Manejo y síndromes de domesticación del capulín (Prunus serotina Ehrh ssp. capuli (Cav.) Mc Vaugh) en comunidades del estado de Tlaxcala

Management and domestication syndromes of capulin (Prunus serotina Ehrh ssp. capuli (Cav.) Mc Vaugh) in communities of the state of Tlaxcala

Aidé Avendaño-Gómez^1*, Rafael Lira-Saade², Beatriz Madrigal-Calle³, Edmundo García-Moya³, Marcos Soto-Hernández³, Alfonso Romo de Vivar-Romo⁴

¹ Departamento de Salud Intercultural, Universidad Intercultural del Estado de México. 50640. Libramiento Francisco Villa s/n, San Felipe del Progreso, Estado de México. *Autor responsable (aaide3@hotmail.com).

³ Botánica, Campus Montecillo, Colegio de Postgraduados. 56230. Montecillo, Estado de México.

⁴ Instituto de Química, Universidad Nacional Autónoma de México. Circuito exterior, Ciudad Universitaria, D. F., México.

Recibido: abril, 2014.
Aprobado: febrero, 2015.

Resumen

Existen alrededor de 5000 a 7000 especies de plantas en México en estados evolutivos tempranos e intermedios hasta llegar a los domesticados y un ejemplo es el capulín (Prunus serótina Ehrh ssp. capuli (Cav.) Mc Vaugh) clasificado como domesticado, pero sin estudios sobre los mecanismos de selección e intervención que lo llevaron a este grado de manejo. Por lo tanto, el objetivo de este estudio fue describir aspectos etnobotánicos relacionados con el uso, reconocimiento de la variación y el manejo, para evaluar el efecto de estos procesos sobre el capulín. Este estudio se realizó en cuatro comunidades del estado de Tlaxcala, México, donde está documentado el uso de capulín para el consumo de la semilla. La información de campo se obtuvo a través de entrevistas abiertas, cerradas y observación participativa en 1998, 1999 y 2006-2007; además se midió la variación en 32 caracteres morfológicos, de peso y contenido de glucósidos cianogénicos en la semilla. Los datos se analizaron mediante ANDEVA, componentes principales y funciones discriminantes. Los resultados muestran: 1) los usos del capulín son principalmente el consumo de la semilla y la integración del frutal en los sistemas agrícolas como los "metepantles", huertos familiares y parcelas de temporal; 2) aspectos culturales asociados al reconocimiento de la variación en la semilla, árbol y el fruto, así como la descripción de las diversas formas de manejo como el cultivo, el fomento y la tolerancia; 3) un probable proceso de domesticación vía semilla observado a través de diferencias significativas en las características de esta estructura y en las diversas formas de manejo. Los individuos cultivados tienen semillas redondas de tamaño mayor, con un endocarpio de mayor grosor que facilita la extracción del embrión comestible y una disminución no significativa de los glucósidos cianogénicos. Finalmente, el proceso de domesticación se pudo observar por la importancia y la organización entre comunidades para el aprovechamiento del capulín en la región.

Palabras clave: Capulín, semilla, agroecosistemas, manejo, domesticación y etnobotánica.

Abstract

There are 5000 to 7000 species of plants in Mexico that are domesticated or in some previous stage of evolution. One example is the "capulín" Prunus serótina Ehrh ssp. capuli (Cav.) Mc Vaugh (wild black cherry, mountain black cherry or rum cherry). The capulín has been classified as domesticated, but there are no studies on the mechanisms of selection and intervention that have led to this degree of management. The objective of this study was to describe ethnobotanical aspects related to use, recognition of variation and management to evaluate the effect of these processes on this black cherry. The study was conducted in four communities of the state of Tlaxcala, Mexico, where consumption of capulín seed is documented. Field information was obtained through open and closed interviews and participative observation in 1998, 1999 and 2006-2007. Besides, variation in 32 morphological traits, seed weight and cyanogenic glycoside contents in the seed were measured. The data were analyzed with an ANOVA, principal components analysis and discriminant functions. The results show 1) the uses of the capulín are mainly consumption of the seed and the integration of the fruit tree in agricultural systems such as "metepantles", home gardens and rainfed plots; 2) associated cultural aspects of recognition of seed, tree and fruit variation, as well as the description of the different forms of management and promotion or toleration; 3) a likely domestication process via seed, observed in the significant differences in the characteristics of this structure and in the diverse forms of management: cultivation, promotion and tolerance. The cultivated individuals have larger round seeds with a thicker endocarp, which facilitates the extraction of the edible embryo and a non-significant decrease in cyanogenic glycosides. Finally, the process of domestication was evidenced in its importance for the communities and their organization for exploitation of capulín in that region.

