence percentage of shoots from large seeds sown 1 cm deep in the medium and coarse granulometries was higher than that from seeds sown in fine substrate 2 cm deep (p≤0.01). Considering all the factors, final root lengths were similar. Cheeseweed seedlings from large seeds took longer to deplete their reserves than small seeds and amaranth seeds of both sizes. Amaranth was more vigorous than cheeseweed.

Key words: Amaranthus hybridus L., Malva parviflora L., stress, temperature, inert substrate, nutrient reserves.

INTRODUCCIÓN

Las especies espontáneas que coexisten con las cultivadas son consideradas maleza porque restringen el uso de la tierra y otros recursos necesarios para el desarrollo de las especies cultivadas (Ross y Lembi, 2009). Las malezas pueden producir gran cantidad de semillas, que constituirán las nuevas generaciones antes, durante o después de la especie en cultivo (Jones y Medd, 2000; Molina-Freaner et al., 2008). El conocimiento del vigor de las semillas de las malezas y el contenido de sus reservas, para el crecimiento de la plántula en las etapas postgerminativas, antes de que pueda fotosintetizar, es importante para determinar la respuesta de las semillas a las condiciones del medio (Bewley et al., 2013).

El vigor como criterio para evaluar las semillas surgió para calificar la calidad de los lotes de semillas de especies cultivadas, porque la prueba de germinación por sí sola no ofrece la información adecuada y precisa acerca de la calidad de las semillas en condiciones de campo (AOSA, 2000). Por tal razón, además de la germinación estándar se deben realizar otras pruebas de vigor para establecer diferencias cualitativas entre los lotes de semillas (Alizaga, 1990). De acuerdo con Nogarajan y Pandita (2001), la prueba de vigor de envejecimiento acelerado se utiliza para evaluar la calidad fisiológica de las semillas, ya que se produce un deterioro artificial que puede ser similar al deterioro natural causado por el ambiente en el tiempo. Zaman et al. (2010) indicaron que el tamaño de la semilla de una especie influye tanto en la germinación como en la expresión del vigor de la plántula, por lo cual también se deben hacer evaluaciones en la plántula. Además, el empleo de semillas con tamaño diferente en la determinación del vigor puede compensar la variación de algunas condiciones ambientales y la variación en el índice de crecimiento de plántulas de semillas individuales (Bradbeer, 1988).

El crecimiento de la raíz proporciona información muy valiosa para determinar el vigor, debido a que plántulas que desarrollan un sistema radical mejor tienen mayor éxito en el establecimiento (Bradbeer, 1988). Además, las adaptaciones estructurales de las raíces están relacionadas con la capacidad de penetración en los espacios porosos del suelo.

Amaranthus hybridus L. y Malva parviflora L. crecen en verano y se distribuyen en todo el Valle de México, entre 2250 y 3000 msnm (Rzedowski y Rzedowski, 2005), y con frecuencia se encuentran como viarias, ruderales o arvenses. Como arvense, A. hybridus disminuyó el rendimiento de frijol, de 43 a 67 %, en competencia durante todo el ciclo biológico (Amini y Ghanepour, 2013). Malva parviflora tiene efectos alelopáticos que reducen la germinación y establecimiento de las plántulas en diversos cultivos (Zahedi y Ansari, 2011). En la literatura revisada no se encontraron estudios acerca del vigor de semilla y plántula de malezas. Por lo tanto, el objetivo de esta investigación fue determinar esas características en A. hybridus y M. parviflora, considerando el tamaño de la semilla, la granulometría del sustrato y la profundidad de siembra.

Sitio experimental y material biológico

Este estudio se realizó en el laboratorio de Fisiología Vegetal del Posgrado en Botánica, Campus Montecillo del Colegio de Postgraduados, Texcoco, Estado de México.

Poblaciones de A. hybridus L. y M. parviflora L. localizadas en Montecillo, Texcoco, Estado de México (19° 27' 55" N y 98° 54' 19" O), se identificaron con las claves de Rzedowski y Rzedowski (2005). Cuando los frutos llegaron a madurez se recolectaron (de octubre a diciembre de 2012). La semilla de A. hybridus se separó en forma manual y para M. parviflora se diseñó un cajón y un mango de madera forrados con plástico corrugado, donde por frotación se liberó la semilla del fruto.

Caracterización de la semilla

Las semillas de ambas especies se cribaron para separarlas por tamaño, en una columna de cuatro tamices metálicos de 20 cm de diámetro y malla con abertura cuadrada, de 1.99, 0.36, 0.25 y 0.03 mm² (colocados en forma descendente de mayor a menor).

