Aplicación de amonio y nitrato en plantas de Physalis peruviana L.

Ammonium and nitrate application on Physalis peruviana L. plants

Oscar M. Antúnez-Ocampo¹, Manuel Sandoval-Villa¹*, Gabriel Alcántar-González¹, Martín Solís-Martínez²

¹ Colegio de Postgraduados. Programa de Edafología. 56230. Montecillo, Estado de México, México.

Recibido: enero, 2014.
Aprobado: octubre, 2014.

Resumen

La uchuva (Physalis peruviana L.) es una planta de hábito indeterminado, durante su crecimiento vegetativo el nitrógeno es el nutriente que más demanda y por lo general lo absorbe como nitrato. Una combinación de NH⁺₄ y NO⁻₃, donde NH⁺₄ es menor o igual a 50 % del nitrógeno total, aumenta el crecimiento de la planta, sólo bajo ciertas circunstancias y este efecto benéfico varía entre cultivos, pero no se conoce la respuesta al amonio en la uchuva. Por tanto, el objetivo de este estudio fue evaluar la respuesta morfológica, rendimiento y calidad de fruto de plantas de Physalis peruviana L., en plantas de dos años de edad (rebrote) y en plantas nuevas derivadas de semilla, a la aplicación conjunta de NH⁺₄ y NO⁻₃. Los experimentos se realizaron en invernadero con un diseño experimental completamente aleatorio y los tratamientos del primer experimento fueron el resultado de la combinación de la relación NH⁺₄ /NO⁻₃ (0:100, 25:75 y 50:50), y vigor de los brotes (bajo, medio y alto). En un segundo experimento se usaron plantas nuevas derivadas de semillas y con las mismas relaciones NH⁺₄/NO⁻₃ de el primer experimento. Los resultados fueron analizados con un ANDEVA y las medias de los tratamientos se compararon con la prueba de Tukey (p≤0.05). En plantas de rebrote, los valores más altos de altura y diámetro final de tallo se obtuvieron en plantas con vigor alto y con la aplicación de 25 % de NH⁺₄ (p≤0.05), mientras que el mayor rendimiento se presentó en plantas con vigor alto y medio, y con 50 y 25 % de NH⁺₄ (p≤0.05). Ni la relación NH⁺₄/NO⁻₃ en la solución nutritiva ni el vigor de los rebrotes afectaron la concentración de sólidos solubles o vida de anaquel de los frutos. En plantas de semilla tampoco hubo efecto de la relación NH⁺₄/NO⁻₃ sobre la altura de la planta, pero con 50 % de NH⁺₄ aumentó el diámetro de tallo. Los mejores rendimientos se obtuvieron en plantas tratadas con la relación 50/50, y la concentración de sólidos solubles en frutos no mostró efecto claro por la relación NH⁺₄/NO⁻₃, aunque a los 119 d después del trasplante se alcanzó el mayor valor en frutos de plantas tratadas sólo con nitrato (0/100) (p≤0.05). Así, la aplicación conjunta de amonio y nitrato aumenta el rendimiento pero disminuye los sólidos solubles en fruto y la vida de anaquel y el vigor de los rebrotes no es determinante ni consistente sobre el rendimiento.

Palabras clave: nitrógeno, vigor, relación NH⁺₄/NO⁻₃, morfología, uchuva.

Abstract

Key words: nitrogen, vigor, NH⁺₄/NO⁻₃ ratio, morphology, golden berry.

INTRODUCCIÓN

La planta de uchuva (Physalis peruviana L.) crece silvestre en zonas altas de América del Sur, su centro de origen, pertenece a las Solanáceas, es de hábito indeterminado y hay poco más de 80 ecotipos en el mundo. El incremento en el consumo del fruto fresco de uchuva se debe a su alto valor nutricional y porque es una fruta medicinal al reconstruir y fortificar el nervio óptico, eliminar la albúmina de los riñones, ayudar a la purificación de la sangre y ser eficaz en el tratamiento de infecciones de garganta (Fischer, 2000). El fruto de P. peruviana L. se vende en EE.UU. y la UE, principalmente en Inglaterra y Alemania. La planta se cultiva en Perú, Ecuador, Colombia, California, Sudáfrica, Australia, Kenia, India, el Caribe, Asia y Hawai (Fischer y Almanza, 1993).

