Potencial dendroclimático de la madera temprana y tardía de Pinus cooperi Blanco
Dendroclimatic potential of earlywood and latewood in Pinus cooperi Blanco
Marín Pompa-García1* y J. Julio Camarero-Martínez2
1 Facultad de Ciencias Forestales, UJED. Bulevard Durango y Papaloapan s/n. Colonia Valle del Sur. 34120. Durango, Durango. México. * Autor responsable (marinpompagarcia@gmail.com).
]]> 2 ARAID-Instituto Pirenaico de Ecología (CSIC), Avenida Montaña 1005, 50080 Zaragoza, España.
Recibido: septiembre, 2014.
Aprobado: febrero, 2015.
Resumen
La variación intra-anual del anillo de crecimiento contiene señales climáticas estacionales que representan registros valiosos en paleoclimatología y que podrían ayudar a entender mejor los mecanismos de respuesta del árbol. El objetivo de este estudio fue modelar la respuesta de la madera temprana (EW) y la tardía (LW) ante variables climáticas del crecimiento radial de Pinus cooperi Blanco. Mediante series dendrocronológicas de EW y LW se establecieron análisis de correlación con registros instrumentales mensuales de precipitación (P), temperatura máxima (Tmax), media (Tmed), mínima (Tmin) y teleconexiones atmosféricas de gran escala, expresadas por el Índice multivariado de la Oscilación atmosférica austral de "El Niño" (ENSO-MEI; por sus siglas en inglés) para el período 1964-2010. La madera temprana y la tardía presentaron correlaciones significativamente diferentes. La madera temprana es más sensible a las lluvias del invierno previo a la estación de crecimiento; la madera tardía se asoció mejor al fenómeno atmosférico de acuerdo con sus valores MEI. Este diferencial en la respuesta de ambos tipos de madera representa el potencial dendroclimático de P. cooperi, el cual tiene implicaciones ante las variaciones climáticas locales.
Palabras clave: Pinus cooperi, incremento radial, relaciones clima-árbol, dendrocronología, madera temprana, madera tardía.
Abstract
]]> Intra-annual variation of the growth ring contains seasonal climate signals that represent valuable records of paleoclimatology and can help better understand tree response mechanisms. The objective of this study was to model the response of earlywood (EW) and latewood (LW) to climatic variables in Pinus cooperi Blanco. Using dendrochronological series of EW and LW, correlation analyses were established with monthly instrumental registers of precipitation (P), maximum temperature (Tmax), mean temperature (Tmed), minimum temperature (Tmin) and large-scale atmospheric teleconnections expressed by the Multivariate "El Niño" Southern Oscillation Index (ENSO-MEI) for the period 1964-2020. Earlywood and latewood had different significant correlations. Earlywood is more sensitive to winter rains before the growing season. Latewood was better associated to the ENSO-MEI values. This difference in the response of the two types of wood represents the dendroclimatic potential of P. cooperi, which has implications in the face of local climatic variables.Key words: Pinus cooperi, radial increment, climate-tree relationships, dendrochronology, earlywood, latewood.
INTRODUCCIÓN
La sensibilidad de los ecosistemas forestales ante el cambio climático fue documentado por Sáenz-Romero et al. (2011, 2012). La sequía es un componente de ese cambio que puede afectar el crecimiento de los bosques en proporción mayor (Sheffield et al, 2012). El estudio de la respuesta de los bosques ante las variables climáticas individuales, es un prerrequisito para entender los procesos ecológicos. Las respuestas del árbol dependen en gran medida de su condiciones funcionales y de las características locales del sitio (Pompa-García et al., 2013), por lo cual la dendrocronología es una ciencia útil para estudiar esa respuesta en forma de cambios en el crecimiento radial (Fritts, 1976). A través del análisis de los anillos anuales de crecimiento se puede establecer una correspondencia cronológica con variables ambientales de larga temporalidad (Stahle et al., 2011).
No obstante, las variaciones de crecimiento en respuesta al clima también pueden caracterizarse estacionalmente (Griffin et al, 2011), en particular en zonas como el norte de México donde la precipitación muestra un patrón claramente estacional (Pompa-García y Jurado, 2013). Los dendrocronólogos se enfocan ahora al estudio de las interrelaciones climáticas de la madera temprana (early wood, abreviada EW) y tardía (late wood, abreviada LW). La variación intra-anual del anillo de crecimiento contiene señales climáticas estacionales que pueden estudiarse cuantificando la variabilidad en el espesor de la EW y la LW. Lo anterior representa un valioso registro en paleoclimatología que podría ayudar a entender mejor los mecanismos de respuesta del árbol (Griffin et al., 2013; Meko et al., 2013; Camarero et al., 2014).