Luego, cuatro repeticiones de 25 semillas grandes (A. hybridus > 0.36 pero < 1.99 mm² y M. parviflora > 1.99 mm²) y cuatro de pequeñas (A. hybridus > 0.25 pero < 0.36 mm²; M. parviflora > 0.36 pero < 1.99 mm²) se pesaron (g) y se compararon entre tamaños de semilla y entre especies. Además, a un grupo de 10 semillas se le quitó la testa para determinar la estructura o tejido donde estaban almacenadas las reservas. El resto de las semillas se conservó en bolsas de papel estraza en condiciones de laboratorio hasta las evaluaciones.

Prueba de viabilidad

Grupos de 30 semillas (cada semilla fue una unidad experimental) de cada especie y tamaño se colocaron en cajas petri (de material plástico) con papel filtro humedecido con agua destilada y se embebieron por 12 h. Luego, la testa se retiró con agujas de disección en un microscopio estereoscópico; se les agregó una solución de 2, 3, 5-trifenil cloruro de tetrazolio (Sigma) al 1 % y reposaron 2 h, en condiciones de laboratorio. La viabilidad se determinó por la presencia o ausencia de coloración de los tejidos (ISTA, 2014).

Pruebas de vigor

Pruebas fisiológicas

Germinación estándar en luz y oscuridad

Cuatro grupos (dos de semilla pequeña y dos de grande) con cuatro repeticiones de 25 semillas cada una y de cada especie, se colocaron en cajas petri con papel filtro humedecido con agua destilada. Dos grupos se mantuvieron a 26±2 °C en luz y los otros dos en oscuridad. El número de semillas germinadas se registró diariamente por 10 d.

Prueba de frío

Cuatro repeticiones de 25 semillas chicas y grandes de cada especie se colocaron en cajas petri de vidrio, con papel filtro humedecido con agua destilada, y se mantuvieron a 6 °C por 4 d. Luego se colocaron en una cámara con ambiente controlado (Sherer Cel 37-14), a 25 °C, con fotoperiodo de 12 h (ISTA, 2014), y el porcentaje de germinación se evaluó cada día por 35 d.

Prueba de envejecimiento acelerado

En cajas sandwicheras de plástico se pusieron 50 mL de agua destilada para generar 100 % de humedad relativa. Grupos de cuatro repeticiones de 25 semillas de cada especie y tamaño se colocaron en las cajas sobre una malla metálica para evitar el contacto directo de las semillas y el agua; las cajas se sellaron (McDonald y Phaneendranath, 1978) y se colocaron en una estufa (Thelco) a 45 °C por 3 d. Después, las semillas se transfirieron a cajas petri con papel filtro humedecido y se colocaron en una cámara con ambiente controlado (Sherer, Cel 37-14), a 25 °C con fotoperiodo de 12 h (ISTA, 2014). El porcentaje de germinación se evaluó cada día por 10 d.

Pruebas físicas

Granulometría del sustrato y profundidad de siembra

La porosidad total se obtuvo con la técnica de la densidad real y aparente. El pH se midió con un potenciómetro, el contenido de materia orgánica se obtuvo mediante una curva de titulación y la resistencia a la penetración (kg cm^-2) de las diferentes granulometrías (humedecidas) mediante un penetrómetro de punta cónica. Estas pruebas se realizaron de acuerdo con lo establecido por la Norma Oficial Mexicana NOM-021-SEMARNAT-2000, para la fertilidad, salinidad y clasificación de suelos, estudio, muestreo y análisis (Cuadro 1).

Minirizotrones de cristal con marco de madera de 30X17X2.5 cm (longitud, anchura y grosor) se llenaron con el tezontle de cada granulometría. Las semillas se sembraron a 1 y 2 cm de profundidad. Los minirizotrones se colocaron inclinados, en ángulo de 50 a 60°, para favorecer que la raíz se desarrollara adherida al vidrio, en un cuarto oscuro. Al inicio de la prueba el tezontle se hidrató a punto de saturación y luego se aplicó agua cada 2 d para mantenerlo húmedo. Para cuantificar los cambios, cada día se tomaron fotografías de las raíces y previamente una placa de material plástico, con cuadrícula de 0.5X 0.5 mm, se colocaba encima de los minirizotrones. Para estas pruebas se emplearon cuatro repeticiones y cinco plántulas por repetición en cada granulometría y profundidad de siembra. Las variables evaluadas fueron emergencia (%), longitud de la raíz (cm) y agotamiento de reservas en oscuridad (d, tomando como criterio de agotamiento la pérdida de turgencia del vástago); además, se calculó la velocidad de emergencia (plántulas emergidas d^-1) (Maguire, 1962).