Key words: Wild black cherry, seed, agroecosystems, management, domestication, ethnobotany.

INTRODUCCIÓN

La riqueza biológica de México, su diversidad cultural y la larga historia de asentamientos en el territorio permitieron el desarrollo de un vasto conocimiento sobre el uso, manejo y procesos de domesticación de alrededor de 5000 a 7000 especies de plantas útiles en el país (Caballero y Cortés, 2001).

Varios estudios etnobotánicos en México describen formas generales de manejo a través de las cuales se ha influido en los procesos evolutivos en plantas silvestres, arvenses y domesticadas. Estas formas de manejo involucran técnicas de intervención de poblaciones de plantas ex situ e in situ catalogadas como recolección, tolerancia, fomento o inducción y cultivo, hasta llegar a la domesticación (Casas et al., 2007). Este último manejo implica el máximo grado de relación entre los humanos y las plantas, y es un proceso guiado por la selección artificial que determina la adaptación a los agrohábitats creados por los humanos (Hernández-Xolocotzi, 1993), y genera cambios morfológicos, químicos, fisiológicos, ambientales y genéticos entre las poblaciones manejadas y sus parientes silvestres (Casas et al., 2007).

El estudio de las formas de manejo y de domesticación da información valiosa para analizar como operan los mecanismos de evolución en las plantas manejadas por los humanos y para comprender como ocurrieron en el pasado (Casas et al., 2007). Según Parra et al. (2008), hay alrededor de 2000 especies de plantas en México en estados tempranos o intermediarios de domesticación, los cuales son un cúmulo de recursos potenciales para ser estudiados y aprovechados (Lira et al., 2009). Un ejemplo es el capulín (Prunus serótina Ehrh ssp. capuli (Cav.) McVaugh), clasificado por Hernández-Xolocotzi (1993) como domesticado, con pocos estudios sobre su variación morfológica (Fresnedo-Ramírez et al., 2011) o de la selección e intervención, que indiquen como se realizó este proceso evolutivo. Del capulín se aprovecha su madera, hojas, semillas y fruto cuyo tamaño es variable (Losoya, 1982); además, forma parte de los sistemas agrícolas en la región central de México desde la época prehispánica, sobre todo en Tlaxcala (Altieri y Trujillo, 1987). Está en diferentes agroecosistemas como los huertos familiares (espacios ubicados en el patio o alrededor de las viviendas), las terrazas (sitios con inclinación en los cuales se construyen muros de tierra y se siembran especies vegetales siguiendo las curvas de nivel, para evitar la erosión y conservar la humedad), parcelas de temporal y los "metepantles" (metl = maguey; pantli = pared; en nahuatl), que son sistemas para evitar la erosión y delimitar los terrenos de cultivo con plantas de maguey (Altieri y Trujillo, 1987; Adriano-Morán y Mclung, 2008).

Según McVaugh (1951) y Rzedowski y Calderón de Rzedowski (2005) hay tres subespecies de Prunus serótina: P. serótina Ehrh ssp. capuli (Cav.) McVaugh, P. serótina ssp. serótina (Ehrh.) McVaugh, y P serótina ssp. virens (Wooton et Stand), que coexisten en varios estados de México. Fresnedo-Ramírez et al. (2011) señalan la complejidad para diferenciar a las subespecies mexicanas, conforme a su variación morfológica y a su distribución porque partiendo de estos aspectos, sólo se distinguen dos grandes grupos. El primero formado por los individuos de P. serótina ssp. capuli y P. serótina ssp. serótina de los estados de Tlaxcala, Querétaro y México; el segundo grupo incluye individuos de P. serótina ssp. serótina y la subsespecie P. serótina ssp. virens en Michoacán.

Una parte fundamental del estudio sobre la evolución y domesticación del capulín es comprender los procesos de selección natural o artificial que dieron lugar a las formas morfológicas de las poblaciones actuales. Esta información no está disponible, por lo cual se decidió estudiar las formas de uso, manejo, variación y procesos de selección que ejercen las poblaciones humanas sobre la especie en cuatro comunidades de Tlaxcala, donde el aprovechamiento de la semilla y su uso en los agroecosistemas está documentado (Altieri y Trujillo, 1987; Williams y Hernández-Xolocotzi, 1996).

