Auto-aclareo y guías de densidad para Pinus patula mediante el enfoque de regresión de frontera estocástica

Self-thinning and density management diagrams for Pinus patula fitted under the stochastic frontier regression approach

Wenceslao Santiago-García¹, Héctor M. De los Santos-Posadas^1*, Gregorio Ángeles-Pérez¹, José R. Valdez-Lazalde¹, David H. Del Valle-Paniagua², J. Javier Corral-Rivas³

¹ Postgrado Forestal. *Autor responsable: (hmsantos@colpos.mx).

³ Facultad de Ciencias Forestales, Universidad Juárez del Estado de Durango. Río Papaloapan y Boulevard Durango s/n, Colonia Valle del Sur, 34120, Durango, México.

Recibido: junio, 2012.
Aprobado: octubre, 2012.

Resumen

El manejo forestal en la región de Zacualtipán, estado de Hidalgo, México, se ha enfocado en las últimas tres décadas a cultivar rodales coetáneos puros de Pinus patula, la especie maderable nativa con crecimiento más rápido y valor comercial alto. El crecimiento rápido de P. patula requiere un manejo adecuado de la densidad del rodal para programar los aclareos y optimizar el turno de los rodales. En este estudio se determinó la línea máxima de la relación densidad-tamaño o auto-aclareo considerando el enfoque de regresión de frontera estocástica y mínimos cuadrados ordinarios para el modelo de Reineke y Yoda. En la estimación se utilizó información dasométrica derivada de 42 parcelas permanentes de muestreo de 400 m². Las mejores estimaciones de la línea de auto-aclareo corresponden a los modelos de frontera estocástica Truncated-normal y Halfnormal para los modelos de Reineke y Yoda. Con base en ello se construyeron guías para el control de la densidad, considerando el índice de densidad relativa de Reineke (IDR) y el índice de Yoda (IDY). El método de regresión de frontera estocástica permite estimar de forma directa el límite superior del auto-aclareo sin recurrir al uso selectivo de datos y se excluye del análisis los puntos donde la mortalidad por auto-aclareo aún no se manifiesta. Para el IDR e IDY el ajuste estocástico sugiere una tasa de mortalidad más conservadora con respecto al ajuste por mínimos cuadrados. El método permite además el uso más eficiente de los datos e incorporar información de parcelas de inventario sin remediciones.

Palabras clave: Pinus patula, densidad-tamaño, diagrama de densidad, índice de densidad.

Forest management in the region of Zacualtipán, Hidalgo, Mexico, has focused in the last three decades on the cultivation of pure even-aged stands of Pinus patula, the native timber species of fastest growth and high commercial value. The rapid growth of P. patula requires appropriate management of stand density to properly schedule thinnings and optimize stands' rotation. In this study, we determined the maximum line size-density relationship or self-thinning considering the stochastic frontier regression and ordinary least squares approaches for Reineke and Yoda models. In the estimation, we used data derived from 42 permanent sampling plots of 400 m². The best estimates of the self-thinning line were obtained using the stochastic frontier models Truncated-normal and Half-normal of Reineke and Yoda. On this basis, we set diagrams for tree density management, considering the relative stand density index of Reineke (SDI) and that of Yoda (YDI). The method of stochastic frontier regression enables to directly estimate the upper limit of self-thinning without resorting to the selective use of data, where the points in which mortality from self-thinning has not yet exhibited are excluded from the analysis. For SDI and YDI, stochastic setting suggests a more conservative mortality rate compared to least squares fit. The method also allows a more efficient use of data, and incorporates information from inventory plots without remeasurements.

Key words: Pinus patula, size-density, density diagram, density index.

INTRODUCCIÓN

El control de la densidad del rodal es clave en el manejo forestal. Después de la calidad del sitio, se considera el segundo factor en importancia para determinar la productividad de un sitio forestal y puede ser manipulada con relativa facilidad por el administrador forestal mediante aclareos (Daniel et al., 1979). El aclareo es una intervención directa al rodal que libera espacio de crecimiento al eliminar ciertos árboles y colocar a los individuos remanentes en una posición competitiva ventajosa, redistribuyendo el potencial de crecimiento del rodal (Smith et al., 1997). Como práctica silvicultural, el aclareo requiere una evaluación cuantitativa de la densidad para conocer el nivel de competencia intraespecífica y con ello tomar decisiones sobre la necesidad e intensidad del aclareo (Husch et al., 1982; Torres y Magaña, 2001).