Diseño experimental

Un diseño completamente al azar se empleó con un arreglo factorial de tratamientos. Las pruebas fisiológicas se consideraron un tratamiento y se evaluaron mediante el porcentaje de germinación. Los factores fueron: 1) especie con dos niveles (A. hybridus y M. parviflora); 2) tamaño de semilla con dos niveles (grande y pequeño); y 3) pruebas fisiológicas con cuatro niveles (germinación estándar en luz y germinación estándar en oscuridad, prueba de frio y envejecimiento acelerado). Así, hubo 16 tratamientos, con cuatro repeticiones de 25 semillas cada una. El tamaño de muestra recomendado por el ISTA (2014) es 100 semillas con cuatro repeticiones, pero en nuestro estudio el tamaño de muestra se modificó de acuerdo con lo propuesto para especies silvestres por Bradbeer (1988). Los datos fueron transformados al arco seno previo a los ANDEVA múltiples, y para diferencias significativas se usó la prueba de Tukey (p≤ 0.01).

Para las pruebas físicas el diseño experimental fue completamente al azar con arreglo factorial, con los factores: 1) especie con dos niveles (A. hybridus y M. parviflora); 2) tamaño de semilla con dos niveles (grande y pequeño); 3) granulometría del sustrato con tres niveles (fino, medio y grueso); y 4) profundidad de siembra con dos niveles (1 y 2 cm). Cada tratamiento tuvo cuatro repeticiones con cinco semillas. Los datos fueron transformados al arco seno cuando fue necesario y se realizaron ANDEVA múltiples entre los factores y niveles; para diferencias significativas se usó la prueba de Tukey (p≤ 0.01).

Los datos fueron analizados y graficados con el programa estadístico PRISM versión 6.01 (GraphPad Software, Inc. 2012).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Caracterización de la semilla

Las semillas del género Amaranthus contienen una cantidad alta de almidón, entre 50 y 60 % del peso seco de las semillas (Parra y Délano, 2012), por lo cual es del tipo albuminosa. Espitia et al. (2012) señalaron que las semillas de Amaranthus spp. en madurez fisiológica y en los últimos dicasios, generalmente son de menor tamaño con respecto a las de los primeros. Además, Gepts (2004) indicó, para ambas especies, que la heredabilidad del tamaño de la semilla es alta, por lo cual se infiere que los pesos y tamaños de semilla obtenidos en nuestro estudio serán diferentes a los de otras poblaciones.

Prueba de viabilidad

Las semillas de ambos tamaños de A. hybridus tuvieron 100 % de viabilidad y 80 % las de ambos tamaños de M. parviflora.

Pruebas fisiológicas

Germinación estándar en luz y obscuridad

Amaranthus hybridus L.

Las semillas grandes y pequeñas, embebidas en presencia de luz, alcanzaron porcentajes de germinación similares a los 10 d. Cuando se embebieron en oscuridad, en el primer día el porcentaje de germinación de las semillas pequeñas fue mayor que el de las grandes; pero el día 10 ya no hubo diferencias (p>0.01) entre los tamaños de semilla (Figura 1). El porcentaje de germinación en luz fue menor que en oscuridad (p≤0.01). Estos resultados no concuerdan con los obtenidos por Gallagher y Cardina (1998) con A. hybridus, ya que la luz influyó sólo en la germinación de las semillas latentes y el porcentaje mayor de germinación fue con luz, comparado con oscuridad a 20 °C. La inhibición de la germinación por la luz (p≤0.01) independiente del tamaño de semilla se confirmó; además, el remanente de semillas fue viable al realizar la prueba de viabilidad posterior a la germinación estándar.

En luz y oscuridad la germinación ocurrió pausada en ambos tamaños de semilla de M. parviflora, probablemente debido a la restricción para el ingreso de agua por impermeabilidad de la testa. Baskin y Baskin (2004) señalaron la imbibición menor por impermeabilidad de la testa en las semillas de la familia Malvaceae. Además, el porcentaje de germinación fue menor con respecto al de viabilidad (80 %). La dinámica y el porcentaje de germinación en oscuridad, fue similar que con luz (p> 0.01), e independiente del tamaño de semilla (Figura 1). Michael et al. (2006) señalaron que las semillas de esta especie presentan latencia física, ya que una vez escarificadas germinan en un intervalo de temperaturas de 5 a 37 °C, lo cual concuerda con el porcentaje bajo de germinación en nuestro estudio. Sumner y Cobb (1967) indicaron que aunada a este tipo de latencia están presentes sustancias inhibidoras de la germinación en los embriones de semillas de M. parviflora. Cauhan et al. (2006) obtuvieron 5 % de germinación en semillas sin tratamiento pregerminativo y fue independiente de la condición con luz u oscuridad, lo cual concuerda parcialmente con lo de nuestro estudio.

Lo anterior explica el éxito de las especies de nuestro estudio en diversas condiciones ambientales, sin especificidad identificable por un factor determinado, para germinar. Al respecto, Ziller (2001) indicó que las plantas exóticas colonizan exitosamente varios ecosistemas, sobre todo si cuentan con características propias de especies colonizadoras pioneras y al colonizar desplazan a las especies nativas.