La especie Pinus cooperi C.E. Blanco es endémica y dominante en la sierra madre occidental del norte mexicano (González-Elizondo et al., 2007; Cruz et al., 2008). Su amplitud ecológica provee una buena oportunidad para evaluar su potencial dendroclimático y dendroecológico en una escala temporal estacional. Los bosques de esta especie también representan un componente ecológico muy valioso para monitorear la sensibilidad climática ante escenarios climáticos y ecológicos diversos (IPCC, 2007; Williams et al., 2013).
El objetivo de este estudio fue analizar las respuestas de las variaciones en el espesor de la EW y la LW de P. cooperi ante variables climáticas, para determinar su potencial dendroclimático. La hipótesis fue la existencia de diferencias estadísticas en la sensibilidad climática de ambas variables con implicaciones funcionales para el árbol.
MATERIALES Y MÉTODOS
]]> El área de estudio se localizó en la Sierra Madre Occidental del estado de Durango, México (24°8'27" N, 105°3'18" O y 24°4'43'' N, 105°1'15'' O, y una altitud promedio de 2362 m). Esta región se caracteriza por la cobertura de un bosque predominante de pinos y encinos, con topografía accidentada y un clima templado subhúmedo con verano seco y húmedo debido a la influencia monzónica (Figura 1).Para resaltar la señal climática en las series de crecimiento se seleccionaron 10 árboles dominantes relativamente aislados de P. cooperi. Los sitios fueron de baja productividad, pendiente (5 %) y exposición SE. El diámetro medio a 1.3 m promedió 47.1 cm; además se extrajeron de cada árbol a 1.3 m de altura dos o tres núcleos de crecimiento usando taladros Pressler (Haglof, Suecia). El tamaño mínimo de muestra se determinó con el estadístico EPS, (señal específica de la población, abreviada EPS) recomendada para estudios paleoclimáticos (Mérian et al., 2013). En la muestra se evitaron arboles dañados, enfermos y deformes, así como aquellos cuyo crecimiento pudiera estar sujeto a la competencia por luz y nutrientes.
Las muestras de madera se pulieron con lijas de granulometría progresiva de gruesa a fina (120 a 1200) para resaltar sus crecimientos. Los anillos se contaron y fecharon con el procedimiento estándar de técnicas dendrocronológicas (Stokes y Smiley, 1968) en el laboratorio de Dendrocronología del INIFAP CENID-RASPA en Gómez Palacio, Durango. El crecimiento de EW y LW se midió con una precisión de 0.001 mm, con un estereomicroscopio integrado a una computadora (Velmex Inc., NY). Para este estudio, EW se definió como el componente del anillo de crecimiento de color claro y menos denso, mientras que LW correspondió a la estructura de color oscuro y más densa que visualmente es discernible al final del anillo de crecimiento (Griffin et al., 2011). La precisión del fechado y de las mediciones se verificaron con el programa COFECHA (Holmes, 1983). Las tendencias biológicas y geométricas no relacionadas con el clima se eliminaron usando el programa ARSTAN (Cook y Holmes, 1984). Las series se ajustaron a una función cúbica de tipo spline con 50 % de frecuencia de respuesta a 64 años. Esta función fue lo suficientemente flexible como para reducir la variabilidad no climática, preservando la señal del clima local. Esta transformación del ancho de anillo permitió obtener dos índices de crecimiento, uno para EW y otro para LW, que ajustados mediante modelos autoregresivos no contenían autocorrelación temporal significativa (series residuales).
Para evaluar la variabilidad del clima que refleja el potencial dendrocronológico de EW y LW, se efectuó un análisis de correlación de Pearson comparando dichas series residuales con los datos climáticos mensuales de precipitación (P) en mm, temperatura máxima (Tmax), temperatura media (Tmed), y temperatura mínima (Tmin) en grados centígrados. Para este fin se usaron 1000 réplicas para obtener los intervalos de confianza utilizando el software DendroClim2002 (Biondi y Waikul, 2004). Este procedimiento permitió seleccionar aquellos meses en que los datos climatológicos tienen mayor influencia sobre la EW y LW.
Los registros instrumentales de clima provinieron de la estación meteorológica Santa Bárbara (CNA, 2012), dada su proximidad a los sitios de muestreo (±5 km). Datos mensuales de enero del año previo al crecimiento hasta noviembre del año actual fueron correlacionados, considerando el periodo 1964-2010.