El nitrógeno tiene el mayor efecto sobre el crecimiento de las plantas (Zandstra y Liptay, 1999) y es parte de compuestos orgánicos, incluidas las hormonas de crecimiento (Wild y Jones, 1992), esenciales en el metabolismo de la planta. Además se encuentra en proteínas, ácidos nucleicos, clorofilas y enzimas del grupo de los citocromos, indispensables para la fotosíntesis y la respiración, y en varias coenzimas, como los nicotinamida-adenin-dinucleótidos (Navarro y Navarro, 2000). El nitrógeno se absorbe principalmente como nitrato (NO⁻₃) y, en menor medida, como amonio (NH⁺₄) el cual es tóxico para las plantas (Salsac et al., 1987) y se usa en cantidades pequeñas en cultivos hidropónicos. En suelo, los microorganismos nitrificantes transforman el amonio en nitrato en una o dos semanas. Según Hageman (1992), se pueden obtener producciones y rendimientos mayores cuando ambas fuentes nitrogenadas se suministran combinadas (N - NH⁺₄/N − NO⁻₃). Alrespecto, Degiovanni et al. (2010) mencionan que las mayores tasas de crecimiento vegetal y de rendimiento de cultivos se obtienen con la adición de suplementos de NH⁺₄ y NO⁻₃ combinados; además, una proporción de NH⁺₄ menor o igual a 50 % aumenta la producción de grano y materia seca en trigo (Sandoval et al., 1994). González et al. (2009) reportaron que el rendimiento de albahaca (Ocimum basilicum L.) aumentó 15 % con la adición de NH⁺₄/NO⁻₃ en una relación 20/80, comparado con plantas tratadas con solución nutritiva con sólo NH⁺₄ o NO⁻₃. Además, la aplicación de una relación 40:60 aumentó el área foliar y la materia seca total en eneldo (Anethum graveolens L.), respecto a las plantas que recibieron tratamiento con sólo NH⁺₄ o NO⁻₃ (González et al., 2009).

La adición de NH⁺₄ a una solucion nutritiva que contenga NO⁻₃ aumenta la eficiencia de absorción de N y promueve mayor crecimiento en las plantas, cuando las condiciones de crecimiento son favorables (Elliot y Nelson, 1983). Sin embargo, altas proporciones de NH⁺₄ pueden ocasionar desórdenes fisiológicos, como menor concentración de Ca, K y Zn en hojas (Fleming et al., 1987). En la presente investigación, el objetivo fue determinar el efecto de la aplicación de amonio y nitrato sobre el rendimiento, altura de planta, diámetro de tallo, concentración de solidos solubles totales y vida de anaquel de los frutos de uchuva. La hipótesis fue que la presencia de amonio en la solución nutritiva y los rebrotes vigorosos mejoran esas variables.

MATERIALES Y MÉTODOS

La presente investigación se realizó en un invernadero en el Campus Montecillo, Colegio de Postgraduados, Estado de México, y se usaron dos tipos de plantas de uchuva (Physalis peruviana L.) de dos edades: una fue el rebrote de plantas ya establecidas con dos años de edad, y la otra fueron plantas nuevas obtenidas de semilla. Los tratamientos del primer experimento resultaron de la combinación de la relación NH⁺₄/NO⁻₃ (0:100, 25:75 y 50:50) y del vigor de los rebrotes (bajo, medio y alto). En un segundo experimento se usaron plantas nuevas derivadas de semillas y se expusieron a las mismas relaciones NH⁺₄/NO⁻₃ de el primer experimento. El diseño experimental, en ambos experimentos, fue completamente aleatorio con 5 repeticiones para plantas de rebrote y 4 repeticiones para plantas con origen de semilla. Las plantas de rebrote se clasificaron según el vigor del brote: alto, medio y bajo. La unidad experimental fue una planta colocada en una bolsa negra de polietileno con el sustrato tezontle, con granulometría de 1 a 10 mm, densidad aparente promedio de 0.82 g cm⁻³, 50 % porosidad total, 45 % porosidad de aireación, 5.42 % de agua fácilmente disponible, sin capacidad de intercambio de cationes y conductividad eléctrica cercana a cero. Las plantas se mantuvieron en posición vertical mediante tutoreo utilizando rafia colocada a lo largo de las hileras y sujeta a postes de madera en los extremos de las mismas. Las soluciones nutritivas se elaboraron con base en la solución universal Steiner (1984), la cual se modificó de acuerdo con los tratamientos al usar N en forma de NH⁺₄ ya que originalmente se usa NO⁻₃, y también con base en el mejor tratamiento, según Gastelum et al. (2013), y fue la solución Steiner a 50 % de su fuerza iónica original.