Harlan (2010) concluyó que las especies que se adaptan mejor a los hábitats artificiales nuevos son las cultivadas y la maleza, como consecuencia del "síndrome de domesticación" y el "síndrome de adaptación" respectivamente, provocados por las presiones de selección. Por lo cual, considerando las diferencias entre el porcentaje de viabilidad y de germinación, ambas especies de maleza estudiadas mostraron cierto grado de latencia como resultado de la coevolución cultivo-maleza.

Prueba de frío

Amaranthus hybridus L.

Ambos tamaños de semilla comenzaron a germinar un día después del periodo frío y las semillas pequeñas tuvieron un porcentaje ligeramente mayor que las grandes; pero, en el segundo día, la relación se invirtió y las diferencias se mantuvieron por 32 d después del enfriamiento (p≤0.01). El porcentaje de germinación disminuyó con respecto a la germinación estándar en oscuridad, con excepción de la semilla grande (Figura 1).

Malva parviflora L.

La germinación comenzó 4 d después del periodo de frío en ambos tamaños de semilla. La tendencia y el porcentaje de germinación fueron similares (p> 0.01). Además, igual que A. hybridus, en M. parviflora se redujo el porcentaje de germinación con respecto al de la germinación estándar (Figura 1). Los resultados de nuestra investigación son opuestos a los obtenidos por Cauhan et al. (2006) con semillas de M. parviflora enfriadas (5 °C) durante 10, 20, 30 y 40 d y sin enfriar; ellos no obtuvieron diferencias en el porcentaje de germinación ya que fue similar a la prueba de germinación estándar. Lo anterior permite concluir que la estratificción no disminuyó la latencia de esas semillas. Las diferencias entre los resultados de Cauhan et al. (2006) y los de nuestro estudio se deben a los periodos de estratificación. Aunado a esto, en nuestra investigación la estratificación pudo haber inducido latencia secundaria la cual disminuyó el porcentaje de germinación respecto a la germinación estándar. Las semillas a temperaturas bajas reducen su actividad metabólica y se traduce en la reducción en el porcentaje de germinación. Pero, las semillas almacenadas en estas condiciones pueden aumentar su longevidad (Doria, 2010).

Debe señalarse que los porcentajes de germinación entre las especies fueron diferentes (p≤0.01), y en A. hybridus fue mayor que en M. parviflora, en ambos tamaños de semilla.

Sólo las semillas de A. hybridus presentaron germinación, iniciando el primer día después del envejecimiento acelerado y los porcentajes de germinación finales fueron similares (Figura 1). En contraste con la germinación estándar y la prueba de frío, las semillas pequeñas alcanzaron porcentajes de germinación mayores que las grandes. Además hubo disminución drástica en el porcentaje de germinación respecto a la germinación estándar en luz y oscuridad (p≤0.01) en ambos tamaños de semilla (Figura 1). Omami et al. (1999) observaron que la germinación mínima de las semillas de A. retroflexus ocurrió entre 21 y 22 °C, mientras que el máximo fue entre 8 y 10 °C. En nuestra investigación, la ocurrencia de la germinación pudo deberse a algunas propiedades relacionadas con la testa o con el tipo de reservas almacenadas, las cuales pudieron ayudar a mantener la integridad de las semillas, ya que en semillas de amaranto existen por lo menos 13 inhibidores de tripsina (proteasas) con una elevada termoestabilidad, por lo que pueden conservar el 20 % de su funcionalidad inicial aún después de estar sometidas a 100 °C por 7 h (Koeppe et al., 1985).

Salinas et al. (2001) indicaron que la prueba de germinación estándar después de envejecimiento acelerado puede ayudar a clasificar el vigor de lotes de semillas. Los lotes envejecidos artificialmente y con germinación mayor a 80 % se consideran con vigor alto, entre 60 a 80 % con vigor medio, y con vigor bajo es menos de 60 %.

Los resultados de germinación estándar, prueba de frío y envejecimiento acelerado mostraron que A. hybridus tuvo los porcentajes de germinación mayores. Así el vigor mayor de estas semillas les permite germinar en condiciones naturales favorables y adversas, y predominan sobre M. parviflora.

Pruebas físicas

Emergencia en granulometría y profundidad de siembra diferentes

Amaranthus hybridus L.

En semillas pequeñas, la emergencia de vástagos comenzó 4 d después de la siembra (dds), excepto en la granulometría media y fina a profundidad de 2 cm, donde la emergencia ocurrió 7 dds; esas diferencias fueron significativas (p≤0.01). En la dinámica de emergencia hasta la pérdida de turgencia de las plántulas (10 dds) se presentaron semejanzas en las tres granulometrías y las dos profundidades de siembra, excepto en la granulometría media a 2 cm de profundidad, donde el porcentaje de emergencia fue menor (Figura 2).