El objetivo del presente estudio fue encontrar evidencia etnobotánica, morfológica y fitoquímica que se asocie a un proceso de domesticación del capulín en Tlaxcala. Si el capulín se utiliza ampliamente en la región, la hipótesis es que los individuos con mayor grado de manejo presentan cambios morfológicos y químicos en las características preferidas por las personas, como el aumento en el tamaño de las estructura de interés y una disminución de compuestos tóxicos en la semilla, así como aspectos sociales que reflejen la importancia socio cultural del capulín en la región.

MATERIALES Y MÉTODOS

Área de estudio

Este estudio se realizó durante 1997, 1999 y 2006, 2007 en cuatro comunidades de Tlaxcala: Ixtenco (Otomí), Cuapiaxtla, Altxayanca (Nahua) y Huamantla (mestiza y nahua), donde fue documentado el consumo, comercio de la semilla del capulín y la presencia de la especie en los sistemas agrícolas (Altieri y Trujillo, 1987).

Obtención de información etnobotánica

La información etnobotánica se obtuvo a través de entrevistas abiertas, estructuradas y por observación participativa, siguiendo los métodos descritos por Martín (1997). Durante 1998, 1999 y 2006-2007, la zona de estudio fue visitada periódicamente. Para obtener la información general del capulín se hicieron 30 entrevistas abiertas preliminares, con base en los resultados y un formato para un estudio similar (González-Soberanis y Casas, 2004). Luego se elaboró un cuestionario con preguntas más específicas del conocimiento tradicional del capulín: partes útiles, usos, fenología, variación, manejo y distribución en la zona de estudio y, además, información sobre el reconocimiento y clasificación de la variación del capulín y su comercialización. Los informantes fueron seleccionados usando el método de muestreo bola de nieve (Martin, 1997) y por contacto directo con las personas relacionadas con el uso del capulín. Con este segundo cuestionario se entrevistaron 30 productores, 18 comerciantes y 12 consumidores. Al final se usó el método de observación participativa con seis informantes clave para corroborar la información obtenida en las entrevistas.

Método de muestreo

En las muestras de hoja y de flor se midieron 22 caracteres morfológicos y dos de ellos son cualitativos (presencia/ausencia de pubescencia y forma elíptica o lanceolada de la hoja) (Cuadro 1). En la semilla se midieron 10 caracteres morfológicos (uno cualitativo: textura de la semilla = lisa o rugosa) (Cuadro 2). Estos 32 caracteres morfológicos se midieron sólo en 40 individuos y después, al observar la variación en la semilla, se recolectaron otras 36 muestras de semillas en las cuales se midieron los 10 caracteres ya señalados (Cuadro 2). En total se midieron 2180 semillas de 76 individuos. Las muestras fueron etiquetadas según su origen (Ixtenco, Altayanca y Cuapiaxtla) y la forma de manejo fue determinada con los criterios propuestos por Casas et al. (2007) (Cuadro 3). Además se recolectaron ejemplares de referencia y se depositaron en el Herbario Hortorio del Colegio de Posgraduados, Montecillo, Estado de México.

Análisis químico de las semillas

Las semillas son las estructuras seleccionadas en la zona de estudio, y su sabor y toxicidad están relacionados con el contenido de glucósidos cianogénicos. El contenido de estos compuestos se midió en 2180 semillas con el método de Lucas y Sotelo (1984) para observar si la selección artificial disminuyó estos compuestos. El fruto se come en la región, pero su uso es secundario en algunas comunidades de Tlaxcala, según Williams y Hernandez-Xolocotzi (1996), por lo cual no se estudió en profundidad.

Análisis estadístico

Para evaluar diferencias morfológicas y el contenido de HCN en las semillas de los individuos con tres formas de manejo (Cuadro 3), se realizó un ANDEVA y una prueba de Tukey (p≤0.05) usando SYSTAT 7.0 (Alexiades, 1996; SYSTAT, 1997). Además, los patrones de variación entre los individuos y las formas de manejo fueron analizados mediante un análisis de Componentes Principales (ACP) y por el análisis de funciones discriminantes (AFD), para determinar si la variación reconocida y clasificada por los informantes constituía morfotipos claramente diferenciables.