Los frutos maduros, cuando el cáliz se tornó totalmente amarillo, se contaron y pesaron con y sin cáliz, por cada planta en dos cosechas: 102 y 119 ddp. Por cada unidad experimental se seleccionaron aleatoriamente, dos frutos para medir los sólidos solubles totales (°Brix) y un fruto para determinar la vida de anaquel, cuantificando los días transcurridos, desde la cosecha hasta que el fruto presentó corrugaciones en su pericarpio, a temperatura ambiente entre 20 y 25 °C.

El análisis de varianza se realizó para verificar el efecto de la relación amonio:nitrato y el vigor de los rebrotes, y las medias de los tratamientos se compararon con la prueba de Tukey (p≤0.05). En el segundo experimento se evaluó el efecto de la relación amonio:nitrato. Los análisis se realizaron con SAS 9.0.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Plantas con origen de rebrote

La relación NH⁺₄/NO⁻₃ no causó diferencias significativas sobre altura de planta y el diámetro de tallo (p>0.05). El vigor no afectó la altura final de la planta, pero si al diámetro final de tallo, el cual fue mayor en plantas con alto vigor (Cuadro 1).

Abascal (1984) indica que las variaciones en el vigor de la planta se atribuyen a la constitución genética, condiciones ambientales, disponibilidad de agua y nutrición de la planta madre, así como el grado de envejecimiento y la presencia de patógenos. El diámetro de tallo es un indicador del vigor de la planta, y refleja la acumulación de fotosintatos, los cuales se translocan a los sitios de demanda (Liptay et al., 1981; Preciado et al., 2002). Un mayor grosor de tallo minimiza o previene el acame de la planta por acción del viento en el campo (Orzolek, 1991).

El suministro de NH⁺₄/NO⁻₃ sólo influyó en el número de frutos en la primera cosecha (102 ddp), y el mayor número de frutos se obtuvo con la relación 50:50 y el menor con 25:75 (p≤0.05) (Cuadro 2). Parra et al. (2012) no encontraron efecto positivo de la relación NH⁺₄ /NO⁻₃: urea y la concentración de potasio en la solución nutritiva sobre el número de frutos por planta (17.3 a 19.5) de tomate cv. IB-9. Estos resultados contrastan con los de Siddiqi et al. (2002) y Bialczyk et al. (2007), quienes al añadir 10 y 20 % de N—NH⁺₄ en la solución nutritiva, obtuvieron incrementos de 20 % en el número de frutos por planta de tomate cultivares Trust F1 y Perkoz F1 comparado con los de plantas tratadas exclusivamente con NO⁻₃, lo cual puede atribuirse a que los cultivares de tomate responden genéticamente diferente a las fuentes de N (Ben-Oliel et al., 2004), a variaciones en las condiciones ambientales y experimentales (Kotsiras et al., 2005).