El inicio de la emergencia de las plántulas provenientes de las semillas grandes comenzó aproximadamente entre 4 y 5 dds en todas las granulometrías y profundidades de siembra, y fue ligeramente mayor en la granulometría gruesa a 1 y 2 cm de profundidad. Después, la dinámica de emergencia se homogenizó hasta el momento de la pérdida de turgencia (12 dds) sin diferencias significativas (Figura 2) ni aún en el porcentaje de emergencia final. La emergencia escasa de plántulas de las semillas pequeñas en la granulometría media a 2 cm de profundidad parece deberse al tamaño menor de los poros en el tezontle, que podrían haber obstaculizado la emergencia del vástago, ya que también la granulometría fina a 2 cm (granulometría con la porosidad total menor) presentó disminución en la dinámica de emergencia con respecto a las tres granulometrías a 1 cm de profundidad. Pero, no se obtuvieron diferencias en los porcentajes finales de emergencia. Al respecto, Harrison et al. (2007) mencionaron que la distribución vertical del banco de semillas en el suelo tiene una función importante en la probabilidad de emergencia de las plántulas. En nuestro estudio la profundidad de siembra pudo ser determinante en la emergencia de las plántulas.

La ausencia de diferencias en el porcentaje final de emergencia de vástagos, considerando todos los factores, puede indicar que independientemente del contenido de reservas (semillas más grandes) las pequeñas tienen el mismo vigor y sus plántulas se abren paso a través del tezontle. Esto puede estar relacionado con el tipo de nutrientes almacenados.

El inicio de la emergencia de plántulas provenientes de semillas pequeñas se observó entre el cuarto y quinto dds, y fue mayor en la granulometría gruesa a 1 y 2 cm de profundidad, aunque después la emergencia se homogenizó y al final no hubo diferencias en la dinámica de emergencia hasta el momento de la pérdida de turgencia (14 dds) entre las granulometrías y las profundidades de siembra, con excepción de la media a profundidad de 2 cm, en la que no hubo emergencia (Figura 2). Con plántulas de la semilla grande hubo variación mayor en la dinámica de emergencia, que comenzó al tercer dds en las granulometrías media y gruesa a 1 cm de profundidad, mientras que en el resto de las granulometrías y a 2 cm de profundidad de siembra ocurrió entre el cuarto y quinto dds; pero, en la dinámica de emergencia, hasta el momento de la pérdida de turgencia (22 dds), en el porcentaje de emergencia final no se observaron diferencias significativas (Figura 2).

Igual que en las plántulas de las semillas grandes de Amaranthus, en las plántulas de las semillas grandes y pequeñas de Malva no se observó diferencia en el porcentaje de emergencia final. Esto, aunado a la latencia, fue documentado por Baskin y Baskin (2004) y Michael et al. (2006). Debido a lo anterior, la falta de diferencias significativas entre las granulometrías y profundidades de siembra pudo deberse a la germinación baja (menor de 64 %) porque, según Childs et al. (2010), las respuestas germinativas pueden variar entre especies e incluso entre lotes de semillas de la misma especie, debido a que este tipo de plantas han desarrollado reacciones diversas a las condiciones de germinación. Nuestros resultados concuerdan parcialmente con los reportados por Cauhan et al. (2006), quienes indicaron que la emergencia de las plántulas de M. parviflora estuvo en función de la profundidad de siembra, y el porcentaje de emergencia mayor fue de 0.5 a 2 cm de profundidad y disminuyó con su incremento.

Rastegar et al. (2011) mencionaron que las semillas de soya (Glicyne max cv. DPX) de menor tamaño, tuvieron uniformidad mejor en la germinación comparada con las semillas grandes, ya que las pequeñas transfieren un porcentaje mayor de reservas a las plántulas en crecimiento. Además, el incremento en la densidad de plántulas emergidas depende de la edad o madurez de la semilla, la temperatura y el grado de adaptación de una especie a las condiciones de una zona determinada (Schutte et al., 2013).