En silvicultura las medidas de densidad relativa son de gran interés para evaluar el grado de densidad de un rodal. La medida de densidad relativa tradicional para la construcción de diagramas o guías de densidad es el índice de densidad de Reineke (IDR). El IDR está basado en la relación densidad-tamaño que existe entre el número de árboles por hectárea (NA) de un rodal y su diámetro medio cuadrático (Dq). Expresada en escala logarítmica base 10, esta relación tendría una pendiente universal de —1.605 (Reineke, 1933; Pretzsch, 2009). Otra medida usada para evaluar densidad es el índice de Yoda (IDY) basado en la ley del auto-aclareo (relación máxima densidad-tamaño) o ley de los — 3/2. En escala logarítmica natural, la relación entre el número de plantas por unidad de área y su biomasa promedio debería mantener una relación lineal con una pendiente universal de —1.5 (Yoda et al., 1963; Pretzsch, 2009). En dasonomía se utiliza el volumen promedio de los árboles y el número de árboles por unidad de superficie para evaluar la densidad de un rodal (Drew y Flewelling, 1979).

Una guía o diagrama de densidad es un modelo gráfico que permite dar seguimiento a los cambios en la densidad de los rodales coetáneos considerando relaciones de densidad-tamaño (Torres y Magaña, 2001). Estas herramientas silvícolas reflejan relaciones fundamentales que incluyen el tamaño de los árboles, el número total de individuos vivos, la ocupación y el auto-aclareo (Vac-chiano et al., 2008). Su aplicación permite programar adecuadamente los aclareos de un rodal al considerar que los árboles mueren por auto-aclareo cuando están cerca de la densidad máxima para un tamaño de árbol determinado (Smith et al., 1997).

Los métodos usados para ajustar la línea de auto-aclareo así como los datos usados en el ajuste son controversiales (Bi et al., 2000; Zhang et al., 2005). El método más común para estimar la línea máxima de la relación densidad-tamaño consiste en relacionar linealmente la densidad del rodal y el tamaño del arbolado mediante mínimos cuadrados ordinarios (MCO) y los datos seleccionados de rodales coetáneos de máxima densidad (en máxima competencia). Este enfoque es subjetivo y resulta en una estimación de un máximo medio en contraposición a un máximo absoluto de la relación densidad-tamaño.

La técnica econométrica modelo de regresión de frontera estocástica (RFE; Aigner et al., 1977) fue usada por Bi et al. (2000), Bi (2001, 2004) y Zhang et al. (2005) para estimar la línea del auto-aclareo en rodales coetáneos y puros de pino. Este método usa todos los datos disponibles en la estimación funcional de los coeficientes, excluyendo la necesidad de marcar arbitrariamente particiones en los datos, lo cual elimina la subjetividad y provee una estimación eficiente del límite superior del auto-aclareo.

MATERIALES Y MÉTODOS

Área de estudio y datos dasométricos

Los datos usados en este estudio provienen de tres mediciones realizadas periódicamente en 42 parcelas permanentes de muestreo de forma cuadrada de 400 m², localizadas en rodales puros y coetáneos de P. patula en el ejido La Mojonera, al sureste del municipio de Zacualtipán de Ángeles, en el estado de Hidalgo, México. Se usó el número de árboles (NA), la altura total (A) y el diámetro normal (D) de todos los árboles vivos dentro de cada parcela para estimar las siguientes variables de estado del rodal: área basal (AB, m² ha^—1), número de árboles (NA ha^-1), diámetro cuadrático (Dq, cm): y volumen (V, m³ ha^-1). Considerando el volumen y el número de árboles por hectárea, se obtuvo el volumen promedio por árbol (Vp, m³): Vp=V/NA. En la relación limitante densidad-tamaño o auto-aclareo se emplearon el NA vs. Dq y el Vp vs. NA para el modelo de Reineke y el de Yoda.