El número de frutos cosechados fue mayor en las plantas de vigor alto, aunque la diferencia fue significativa sólo en la primera cosecha (102 ddp; Cuadro 2). Las hojas superiores envían sus reservas para el desarrollo de la yema apical y de hojas inmaduras próximas a ésta; los fotoasimilados producidos por las hojas inferiores son utilizados por las raíces, mientras las hojas intermedias desvían sus productos en ambas direcciones (Taiz y Zeiger, 1991). Sin embargo, la distribución puede cambiar durante el desarrollo de la planta, en la etapa reproductiva y los frutos tienen prioridad por los fotoasimilados (Fischer et al., 2012).

La relación NH⁺₄/NO⁻₃ no afectó el peso de frutos con y sin cáliz (Cuadro 2), aunque el rendimiento en ambas cosechas siempre fue mayor con 25 % de NH⁺₄ en la solución nutritiva. Resultados similares obtuvieron Parra et al. (2012), al aplicar diferentes relaciones NH⁺₄/NO⁻₃ y concentraciones de bicarbonato sobre el rendimiento acumulado por planta de tomate.

La inclusión de NH⁺₄ en porcentajes menores de 20 % incrementa la absorción de N en más del 75 % contra lo que absorben cuando se fertiliza exclusivamente con NO⁻₃ o NH⁺₄. El N en la raíz es incorporado rápidamente en esqueletos carbonados (Resh, 2001), para evitar toxicidad y formar aminoácidos, evitando así toxicidad de amonio en la planta. En estas condiciones aumenta la actividad de la enzima fosfoenolpiruvato carboxilasa (PEPC) en raíz (Vuorinen et al., 1992), la cual recicla el C liberado de la respiración en la raíz y que se usa en la síntesis de aminoácidos (Bialczyk y Lechowski, 1995).

El peso de frutos sin cáliz fue mayor en el primer muestreo, aunque sin diferencias significativas, en plantas de vigor alto (Cuadro 2). En la uchuva hay crecimiento simultáneo de nuevos brotes, ramas, hojas, flores y frutos, por lo cual el rendimiento será mayor en plantas vigorosas debido a un mayor suministro de agua y carbohidratos de reserva para crecimiento vegetativo y reproducción, especialmente para el llenado del fruto (Fischer, 2000). La poda estimula el crecimiento vegetativo vigoroso de la planta (el cual está relacionado con la energía de reserva) e incrementa la concentración de citocininas, atribuidos a los cambios provocados en el transporte y acumulación de carbohidratos, favoreciendo la tasa de crecimiento del fruto y mejorando el cuajado y peso (Dadomo et al., 1994; Dumas et al., 1994; Rodríguez et al., 1994 y Martínez et al., 2008).

La concentración de sólidos solubles totales y vida de anaquel no presentaron diferencias significativas atribuibles al vigor de la planta o a la relación NH⁺₄/NO⁻₃ (Cuadro 3). La mayor concentración de azúcares (°Brix) se presentó en frutos de plantas con alto vigor en ambas cosechas, y con solo nitrato (0/100; NH⁺₄/ NO⁻₃) también en ambos cortes (12.47 y 10.18 °Brix, respectivamente). Esto contrasta con Yang et al. (2003) quienes indican que con el NH⁺₄ en la solución nutritiva aumenta la concentración de azúcar.

La forma de N y el vigor de los rebrotes no afectan la vida de anaquel del fruto (Cuadro 3), la cual es función de las podas, época de cosecha, estado de maduración del fruto cosechado, balance nutricional e hídrico y factores ambientales, ocasionando frutos de mala calidad y menor vida de estante (Fischer, 2000a). Villamizar y Ospina (1995) señalan que la nutrición y edad de la planta de uchuva afectan el tamaño, firmeza y respiración de los frutos cosechados, actuando así sobre la calidad interna y externa. No hubo diferencias significativas en la vida de anaquel, lo cual es similar a los resultados reportados por Villareal et al. (2002), quienes no encontraron efecto positivo de las relaciones NH⁺₄/NO⁻₃ usadas en las distintas etapas de desarrollo del cultivo de tomate.