Para lo anterior se construyeron dos matrices básicas de datos: una con 32 caracteres morfológicos (hoja, flor y semilla) en 40 individuos u OTUS (Unidades Taxonómicas Operativas) (Cuadro 1), para dar prioridad al análisis morfológico y químico de la estructura más importante en la zona de estudio se elaboró otra matriz con 10 caracteres (sólo semilla N= 2180) en 76 OTUS (Cuadro 2). El ACP se hizo con NTSYS versión 2.02 (Rohlf, 1997), y para el AFD se usó SYSTAT 7.0 (SYSTAT, 1997). En el primer análisis se calculó el coeficiente de correlación de Pearson entre individuos y caracteres (Sneath y Sokal, 1973).

Los agroecosistemas donde se localizan los árboles de capulín en la región fueron registrados, así como las formas de uso que señalaron las estructuras de mayor interés y el manejo en el cual se favorece aquellos individuos con los caracteres preferidos.

Los árboles estudiados se encontraron dentro de los "metepantles", en las parcelas de temporal y en los huertos familiares. Dentro de estos sistemas este frutal es aprovechado para el consumo de su semilla, como parte del agroecosistema (barrera rompevientos y captación de nutrientes), como planta medicinal (uso de la hoja y el fruto para el tratamiento de enfermedades respiratorias y nerviosas) y para elaborar productos con sus frutos, y se observó que el manejo de la especie depende de la forma de uso (Cuadro 3).

Formas de manejo del capulín en la zona de estudio

En estos sistemas el capulín es cultivado y manejado in situ a través de la tolerancia y el fomento (Cuadro 3). Los individuos cultivados provienen de semillas seleccionados, se les poda y riega, mientras que los individuos fomentados no son sembrados pero se dejan en pie los que presentan las características preferidas por la población, y son podados y regados. Finalmente, los individuos tolerados provienen de los que se dejan en pie sin selección ni manejo. De acuerdo con Casas et al. (2007), la selección artificial en estas forma de manejo puede ocurrir a través de la eliminación selectiva de los fenotipos indeseables, el fomento y conservación de los fenotipos deseables, cambiando la proporción de los fenotipos en las poblaciones manejadas. Esta forma de manejo de poblaciones silvestres es un fenómeno común observado en Mesoamérica (Pickersgill, 2007) y ha dado lugar a la diferenciación intraespecífica en diferentes especies.

De acuerdo con los otomíes de Ixtenco, conservar y sembrar árboles de capulín en los campos de cultivo es benéfico para el sistema agrícola. Esto fue confirmado por Altieri y Trujillo (1987) y por Martínez (1998), quienes encontraron que los árboles del capulín son elementos importantes dentro de los sistemas agrícolas tlaxcaltecas por ser una especie multipropósito con funciones de conservación del suelo, y adición de nutrimentos como nitrógeno, fósforo y calcio. Además se han propuesto sistemas basados en los agroecosistemas mencionados, como las terrazas de muro vivo que evitan la pérdida de suelos con pendiente (Uribe et al., 2002).

Variación morfológica observada en el capulín

Aunque en la zona de estudio se encuentran dos subespecies del capulín, los caracteres morfológicos de los individuos recolectados en la zona de estudio corresponden a lo que McVaugh (1951) reconoció como P. serótina ssp. capuli. Así, en todos lo casos las hojas son lanceoladas y casi o totalmente glabras, sus frutos son grandes y las flores están en racimos largos. Las mediciones del fruto fueron longitud promedio 1.74±0.18 cm, diámetro promedio 1.54±0.22 cm y longitud del racimo 9.88 ±0.45 cm. Estos frutos se diferencian de la otra subespecie presente en la región, P. serótina ssp. serótina, cuyo fruto tiene una longitud menor (1.25 cm) y los racimos son más pequeños, de 8 a 12 cm McVaugh (1951).

Respecto al reconocimiento de la variación local, el 90 % de las personas entrevistadas de Ixtenco reconocen dos tipos de semillas: la grande, redonda, lisa y denominada "detendo", en otomí, y la pequeña en forma de pera y rugosa "dangundo". Además, 88 % de las personas diferencía dos formas de árbol: uno con ramas ortotrópicas y otro con ramas plagiotrópicas (ramas caidas) que denominan llorón haciendo alusión a otra especie arbórea, el sauce (Salix spp.).

En Altzayanca y Cuapiaxtla, 45 % de las personas reconoce tres tamaños del fruto y diferentes sabores (grande y ácido, mediano y dulce, y pequeño dulce), y estos se llaman "hielo capuli", "renegrido" y "miel". Esta clasificación comparte algunas características señaladas por Losoya (1982): en el México prehispánico los nahuas o aztecas diferenciaban al capulín por su tipo de fruto, "tlaloCapulín" (fruto pequeño) y "eloCapulín" (fruto grande).