Modelos de mínimos cuadrados ordinarios (MCO)

El número de árboles por hectárea para una densidad completa varía dependiendo del diámetro promedio del rodal. Para determinar la densidad del rodal, es necesario tener una curva que muestre el número de árboles por hectárea para todos los diámetros promedio. Esta curva puede ser representada por la Ecuación 1(Reineke, 1933; Pretzsch, 2009):

Al linealizar (1) se obtiene el modelo de Reineke para estimar la línea del auto-aclareo:

donde NA es el número de árboles por hectárea, Dq es el diámetro cuadrático por hectárea, Vp es el volumen promedio por árbol, ln indica el logaritmo natural, α y β son los parámetros a estimar y ε es el término de error en el modelo.

Modelos de regresión de frontera estocástica (RFE)

Los modelos de regresión de frontera estiman los valores extremos de un conjunto de datos, en lugar de la media o los cuantiles de una función. En el método estocástico, la propia frontera es una variable aleatoria de manera que cada observación tiene su propia función frontera que se desvía de la función general. La ventaja de este enfoque es considerar que la frontera puede ser consecuencia de factores externos no medidos. El modelo de frontera estocástica divide el componente de error en: 1) un componente de error asociado con la medición de las observaciones individuales (v_i) y 2) un componente de error que se asume para dar cuenta de la ineficiencia técnica en los datos (u¡) (Kumbhakar y Lovell, 2000; Cummings et al., 2001).

La forma del modelo de RFE, según Aigner et al. (1977) es:

La estructura del error es:

donde y_i es la producción (output), x_i es un vector (k×1) de cantidades de entrada (input), β es el vector de parámetros desconocidos, v_i es una perturbación simétrica distribuida independientemente de u_i. Ésta recoge las variaciones aleatorias en la producción debido a factores como errores aleatorios, errores en la observación y medida de los datos, y se supone que se distribuye iid N (0, σ²_v); el componente u_i es un término asimétrico que recoge la ineficiencia técnica de las observaciones y se supone que se distribuye independientemente de v_i y de los regresores. Por tanto, hay que seleccionar distribuciones estadísticas para u_i, que se distribuyan para un solo lado, como en el caso de la seminormal y la exponencial (Brescia et al., 2003; Zhang et al., 2005).

El modelo de Reineke para estimar la línea del auto-aclareo mediante RFE tiene la siguiente estructura:

El modelo de RFE de auto-aclareo para yoda es:

donde NA, Dq, Vp, ln, α y β fueron definidos previamente, y u y v son los términos de error en el modelo de RFE.

Construcción de diagramas de densidad

Se construyeron guías de densidad tradicionales del tipo Reineke y Yoda con las mejores estimaciones de la línea del auto-aclareo. Para calcular el índice de densidad relativa de Reineke (IDR) se fijó un diámetro cuadrático de referencia de 20 cm, valor promedio observado en las parcelas de muestreo, usando la siguiente expresión (Montero et al., 2007; Pretzsch, 2009):

Para estimar el número de árboles de un IDR dado, entonces:

donde NA corresponde al número de árboles por hectárea, Dq es el diámetro cuadrático por hectárea, IDR índice de densidad relativa de Reineke, y β es la pendiente del modelo.

Para el índice de Yoda (IDY), se tomaron como referencia 100 árboles por hectárea para el cálculo en función del volumen promedio (Vp):

Para calcular el volumen promedio del árbol residual en función del IDY:

Con estas fórmulas fue posible construir los nomogramas conocidos como guías de densidad. Para delimitar las zonas de crecimiento en las guías de densidad se estimó el valor máximo del IDR e IDY de acuerdo con la línea del auto-aclareo ajustada.

Ajuste de los modelos

El ajuste de los modelos de RFE se realizó con el procedimiento QLIM de SAS/ETS^® 9.3 (SAS Institute Inc., 2011) el cual usa métodos basados en máxima verosimilitud (ML) para la estimación de parámetros. En este caso se usó la técnica de optimización Quasi-Newton, la cual consiste de algoritmos para encontrar máximos y mínimos locales de funciones. Los modelos basados en MCO fueron estimados con el procedimiento REG. Para la selección de los mejores modelos de RFE se consideraron los indicadores estadísticos: logaritmo de verosimilitud (Log L), criterio de información de Akaike (AIC) y criterio de Schwarz (SchC). Además, el comportamiento de la trayectoria de las líneas de auto-aclareo, al sobreponerlas a los datos observados, fue crucial en la selección de los modelos.