La precipitación en el área de estudio muestra un patrón estacional (Figura 1), muy influido por patrones atmosféricos de gran escala, medidos a través del índice multivariado de la Oscilación atmosférica austral de "El Niño" (ENSO-MEI, por sus siglas en inglés) (Pompa-García y Jurado, 2013). Por lo tanto, se dispuso de registros del MEI desde 1964 hasta 2010 (http://www.esrl.noaa.gov/psd/enso/mei/table.html). El índice MEI y los datos estacionales de precipitación en mm, del invierno previo (PIP), del verano previo (PVP), y del verano actual (PVA), se asociaron con los incrementos en EW y LW mediante un diagrama de dispersión como método de análisis gráfico complementario, con sus respectivas correlaciones.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
La sensibilidad media de las muestras analizadas de P. cooperi fue 0.45 y la inter correlación media de las series fue 0.61 lo que indica una respuesta climática común (Fritts, 1976). La longitud total de la cronología fue 111 años, y en el periodo 1949-2010 se contó como mejores repeticiones de las series medias residuales del estadístico EPS asociado a EW y LW (Figura 2). Para dicho periodo, las series medias de EW y LW mostraron una correlación significativa entre ellas (r=0.90; p≤0.0001).
Las series de EW y LW tuvieron tendencias similares, decreciendo y ascendiendo cronológicamente según la dinámica esperada (Fritts, 1976). La precipitación (P) se correlacionó significativamente con EW y LW de manera positiva con valores de 0.29 a 0.37 (Figura 3A). La EW se correlacionó positivamente con la precipitación de septiembre y diciembre del año previo y de enero, marzo y junio del año actual; mientras que la LW se correlacionó positivamente con la precipitación de julio, noviembre y diciembre del año previo y de enero del año de la formación del anillo. Tmin tuvo respuesta negativa para EW durante febrero y octubre del año previo al crecimiento radial del árbol, así como en mayo del año de crecimiento LW mostró respuestas similares para febrero, marzo y noviembre del año anterior, y en mayo del año actual, pero las correlaciones fueron positivas en agosto y septiembre de la estación de crecimiento (Figura 3B). Para las temperaturas Tmax y Tmed no se encontraron correlaciones significativas ni con EW ni con LW por lo cual no se presentan resultados para estas variables climáticas.
]]> Con respecto al índice MEI, los coeficientes de correlación mostraron relaciones negativas para EW y LW desde enero a abril del año previo, mientras que de junio del año previo a marzo del año actual tuvieron asociación positiva (Figura 3C). Fueron notables los valores mayores de los coeficientes de correlación para LW (de -0.44 hasta 0.36; p≤0.001). Finalmente, para las variables estacionales de precipitación y el fenómeno ENSO, las relaciones más robustas se obtuvieron entre las series de EW con PIP y LW con MEI (Figura 4).Estos resultados muestran el potencial dendroclimático de las series de madera temprana (EW) y tardía (LW) de P. cooperi y evidencian las asociaciones estadísticamente significativa con ciertos elementos climáticos, lo cual concuerda con aquellos reportados para coníferas en ecosistemas vecinos de México (Constante-García et al., 2009; Santillán-Hernández et al., 2010) o del suroeste de EE.UU. (Griffin et al., 2011). Igualmente el estadístico EPS (>0.85) proporcionó información confiable como un estimador de la calidad de la señal climática del tamaño de la muestra (Mérian et al., 2013). Estos hallazgos son relevantes porque a la fecha no se habían documentado las respuestas climáticas en un mismo año de variables medidas en anillos de crecimiento de P. cooperi.
En el caso de la precipitación se observa cierta diferenciación temporal entre EW y LW, puesto que EW respondió mejor a las condiciones previas del crecimiento, mientras que LW extendió su sensibilidad hasta la estación de crecimiento. De esta forma la recarga de humedad en el suelo en respuesta a las lluvias invernales es fundamental como precursor del crecimiento radial en primavera y durante el verano (Kerhoulas et al., 2013). El agua es necesaria en la fotosíntesis para sintetizar carbohidratos usados en la formación de las traqueidas, lo cual reactiva el cambium e impacta el crecimiento radial (Lebourgeois et al., 2012; Linares y Tiscar, 2010).