Influencia de los procesos de selección sobre la variación de la especie en la zona de estudio

La domesticación es un proceso guiado por las necesidades y creencias de cada cultura, y las referencias bibliográficas señalan al fruto del capulín como la estructura de mayor importancia. En la zona de estudio, la comunidad otomí de Ixtenco y las otras dan preferencia a la semilla, aunque ocupen en menor grado el fruto en Cuapiaxtla y Altzayanca. La Figura 1 muestra el procesamiento de la semilla, con la recolección del fruto maduro, eliminación de la pulpa y preparación para su venta.

Estas preferencias causaron que los individuos con mayor grado de manejo, como los cultivados para el aprovechamiento de la semilla, presenten diferencias morfológicas que los diferencían de los individuos fomentados y tolerados. Los fomentados se ocupan tanto para el aprovechamiento de las semillas y dentro de los "metepantles" y, finalmente, los tolerados se ocupan principalmente como fuente de sombra en las parcelas de temporal.

El análisis de variación morfológica muestra diferencias estadísticamente significativas en 7 de los 20 caracteres cuantitativos de la hoja y flor (Cuadro 1) y en 8 de las 9 caracteres cuantitativos de la semilla (Cuadro 2), de acuerdo con su forma de manejo. Los árboles cultivados tienen hojas más grandes y anchas, con un peciolo largo, y pedúnculos de la flor más largos (Cuadro 1). Además la semilla y el embrión tienen mayor peso y tamaño, y el endocarpio es más grueso lo cual facilita la extracción del embrión (Cuadro 2). De los caracteres cualitativos, 93 % de las hojas de los individuos cultivados y fomentados son glabras y 78 % son lanceoladas, 82 % de sus semillas son lisas, y en 63 % de las toleradas la textura de la semilla es rugosa.

Los resultados del análisis químico de las semillas mostraron una disminución en el contenido de glucósidos cianogénicos, pero no fue estadísticamente significativa entre las tres formas de manejo. El contenido observado en las tres formas de manejo del capulín puede considerarse tóxico y peligroso, conforme a los criterios establecidos por Bruneton (2001). Sin embargo, el proceso de tostado de las semillas desnaturaliza las enzimas que liberan el HCN de los glucósidos cianogénicos (prunetina y amigdalina). Este manejo post cosecha del capulín es similar al observado en otras especies, como Manihot esculenta Crantz donde los glucósidos cianogénicos se eliminan durante su preparación (Diamond, 2002). Además, la selección hacia un sabor dulce de las especies con estos compuestos es un proceso complejo, porque es el resultado de herencia poligénica de estos caracteres, lo cual hace difícil la selección y mantenimiento del carácter (sabor dulce) (Diamond, 2002).

La información anterior se asocia con algunos de los síndromes de domesticación que son el conjunto de caracteres producto de la selección humana consciente e inconsciente (Pickersgill, 2007). Los datos citados fueron corroborados por el análisis de ACP con 40 individuos y 32 caracteres (Figura 2) donde los individuos se separan gradualmente (aunque no totalmente), de acuerdo con su forma de manejo (Cuadro 4).

Además, en el análisis de funciones discriminantes de 76 individuos y 10 caracteres de la semilla (Figura 3), los individuos se diferencian por su forma de manejo: de izquierda a derecha, están los individuos conforme a la intensidad del manejo que reciben. Los individuos mejor diferenciados son los tolerados (con menor intensidad del manejo), seguidos por los cultivados, y finalmente los fomentados (Figura 3).

El hecho de que no hubo diferencia total por grado de manejo se puede deber a que estos individuos no están aislados reproductivamente y hay intercambio de polen entre ellos. Así, se requiere manejo más intensivo para conservar aquellos individuos con los caracteres preferidos.

Aspectos sociales, culturales y económicos asociados al uso de la semilla del capulín

En el proceso de preparación para la venta de la semilla, hay una organización y cooperación entre las comunidades estudiadas. La división de trabajo entre los pobladores ocurre porque algunos de ellos recolectan y despulpan ("lavan") el fruto (Cuapiaxla y Altayanca) y venden al mayoreo (los varones), mientras que en Ixtenco se dedican principalmente a la preparación de las semillas y venta al menudeo (las mujeres, niños y ancianos).