Estimación de la línea de auto-aclareo

En la elaboración de las guías de densidad se estimaron las relaciones funcionales NA= ƒ (Dq) y Vp= ƒ ( NA) para el modelo de Reineke y Yoda (Reineke, 1933; Yoda et al., 1963). Los Cuadros 1 y 2 muestran los resultados de los ajustes obtenidos para los modelos 5 y 6, a través de MCO y RFE.

En los análisis de regresión se ajustó la forma lineal de los modelos porque la transformación logarítmica de las variables dependiente e independiente permite controlar la heterogeneidad de varianzas (Gezan et al., 2007; Comeau et al., 2010). Los datos de densidad de las parcelas permanentes usadas reflejan claramente la línea del auto-aclareo (Figuras 1 y 2).

En el ajuste de los modelos de regresión se utilizó la información dasométrica de todas las parcelas disponibles porque una de las bondades del enfoque de RFE es evitar la subjetividad en la selección de los datos al estimar los valores extremos de las funciones de auto-aclareo. Bi et al. (2000) y Zhang et al. (2005) mencionan que los modelos de RFE tienen potencial para producir de manera eficiente el límite superior del auto-aclareo, sin selección subjetiva de un conjunto de datos bajo un criterio predefinido (por ejemplo, rodales de densidad excesiva). También indican que el método de MCO es sensible a la selección de los datos y puede producir la línea de auto-aclareo con una pendiente inapropiada. En contraste, Comeau et al. (2010) al estimar la línea de auto-aclareo para Picea sitchensis (Bong.) Carr. y Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco mediante RFE y MCO, se enfocan en los resultados de MCO argumentando que este método provee una estimación eficiente porque ambos métodos de regresión tienen rangos similares en los términos de intercepto y pendiente.

Comparación de las líneas de auto-aclareo

Los modelos basados en MCO representan una línea de tendencia central, mientras que los modelos de RFE estiman los valores extremos del conjunto de datos en lugar del valor promedio (Figuras 1 y 2). Sin embargo, a partir del valor promedio del modelo de Reineke (α = 12.002 y β = —1.746) y Yoda (α = 7.353 y β = 1.302), es posible obtener la línea de máxima densidad del rodal (línea de auto-aclareo). Para ello, el valor de la pendiente (β) permanece invariable pero es necesario aumentar el valor del intercepto (α) del modelo para estimar un α_max. Para obtener este parámetro se usan varios métodos; así, Comeau et al. (2010) modificaron el valor del intercepto en el modelo de Reineke para hacer coincidir el número de árboles sugerido por el modelo con el IDR máximo encontrado en rodales de P. sitchensis y P menziesii, para un Dq de referencia de 25 cm. Gezan et al. (2007) aumentaron el valor del intercepto en 1.96 desviaciones estándar del error del modelo (s²), es decir, α_max= 1.96 × (α_i) para rodales en Chile de Nothofagus alpina (Poepp. et Endl.) Oerst., Nothofagus dombeyi (Mirb.) Oerst. y Nothofagus obliqua (Mirb.) Oerst., indicando que asintóticamente sólo existe 2.5 % de probabilidad de encontrar parcelas que sobrepasen la línea de densidad máxima. Asimismo, Montero et al. (2007) elaboraron guías de densidad para Hyeronima alchorneoides Allemáo en Costa Rica y modificaron el valor del intercepto en el modelo de Reineke y Yoda para estimar el auto-aclareo. Estas metodologías son prácticas, pero resultan en un enfoque subjetivo para la estimación de la línea de auto-aclareo.

Los modelos de RFE proveen una estimación directa y eficiente del límite superior del auto-aclareo. Este límite representa la mayor cantidad de individuos que el rodal puede soportar de acuerdo a su diámetro cuadrático (Dq) o volumen promedio (Vp). En el modelo de Reineke, el ajuste Truncated-normal generó un intercepto mayor (α = 12.106) respecto a MCO (α = 12.002), pero menor al modelo Half-normal (α= 12.430). Al sobreponer las líneas de auto-aclareo a los datos se observó un mejor comportamiento para el modelo Truncated-normal porque no existen datos que sobrepasen la frontera (Figura 1), aunque la varianza del error (σ²_v= 0.234) es relativamente más grande comparada con la varianza del error Half-normal (σ²_v = 0.127). Cummings et al. (2001) mencionan que un gran número de observaciones excederían la verdadera frontera y los resultados serían difíciles de interpretar. En el modelo Half-normal existen observaciones superiores a la frontera como resultado del error de medición, esto es, el primer componente de error (v). Aunque el modelo Half-normal presenta valores más bajos para el AIC y SchC respecto al modelo Truncated-normal, se eligió a este último para construir la guía de densidad dado su mejor comportamiento gráfico. Además, prácticamente coincide el IDR máximo (1655) encontrado en los rodales para un diámetro cuadrático de referencia de 20 cm, con el número de árboles estimado por el modelo de auto-aclareo (1662) cuando el Dq del rodal es de 20 cm.