En relación a la contribución de las lluvias estacionales al crecimiento de la madera temprana y tardía (EW y LW), las precipitaciones estivales actuales y del año precedente (PVA y PVP) se diferenciaron poco entre sí. Pero la precipitación invernal del año precedente (PIP) fue la más relevante, porque funcionó como una reserva hídrica para la siguiente estación de crecimiento. Esto soporta la hipótesis de que los inviernos más húmedos contribuyen al crecimiento del árbol, como se observa en distintos ecosistemas con claras limitaciones hídricas (Pasho et al., 2012; Pompa-García et al., 2013). Dado a que la precipitación invernal suele ser de menor intensidad que la del verano, se favorece su infiltración en el suelo y las bajas temperaturas evitan las tasas altas de evaporación, en contraste con el balance negativo que resulta en las lluvias del verano (Bickford et al. 2011). Esto muestra la importancia de la evapotranspiración y las temperaturas como determinantes finales del balance hídrico y del funcionamiento del árbol en sistemas secos (Williams et al., 2013).
Respecto a la Tmin la respuesta del crecimiento fue negativa, y las condiciones frías favorecieron un mayor desarrollo de EW y LW, lo cual puede estar relacionado con la evapotranspiración. No obstante, la LW mostró asociación positiva durante agosto y septiembre del año del crecimiento con la Tmin, lo que Adams y Kolb (2005) interpretan como una disminución de la actividad metabólica y por ende baja disponibilidad de carbohidratos. Esto es consistente con Huang et al., (2010), quienes atribuyeron el crecimiento del árbol a diversos mecanismos ecofisiológicos relacionados con las tasas bajas de evaporación.
Las teleconexiones ENSO se han mostrado para la región de estudio en el norte de México (Pompa-García y Jurado, 2013; Pompa-García et al., 2014). En este sentido se encontró que los fenómenos circulatorios de gran escala estimados con el índice MEI, mostraron relaciones consistentes y diferenciadas con las series de EW y LW. El crecimiento del árbol es sensible a los años húmedos (fenómenos de la "Niña") y a los años secos (fenómenos del "Niño"). Particularmente estas respuestas son siempre más claras para LW. Así, Meko et al. (2013) reportaron que la variabilidad de la precipitación invernal se asocia fuertemente al ENSO en el norte de México. De acuerdo a esto, la mayor correlación encontrada para LW se explica por el cambio de fase del ENSO (Stahle et al. 2012); es decir, el crecimiento de LW es provocado por la alta disponibilidad de humedad y la elevada cantidad de vapor atmosférico durante las lluvias estacionales en México (Griffin et al. 2013). Lo anterior abre una oportunidad de investigación en paleoclimatología al considerar crecimientos de los anillos en un mismo año y la variabilidad de los rasgos de las maderas temprana y tardía (anchura, densidad, discriminación isotópica, etcétera), como valiosos estimadores intermediarios
Este conocimiento tiene más importancia porque ante los cambios climáticos, las especies forestales modificarán su distribución (Gómez-Mendoza y Arriaga, 2007). Algunas especies podrían mostrar contracciones en su área de distribución en respuesta a las condiciones más cálidas y posiblemente más secas del futuro, manteniéndose en zonas con climas propicios para su adaptación (Rehfeldt et al., 2012). Otros estudios podrían evaluar el efecto de variables en una escala de micrositio sobre el crecimiento de las plantas y su respuesta a la sequía (López-Upton et al., 2004).
CONCLUSIONES
La medición de variables, como la anchura de las madera temprana y tardía de los anillos de crecimiento, mostró potencial para indicar las respuestas de Pinus cooperi ante el clima.
]]> La madera temprana fue más sensible a las lluvias del invierno previo a la estación de crecimiento, mientras que la tardía se relacionó mejor con el índice atmosférico MEI. Este es un resultado importante para estudios dendroclimáticos futuros, pues muestra la susceptibilidad de Pinus cooperi a las anomalías climáticas en el área de estudio.Las lluvias del invierno previo a la estación de crecimiento son cruciales para el incremento radial de la especie estudiada, según lo muestran las correlaciones encontradas.
AGRADECIMIENTOS
Se reconoce el apoyo del laboratorio del Centro Nacional de Investigación Disciplinaria de la Relación Agua-Suelo-Planta-Atmósfera (el CENID-RASPA) del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP) en Gómez Palacio, Durango, para la recolección y el procesamiento del material leñoso de Pinus cooperi Blanco elegido en campo. También se agradecen las observaciones a revisores anónimos y al equipo editorial, cuyo esfuerzo mejoró el manuscrito.
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