Respecto a la velocidad de emergencia (Figura 3), los valores en nuestro estudio tienen relación con lo observado en los porcentajes de emergencia finales, es decir, las tasas mayores de emergencia se presentaron en las tres granulometrías con profundidad de 1 cm, comparadas a las de 2 cm. Las tasas de emergencia mayores en A. hybridus se presentaron en la granulometría gruesa, a 1 cm de profundidad de siembra y en ambos tamaños de semilla fueron similares. Además, no hubo diferencias en la velocidad de emergencia en los vástagos de las semillas grandes en los factores granulometría del sustrato y profundidad de siembra, pero sí hubo diferencias (p≤0.01) en los vástagos de las semillas pequeñas entre los factores: media y 1 cm y media y 2 cm; gruesa y 1 cm y fina y 2 cm; y gruesa y 1 cm y media y 2 cm, y los primeros fueron mayores respecto a los segundos. En la misma especie, al considerar los factores tamaño de semilla, granulometría del sustrato y profundidad de siembra hubo diferencias significativas (p≤0.01) entre los factores semilla grande en la granulometría fina a 1 cm de profundidad y semilla pequeña en la granulometría media a 2 cm de profundidad; en la semilla pequeña en la granulometría gruesa a 1 cm de profundidad y semilla grande en granulometría fina a 2 cm de profundidad; en semilla grande en la granulometría media a 2 cm de profundidad, y la semilla pequeña en la granulometría media a 2 cm de profundidad; en semilla grande en la granulometría gruesa a 2 cm de profundidad y la semilla pequeña en la granulometría media a 2 cm de profundidad; y los primeros fueron mayores respecto a los segundos.

En M. parviflora no se observaron diferencias debido a los factores tamaño de semilla, granulometría del sustrato y profundidad de siembra.

Al considerar los factores especie, tamaño de semilla, granulometría del sustrato y profundidad de siembra, ambos tamaños de semilla de A. hybridus mostraron velocidad de emergencia mayor con respecto a M. parviflora en todas las granulometrías y profundidades de siembra, lo cual indicaría también que las plántulas de las semillas de la primera son más vigorosas.

Crecimiento de raíz y agotamiento de reservas

Amaranthus hybridus L.

Las semillas pequeñas y grandes 12 dds produjeron plántulas con raíces alrededor de 20 y 30 mm de longitud, en todas las granulometrías y profundidades de siembra, con dinámica de crecimiento similar, y no hubo diferencias significativas. Pero el agotamiento de reservas en las plántulas provenientes de semillas grandes (a los 12 dds) se prolongó 2 d más respecto a las de semillas pequeñas (a los 10 dds).

Malva parviflora L.

En las semillas pequeñas, la longitud máxima de la raíz de las plántulas fue alrededor de 30 mm, y 45 mm con la semilla grande. La misma dinámica ocurrió en todas las granulometrías y profundidades de siembra, sin diferencias significativas. El agotamiento de reservas en las semillas pequeñas y grandes se presentó 14 y 22 dds, respectivamente, pero aparentemente la longitud de las raíces fue ligeramente mayor en esta especie respecto a A. hybridus. Las longitudes máximas se presentaron en la granulometría gruesa a 1 cm de profundidad y en la granulometría media a 2 cm de profundidad; las longitudes mínimas se produjeron en los tratamientos con la granulometría fina en ambas profundidades de siembra. Esto coincidió con lo reportado por Bravo y Florentino (1997), quienes después de evaluar la resistencia mecánica de un suelo franco arcilloso con un penetrómetro de punta cónica, señalaron que puede existir resistencia elevada para la emergencia por compactación, pero la resistencia a la elongación de la raíz puede ser baja en los primeros 10 cm de profundidad. La ausencia de diferencias en la longitud de las raíces en las diferentes granulometrías (Figura 4) también pudo ser causada por el diámetro de las raíces. Al respecto, Pierret et al. (2005) argumentaron que cuando se desarrollan raíces en suelos densos (compactos), con tamaño reducido de los poros, la colonización es por raíces de diámetro pequeño.

La diferencia en el tiempo para agotar las reservas en los tamaños de semilla, es importante para la sobrevivencia y establecimiento de las plántulas. Al respecto, Caddick y Linder (2002) indicaron que algunas especies tienden a incrementar el peso de sus semillas cuando se encuentran en ambientes estresantes.

Por lo anterior, podría esperarse que las plántulas de A. hybridus emergieran en proporción mayor respecto a M. parviflora, y después de cierto tiempo la proporción sería similar. Pero las plántulas de A. hybridus serían más dependientes de condiciones óptimas para comenzar a fotosintetizar, ya que su contenido de reservas sólo les permite permanecer vivas 12 d máximo, mientras que las de M. parviflora lo pueden hacer hasta 22 d.

CONCLUSIONES

Las semillas de Amaranthus hybridus L. presentaron mayor vigor, según los porcentajes de germinación, con respecto a las de Malva parviflora L., y las semillas grandes mostraron valores mayores de germinación con respecto a las pequeñas en ambas especies.

Los porcentajes de emergencia de ambas especies fueron similares, pero la velocidad de emergencia fue mayor en A. hybridus. El tamaño de semilla no afectó el porcentaje de emergencia ni la longitud de las raíces, en las plántulas, pero las semillas grandes agotaron sus reservas en plántulas de más días (por su contenido mayor de reservas), por lo cual M. parviflora fue más vigorosa que A. hybridus.