Para el modelo de Yoda el comportamiento de la trayectoria de las líneas de auto-aclareo sugiere que el modelo Half-normal se ajusta mejor a los datos (Figura 2). Presenta un valor menor para el AIC y SchC, comparado con el modelo Truncated-normal y la varianza del error Half-normal (σ²_v = 0.044) esmás pequeña que la varianza del error Truncated-normal (σ²_v = 0.235). Una varianza menor, junto con los errores estándar más reducidos de los parámetros del modelo son indicadores deseables para un mejor ajuste. La Figura 2 muestra observaciones que exceden la frontera marcada por Half-normal, como se espera en una frontera estocástica, pero estas son mínimas. En cambio, en el modelo Truncated-normal no se observan datos que excedan esta frontera pero se aleja demasiado del límite marcado por los datos, por lo cual sobrestima la verdadera frontera. Debido a esta situación, además de los criterios estadísticos, se prefirió el modelo Half-normal en la construcción de la guía de densidad basada en el IDY.

La pendiente de la línea de auto-aclareo de los modelos elegidos fue 1.565± 0.208 para Reineke (1933) y —1.199±0.048 para Yoda et al. (1963). En el caso de Reineke el intervalo de confianza al 95 % contiene al valor 1.605 empíricamente determinado, mientras que para Yoda la pendiente estimada dista de manera estadística del valor 1.5. En particular este resultado apoya la conclusión planteadapor Del Río et al. (2001), Pretzsch y Biber (2005) y Comeau et al. (2010) de que la pendiente (β) no siempre está cerca del valor teórico y que puede diferir significativamente entre especies; por tanto, la ley del auto-aclareo debe ser generalizada. Así, la pendiente del modelo de auto-aclareo se debe estimar con los datos para cada especie y región de estudio porque las poblaciones presentan una tasa de mortalidad distinta dependiendo de su densidad o de sus hábitos de crecimiento. Incluso Zeide (1987) y Cao y Dean (2008) mencionan que la línea de auto-aclareo no tiene una pendiente constante, sino que generalmente esa línea es una curva. Así, un modelo realista de auto-aclareo debe ser inclusivo más que una ley y reflejar el cambio en el cierre de copas o la dinámica de claros. Además, ignorar la alometría especifica de la especie puede causar serios errores en la estimación y control de la densidad (Pretzsch y Biber, 2005).

La construcción de las guías requiere primero definir la línea del auto-aclareo, la cual se obtuvo mediante los ajustes de RFE. Con este valor máximo se generan las bandas de densidad que representan diferentes zonas de crecimiento sobre las que se evalúa el nivel de competencia de un rodal en particular.

A partir de la mortalidad y el IDR (Figura 3) se definieron las zonas de crecimiento-densidad de acuerdo con la teoría de Langsaeter (Daniel et al., 1979; Smith et al., 1997), en las cuales debe planificarse el manejo de la densidad de un rodal para maximizar el crecimiento individual o para maximizar la producción de biomasa total.

La mortalidad se presenta aproximadamente desde 55 % del IDR y al acercarse los rodales hacia el IDR máximo (100 %), la mortandad es más pronunciada por efecto de la competencia por los recursos del sitio. En este estudio, 55 % del IDR puede establecerse como el límite inferior de la zona de mortalidad inminente o auto-aclareo (55100 % del IDR). En esta zona se considera que el crecimiento por árbol y por hectárea disminuye a medida que aumenta la competencia. Estos resultados concuerdan con otros estudios que definen el límite inferior del auto-aclareo entre 55 a 60 % de la densidad máxima: 55 % del IDR máximo para P. menziesii (Drew y Flewelling, 1979), 55 a 60 % del IDR máximo para rodales de Pinus ponderosa Laws. (Long y Shaw, 2005), 60 % para Pinus sylvestris L. (Vacchiano et al., 2008) y para rodales de N. alpina, N. dombeyi y N. obliqua (Gezan et al., 2007).