El comercio al mayoreo se realiza en costales de 5 kg, en la ciudad de Huamantla obteniendo ganancias promedio de $1000 a $2000 pesos al mes, dependiendo del numero de costales vendidos. La venta al menudeo la realizan las mujeres, niños y ancianos de la comunidad de Ixtenco en unidades tradicionales de volumen: el litro= 750 g, el cuartillo 200 g y la cucharada 15 g. El precio varía de acuerdo con el tamaño y forma de la semilla (se prefiere la semilla grande, redonda y lisa) y la época del año. Las ganancias por la venta al menudeo son de unos $2400 al mes en la época de mayor demanda.

Para analizar la importancia social y cultural del capulín, además de restos arqueológicos de madera encontrados en Teotihuacán (Adriano- Morán y McClung, 2008), los escritos de Sahagún (Losoya, 1982) y la información proporcionada por Martinez (1998), hay poca evidencia que señale la organización y las estructuras seleccionadas de la especie. En este estudio se observaron al menos tres móviles de selección: la semilla, el árbol y el fruto. De acuerdo con Zeder et al. (2006), un rasgo de los procesos de domesticación son los cambios en la organización socioeconómica de las poblaciones, en la cual las plantas domesticadas se integran a las sociedades humanas como objetos de pertenencia. Estos cambios incluyen la intencionalidad, la capacidad de alterar ciclos, el derecho a los territorios que contienen los recursos, la habilidad de transmitir el conocimiento sobre el uso y el manejo de los recursos a las siguientes generaciones, así como todos los conocimientos e insumos para asegurar la obtención de los productos importantes para los humanos. Como ejemplo, Casas et al. (2008) y González-Insuasti y Caballero (2007) señalan la intensidad en las prácticas de manejo en el aprovechamiento de los recursos, y de acuerdo con su interés y su valor, mayor será la intensidad y la organización para su aprovechamiento.

Lo observado en el presente estudio muestra que la selección artificial da lugar a que distingan diferentes variedades por la semilla y que las comunidades se organicen para su aprovechamiento. En Ixtenco se ha ejercido un proceso de selección hacia capulines con mejor semilla (grandes, lisas y que al morderse se abran fácilmente). A pesar de la importancia actual de la semilla para las comunidades de estudio no se puede concluir que ésta fue el móvil de selección para el proceso de domesticación del capulín, y sería interesante dar seguimiento a los móviles de selección en la forma de árbol y los tipos de frutos. Aunque la bibliografía registra mayor importancia del fruto, no se encontraron referencias.

Al comparar el móvil de selección del capulín con otras especies se observó un patrón similar en este estudio del capulín en el Pochote Ceiba aesculifolia (H. B. & K.) Britten & Baker f. ssp. parvifolia (Rose) P. E. Gibbs & Semir en el Valle de Tehuacán (Avendaño et al., 2006, 2009), donde las personas reconocen diferencias en el fruto relacionados con el número de semillas, se organizan para facilitar su recolección y favorecen la presencia de determinados morfotipos en los individuos cultivados.

El uso y un probable proceso de selección artificial vía semilla pueden haber ocurrido sólo en algunos grupos de la región central de México. Para entender cómo opera la domesticación en la especie sería importante considerar los procedimientos de selección en diferentes culturas y usar métodos moleculares para asociar las características genéticas con la variación, la selección y el manejo de la especie (Downey y Lezzoni, 2000). Además, otros estudios etnobotánicos pueden documentar diferentes usos, manejo y procesos de selección ejercidos por grupos humanos en México para la especie, como los realizados en el henequén (Agave fourcroydes Lem) (Colunga-García y May-Pat, 2007) o en las poblaciones de Stenocereus y Leucaena esculenta en el valle de Tehuacan-Cuicatlán (Casas et al., 2006). Estos servirán para aclarar de donde parten y hacia donde se dirigen los procesos de domesticación de P. serotina subsp. capuli.

CONCLUSIONES

En el área de estudio el proceso de domesticación del capulín se advierte en el reconocimiento de las variación de la especie, la influencia de los procesos de selección en las formas y tamaños de la semilla en individuos con diferentes niveles de manejo, así como por la organización social documentada en torno al aprovechamiento de la especie, la cual muestra la integración, la pertenencia y su valor hacia las poblaciones humanas que utilizan el capulín en la región.

AGRADECIMIENTOS

Se agradece el apoyo otorgado por el M. en C. Bernardo Lucas Florentino de la Facultad de Química de la UNAM para el análisis de glucósidos cianogénicos de las semillas del capulín.

LITERATURA CITADA

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