Al CONACyT por otorgar la beca de maestría; al Dr. Víctor Ordaz Chaparro, al M.C. Francisco Landeros Sánchez† y al personal del Laboratorio de Física de Suelos del Posgrado en Edafología por su ayuda en la caracterización del sustrato; al Departamento de Campos Experimentales-COLPOS por facilitar las cámaras de ambiente controlado; al Dr. Víctor Conde Martínez, a la M.C. Petra Yáñez Jiménez y al M.C. Ricardo Vega Muñoz del Posgrado en Botánica del Colegio de Postgraduados por su colaboración en diversos aspectos de la investigación.

LITERATURA CITADA

Alizaga, R. 1990. Alteraciones fisiológicas y bioquímicas en semillas de tres cultivares de Phaseolus vulgaris de alto y bajo vigor inducido. Agron. Costarricense 14: 161-168.         [ Links ]

Amini, R., and S. Ghanepour. 2013. Growth and yield of different types of dry bean affected by smooth amaranth (Amaranthus hybridus L.) shoot extracts. Int. J. Agric. Crop Sci. 5: 115-119.         [ Links ]

AOSA (Association of Official Seed Analysts). 2000. Tetrazolium Testing Handbook. The Tetrazolium Subcommittee of the 32 Association of Official Seed Analyst. 32 p.         [ Links ]

Baskin, J. M., and C. C. Baskin. 2004. A classification system for seed dormancy. Seed Sci. Res. 14: 1-16.         [ Links ]

Bewley, D. J., K. J. Bradford., H. W. M. Hilhorst, and H. Nonogaki. 2013. Seeds: Physiology of Development, Germination and Dormancy. 3rd ed. Springer Science. 399 p.         [ Links ]

Bradbeer, J. W. 1988. Seed Dormancy and Germination. Blackie and Son Ltd. 146 p.         [ Links ]

Bravo, C., y A. Florentino. 1997. Efecto de diferentes sistemas de labranza sobre las propiedades físicas del suelo y su influencia sobre el rendimiento del algodón. Bioagro 9: 67-75.         [ Links ]

Caddick, L. R., and H. P. Linder. 2002. Evolutionary strategies for reproduction and dispersal in African restionaceae. Aus. J. Bot. 50: 339-355.         [ Links ]

Cauhan, B. S., G. Gill, and C. Preston. 2006. Factor affecting seed germination of little mallow (Malva parviflora) in southern Australia. Weed Sci. 54: 1045-1050.         [ Links ]

Childs, D. Z., C. J. E. Metcalf, and M. Rees. 2010. Evolutionary bet-hedging in the real world: empirical evidence and challenges revealed by plants. Proc. Royal Soc. London. Series B-Biol. Sci. 277: 3055-3064.         [ Links ]

Doria, J. 2010. Generalidades sobre las semillas: su producción, comercialización y almacenamiento. Cultivos Tropicales 31: 74-85.         [ Links ]

Espitia R. E., L. D. Escobedo, S. C. Mapes, O. M. de la O, D. M. Aguilar, C. M. Hernández, G. A. V. Ayala, V. P. Rivas, T. G. Martínez, V. M. Ramírez, y B. S. Morá. 2012. Conservación de los recursos genéticos de amaranto (Amaranthus spp.) en México. In: Espitia R., E. (ed). Amaranto: Ciencia y Tecnología. Libro Científico No. 2. INIFAP/SINAREFI. México. pp. 147-163.         [ Links ]

Gallagher, S. R. and J. Cardina. 1998. Phytochrome-mediated Amaranthus germination I: Effect of seed burial and germination temperature. Weed Sci. 46: 48-52.         [ Links ]

Gepts, P. 2004. Crop Domestication as Long-term Selection Experiment. John Wiley & Sons, Inc. Plant Breed. Rev. Vol. 24, Part 2. 1-44.         [ Links ]

Harlan, J. R. 2010. Crops and Man. 2nd ed. American Society of Agronomy, Inc. Crop Sci. Soc. of America, Inc. 284 p.         [ Links ]

Harrison, S. K., E. E. Regnier, J. T. Schmoll, and J. M. Harrison. 2007. Seed size and burial effect on giant ragweed (Ambrosia trifida) emergence and seed demise. Weed Sci. 55: 16-22.         [ Links ]

ISTA (International Seed Testing Association). 2014. International Rules for Seed Testing. The International Seed Testing Association. 272 p.         [ Links ]

Jones, R. E., and R. W. Medd. 2000. Economic thresholds and the case for longer term approaches to population management of weeds. Weed Technol. 14: 337-350.         [ Links ]

Koeppe, J. S., J. H. Rupnow, C. E. Alker, and A. Davis. 1985. Isolation and heat stability of trypsin inhibitors in amaranth (Amaranthus hypochondriacus). J. Food Sci. 50: 1519-1521.         [ Links ]