De 30 a 55 % de IDR el análisis de los datos sugiere la zona de crecimiento constante y este intervalo se puede considerar como el nivel donde existe ocupación plena del sitio, consecuentemente es donde se maximiza el crecimiento bruto del rodal. De acuerdo con los registros de las parcelas permanentes, se establecieron estos niveles como la zona de máximo crecimiento en la guía de densidad (30-55 % del IDR máximo). Este intervalo es consistente con el 35-55 % del IDR máximo en P. ponderosa obtenido por Long y Shaw (2005) y el 35-60 % reportado por Vacchiano et al. (2008) para P. sylvestris.

Otra línea implementada en las guías de densidad delimita la zona de crecimiento libre y corresponde al nivel donde ocurre el cierre de copas del rodal. De acuerdo con Gezan et al. (2007), para delimitar esta línea se usa una relación del área máxima de copa, la cual luego es usada para determinar el número máximo de árboles de crecimiento libre que un rodal podría tolerar. Desafortunadamente no se cuenta con datos de árboles creciendo libres de competencia y, por tanto, en este caso no es posible generar la línea en la cual se produce el cierre de copas para Pinus patula. Sin embargo, establecerla al 20 % del IDR como una aproximación es razonable de acuerdo con otros estudios realizados en coníferas. Así, Drew y Flewelling (1979) establecen esta línea al 15 % para P. menziesii y según Long y Shaw (2005) y Vacchiano et al. (2008) esta línea es 25 % del IDR para P. ponderosa y P. sylvestris.

En el diagrama de densidad basado en el IDY se muestran las relaciones de Langsaeter. La línea de 100 % indica la densidad máxima posible o límite superior del auto-aclareo, la línea de 55 % define el límite inferior de la zona de auto-aclareo, la línea de 30 % corresponde al límite inferior de la zona de crecimiento constante y la línea de 20 % representa el límite superior del crecimiento libre sin mortalidad. La Figura 4 muestra las guías de densidad obtenidas a partir de los mejores ajustes mediante RFE.

CONCLUSIONES

El método de regresión de frontera estocástica ofrece una alternativa para estimar de forma eficiente el límite superior del auto-aclareo, siendo coherente con lo sugerido por la teoría sobre poblaciones en densidad máxima. Una de sus ventajas es poder ampliar considerablemente la cantidad de datos útiles para la construcción de guías de densidad, eliminando la subjetividad que implica solamente muestrear rodales con densidad máxima evidente (es decir donde la mortalidad presente es atribuible a una alta densidad). Este método puede ser una mejor herramienta analítica para la silvicultura mexicana porque hay carencia de inventarios de medición continua, y lo más común es contar con datos provenientes de sitios temporales de medición, a su vez procedentes de planes de manejo operativo. Las guías construidas sugieren además que la intensidad de aclareo para estos rodales debe ser generalmente fuerte (50 % de los fustes vivos en cada intervención). Las guías de densidad construidas constituyen una herramienta de ayuda para planificar el manejo de la densidad de rodales coetáneos de Pinus patula en la región de Za-cualtipán, Hidalgo, México.

LITERATURA CITADA

Aigner, D., C. A. K. Lovell, and P. Schmidt. 1977. Formulation and estimation of stochastic frontier production function models. J. Econ. 6: 21-37.         [ Links ]

Bi, H., G. Wan, and N. D. Turvey. 2000. Estimating the self-thinning boundary line as a density-dependent stochastic biomass frontier. Ecology 81: 1477-1483.         [ Links ]

Bi, H. 2001. The self-thinning surface. For. Sci. 47: 361-370.         [ Links ]

Bi, H. 2004. Stochastic frontier analysis of a classic self-thinning experiment. Austral Ecol. 29: 408-417.         [ Links ]

Brescia, V., D. Lema, y E. Barrón. 2003. Dinámica de producción y eficiencia en empresas agrícolas. Metodología para el análisis de datos en panel. Documento de Trabajo N° 29. INTA. 38 p.         [ Links ]