Plantas con origen de semilla

En plantas con origen de semilla la relación NH4/NO3 no afectó la altura de la planta (138.75, 141.0 y 137.75 cm; 0:100, 25:75 y 50:50 NH⁺₄/NO⁻₃, respectivamente); pero en el diámetro final de tallo hubo diferencias significativas (14.52b, 15.1b y 16.59a mm; 0:100, 25:75 y 50:50 NH⁺₄/NO⁻₃, respectivamente). Estos resultados concuerdan con los obtenidos por Sandoval-Villa et al. (2001) quienes no encontraron efecto sobre la altura por el suministro de relaciones NH⁺₄/NO⁻₃ aplicadas en ciertas etapas fenológicas de Solanum lycopersicum L., cultivados en hidroponía e invernadero. En cambio, Parra et al. (2012) encontraron efecto positivo de la relación NH⁺₄ /NO⁻₃ sobre la altura de plantas jóvenes de tomate y el máximo valor se obtuvo en plantas tratadas con la relación 30:70. Según Gonzalez et al. (2009), el mayor grosor de tallo en cebollín fue con la relación 0:100 NH⁺₄/NO⁻₃ y en plantas de albahaca fue con 80/20, mientras que en plantas de eneldo no hubo efecto positivo de NH4/NO3 sobre el diámetro de tallo.

El peso de frutos, con y sin cáliz, no fue afectado por la relación NH⁺₄/NO⁻₃ en las dos primeras cosechas (Cuadro 4). Granmore-Neuman y Kafkafi (1980) y Hartman et al. (1986) afirman que para obtener rendimientos más altos de tomate, las concentraciones óptimas de NH⁺₄ deben ser de 25 a 30 % de N total en la solución. Al respecto, Tucuch et al. (2011), al aplicar diferentes relaciones NH⁺₄/NO⁻₃ en plantas de Capsicum chinense Jacq., encontraron efecto sobre el rendimiento. La mayor producción fue en plantas tratadas con la relación 20/80, en comparación con plantas tratadas solo con nitrato. En contraste, Sandoval-Villa et al. (2001) no encontraron diferencia significativa sobre el rendimiento de tomate al suministrar diferentes relaciones NH⁺₄:NO⁻₃ en los estados vegetativo, vegetativo + floración, floración + fructificación y fructificación y en todo el ciclo de producción de tomate.

La relación NH⁺₄/NO⁻₃ no afectó la concentración de sólidos solubles totales (SST) en la primera cosecha (Cuadro 5). En cambio, en la segunda y tercera cosecha (102 y 119 ddt) la concentración de SST fue afectada y el valor máximo fue en frutos de plantas tratadas con la relación 25:75 y 100:0, pero estos valores disminuyeron lo cual se atribuye a la edad de la planta y la forma del nitrógeno suministrada. Villareal et al. (2002) observaron que la concentración de SST (°Brix) presentó tendencia descendente en los tratamientos con proporción alta de N—NH⁺₄ en todas las etapas de desarrollo del cultivo. La proporción 1:3 (NH⁺₄/NO⁻₃) tuvo un efecto positivo para conservar calidad de postcosecha alta de los frutos (firmeza, °Brix y acidez titulable) y una producción alta.

La vida de anaquel fue mayor en la primera cosecha en plantas alimentadas con solo nitrato, mientras que en la segunda y tercera la vida de anaquel fue similar, es decir, no hay un efecto claro de la relación (Cuadro 5). El efecto en la primera cosecha coincide con el reportado por Tabatabaie et al. (2006) de que un incremento de la proporción de NH⁺₄ en la solución de 0 a 75 % redujo significativamente la vida postcosecha en fresa. Para P. peruviana Valencia (1985) señala que la vida de anaquel será mayor para frutos con el cáliz, ya que estarán cubierto por una sustancia pegajosa segregada por tejidos glandulares ubicados en la base del cáliz, y cuya función es repeler el ataque de hongos e insectos. Lo anterior fue confirmado por Herrera (2000), quien indica que el cáliz del fruto prolonga 2/3 la vida postcosecha.

CONCLUSIONES

En plantas de semilla la aplicación de amonio afectó positivamente el diámetro de tallo y el rendimiento, pero no cambió la altura de planta ni la calidad de los frutos.

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