Maguire, J. D. 1962. Speed of germination-aid in selection and evaluation for seedling emergences and vigor. Crop. Sci. 2: 176-177.         [ Links ]

McDonald, M. B. Jr., and B. R. Phaneendranath. 1978. A modified accelerated ageing seed vigor test for soybeans. J. Seed Technol. 3: 27-37.         [ Links ]

Michael, P. J., K. J. Steadman, and J. A. Plummer. 2006. Climatic regulation of seed dormancy and emergence of diverse Malva parviflora populations from a Mediterranean-type environment. Seed Sci. Res. 16: 273-281.         [ Links ]

Molina-Freaner, F., F. Espinosa-García, and J. Sarukhán-Kermez. 2008. Weed population dynamics in a rain-fed maize field from the Valle of Mexico. Agrociencia 42: 655-667.         [ Links ]

Navarro, M., G. Febles, y V. Torres. 2012. Bases conceptuales para la estimación del vigor de las semillas a través de indicadores del crecimiento y el desarrollo inicial. Pastos y Forrajes 35: 233-246.         [ Links ]

Nogarajan, S., and K. Pandita. 2001. Improvement in germination characteristics in artificially aged tomato seeds by osmoconditioning. Seed Res. 29: 136-140.         [ Links ]

NORMA OFICIAL MEXICANA NOM-021-SEMARNAT-2000. 2001. Secretaria del Medio Ambiente y Recursos Naturales. Diario Oficial.

Omami, E. N., A. M. Haig, R. W. Meed, and H. I. Nicol. 1999. Changes in germinability, dormancy and viability of Amaranthus retroflexus as affected by depth and duration of burial. Weed Res. 39: 345-354.         [ Links ]

Parra, C. F. I., y F. J. P. Délano. 2012. Uso de bacterias promotoras de crecimiento vegetal para aumentar la productividad de amaranto de grano. In: Espitia R., E. (ed). Amaranto: Ciencia y Tecnología. Libro Científico No. 2. INIFAP/SINAREFI. México. pp. 113-127.         [ Links ]

Pierret, A., C. J. Moran, and C. Doussan. 2005. Conventional detection methodology is limiting our ability to understand the roles and functions of fine roots. New Phytol. 166: 967-980.         [ Links ]

Prism. 2012. Graphpad software version 6.01. GraphPad Software, Inc San Diego, CA, USA.         [ Links ]

Rastegar, Z., M. Aghighi, and S. Kandi. 2011. The effect of salinity and seed size on seed reserve utilization and seedling growth of soybean (Glycine max). Int. J. Agron. Plant Prod. 2: 1-4.         [ Links ]

Ross, M. A., and C. A. Lembi. 2009. Applied weed science: Including the Ecology and Management of Invasive Plants. 3rd ed. Pearson Prentice Hall. 561 p.         [ Links ]

Rzedowski, G. C. de, y J. Rzedowski. 2005. Flora fanerogámica del Valle de México. 2ª. ed.,reimp., Instituto de Ecología, A. C. y Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, Pátzcuaro (Michoacán). 1406 p.         [ Links ]

Salinas, A. R., A. M. Yoldjian, R. M. Cravioto, y V. Bisaro. 2001. Pruebas de vigor y calidad fisiológica de semillas de soja. Pesq. Agropec. Bras. 36: 371-379.         [ Links ]

Schutte, B. J., B. J. Tomasek, A. S. Davis, L. Andersson, D. L. Benoit, A. Cirujeda, J. Dekker, A. Forecella, J. L. González-Andujar, F. Graziani, A. J. Murdoch, P. Neve, I. A. Rasmussen, B. Sera, J. Salonen, F. Tei, K. S. Torresen, and J. M. Urbano. 2013. An investigation to enhance understanding of the stimulation of weed seedling emergence by soil disturbance. Weed Res. 54: 1-12.         [ Links ]

Summer, D. C., and R. D. Cobb. 1967. Germination characteristics of cheese-weed (Malva parviflora L.) seeds. Agron. J. 59: 207-208.         [ Links ]

Zahedi, S. M., and N. A. Ansari. 2011. Allelopathic potential of common mallow (Malva sylvestris) on the germination and the initial growth of tomato, cucumber and cress. Asian. J. Agric. Sci. 3: 235-241.         [ Links ]

Zaman, K. A., P. Shah., F. Mohd., H. Khan., A. S. Perveen., S. Nigar., S. K. Khalil, and M. Zubair. 2010. Vigor tests used to rank seed lot quality and predict field emergence in wheat. Pak. J. Bot. 42: 3147-3155.         [ Links ]

Ziller, S. R. 2001. Plantas exóticas invasoras: a ameaça da contaminação biológica. Ciência Hoje. 30: 77-79.         [ Links ]