Cao, Q. V., and T. J. Dean 2008. Using segmented regression to model the density-size relationship in direct-seeded slash pine stands. For. Ecol. Manage. 255: 948-952.         [ Links ]

Comeau, P. G., M. White, G. Kerr, and S. E. Hale. 2010. Maximun density-size relationships for Sitka spruce and coastal Douglas-fir in Britain and Canada. Forestry 83: 461-468.         [ Links ]

Cummings, W., E. Jones, D. Reed, and T. Drummer. 2001. Frontier function analysis to estimate the maximum relative growth rate of red pine (Pinus resinosa, Ait.) in northern Michigan. Proceedings of IUFRO S4.11 conference on Biometry, Modelling and Information Science, University of Greenwich, London, UK. 8 p.         [ Links ]

Daniel, T. W., J. A. Helms, and F. S. Baker. 1979. Principles of Silviculture. Second Edition. McGraw-Hill. New York, USA. 500 p.         [ Links ]

Del Río, M., G. Montero, and F. Bravo. 2001. Analysis of diameter-density relationships and self-thinning in nonthinned even-aged Scots pine stands. For. Ecol. Manage. 142: 79-87.         [ Links ]

Drew, T. J., and J. W. Flewelling. 1979. Stand density management: an alternative approach and its application to Douglas-fir plantations. For. Sci. 25: 518-532.         [ Links ]

Gezan, S. A., A. Ortega, y E. Andenmatten. 2007. Diagramas de manejo de densidad para renovales de roble, raulí y coigüe en Chile. Bosque 28: 97-105.         [ Links ]

Husch, B., C. I. Miller, and T. W. Beers. 1982. Forest Mensuration. Third Edition. John Wiley & Sons, Inc. New York, USA. 402 p.         [ Links ]

Kumbhakar, S. C., and C. A. K. Lovell. 2000. Stochastic Frontier Analysis. Cambridge University Press. New York, USA. 333 p.         [ Links ]

Long, J. N., and J. D. Shaw. 2005. A density management diagram for even-aged ponderosa pine stands. Western J. Appl. For. 20: 205-215.         [ Links ]

Montero, M. M., H. M. De los Santos-Posadas, y M. Kanninen. 2007. Hyeronima alchorneoides: ecología y silvicultura en Costa Rica. Serie técnica. Informe técnico/CATIE no. 354. Turrialba. Costa Rica. 50 p.         [ Links ]

Pretzsch, H., and P. Biber. 2005. A re-evaluation of Reineke's rule and stand density index. For. Sci. 51: 304-320.         [ Links ]

Pretzsch, H. 2009. Forest Dynamics, Growth and Yield: From Measurement to Model. Springer-Verlag Berlin Heidelberg. Germany. 664 p.         [ Links ]

Reineke, L. H. 1933. Perfecting a stand-density index for evenaged forests. J. Agric. Res. 46: 627-638.         [ Links ]

SAS Institute Inc. 2011. SAS/ETS^® 9.3 User's Guide. Cary, NC: SAS Institute Inc.         [ Links ]

Smith, D. M., B. C. Larson, M. J. Kelty, and P. M. S. Ashton. 1997. The Practice of Silviculture: Applied Forest Ecology. Ninth Edition. John Wiley & Sons, Inc. New York, USA. 537 p.         [ Links ]

Torres, R. J. M., y O. S. T. Magaña. 2001. Evaluación de Plantaciones Forestales. Editorial. Limusa. México. 472 p.         [ Links ]

Vacchiano, G., R. Motta, J. N. Long, and J. D. Shaw. 2008. A density management diagram for Scots pine (Pinus sylvestris L.): A tool for assessing the forest's protective effect. For. Ecol. Manage. 255: 2542-2554.         [ Links ]

Yoda, K., T. Kira, H. Ogawa, and K. Hozumi. 1963. Self-thinning in overcrowded pure stands under cultivated and natural conditions (Intraspecific competition among higher plants XI). J. Institute Polytech. Osaka City University, Series D. 14: 107-129.         [ Links ]

Zeide, B. 1987. Analysis of the 3/2 power law of self-thinning. For. Sci. 33: 517-537.         [ Links ]

Zhang, L., H. Bi, J. H. Gove, and L. S. Heath. 2005. A comparison of alternative methods for estimating the self-thinning boundary line. Can. J. For. Res. 35: 1507-1514.         [ Links ]