La somatotropina bovina recombinante y la reproducción en bovinos, ovinos y caprinos
Recombinant bovine somatotropin and reproduction in cattle, sheep and goat
Joel Hernández-Cerón*, C. Guillermo Gutierrez-Aguilar
Departamento de Reproducción. Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia. Universidad Nacional Autónoma de México. *Autor responsable: (jhc@unam.mx).
]]>Recibido: abril, 2012.
Aprobado: diciembre, 2012.
Resumen
En vacas, la somatotropina bovina recombinante (rbST) se utiliza para incrementar la producción de leche. La rbST aumenta las concentraciones séricas del factor de crecimiento parecido a la insulina tipo I (IGF-I) y ambas hormonas regulan los procesos fisiológicos para incrementar la lactopoyesis. Además de sus efectos en la lactación, la somatotropina y el IGF-I favorecen la maduración del ovocito, tasa de fertilización, desarrollo embrionario temprano, función del cuerpo lúteo y reconocimiento materno de la gestación. La administración de la rbST se ha evaluado en diferentes periodos fisiológicos para mejorar la eficiencia reproductiva en rumiantes. En vacas lecheras subfértiles, la administración de rbST en la inseminación aumenta el porcentaje de concepción (PC). En vacas de primer servicio la inyección repetida de rbST cada 14 d, integrada a los programas de inseminación a tiempo fijo, mejora también el PC. En la oveja y en la cabra, la rbST beneficia la maduración del ovocito, el desarrollo embrionario temprano y mejora la prolificidad. Pero esta hormona no se integra a los programas de manejo reproductivo. Los resultados descritos en este ensayo ofrecen bases sólidas para considerar la incorporación del uso de rbST a los programas reproductivos de bovinos, ovinos y caprinos.
Palabras clave: rbST, fertilidad, vacas, ovejas, cabras.
Abstract
In cows, recombinant bovine somatotropin (rbST) is used to increase milk production. The rbST increases serum concentrations of the insulin-like growth factor I (IGF-I) and both hormones regulate physiological processes to increase lactopoiesis. In addition to its effects on lactation, somatotropin and IGF-I favor maturation of the oocyte, the fertilization rate, early embryo development, function of the corpus luteum, and maternal recognition of pregnancy. Administering rbST has been evaluated in different physiological periods to improve the reproductive performance in ruminants. In subfertile dairy cows, administering rbST at the time of insemination increases conception rate (CR). In first-service cows, the repeated injection of rbST every 14 d, integrated into the fixed-time insemination programs, also improves CR. In sheep and goats, rbST benefits the maturation of oocytes, early embryo development and improves prolificacy. Pero, this hormone is not integrated into reproductive management programs. The results described in this essay offer solid bases to consider the incorporation of rbST use to cattle, sheep and goat reproductive programs.
]]> Keywords: rbST, fertility, cows, sheep, goats.
INTRODUCCIÓN
En 1982 se publicó el primer estudio acerca del empleo de la somatotropina bovina recombinante (rbST) en vacas lecheras (Bauman, 1999). En los hatos lecheros de México la rbST se comenzó a utilizar a finales de los años ochenta y en EE.UU. su uso se aprobó en 1994. La rbST incrementa la producción de leche mediante un mecanismo homeorrético, el cual consiste en un conjunto de adaptaciones fisiológicas de largo plazo que permiten al tejido secretor de la glándula mamaria disponer de más precursores para la síntesis de la leche y mayor capacidad lactopoyética. La somatotropina estimula en el hígado la síntesis del factor de crecimiento parecido a la insulina tipo I (IGF-I), el cual actúa como mediador de diversas funciones de esta hormona (Bauman, 1999).
La rbST y el IGF-I participan en la regulación del desarrollo folicular, maduración del ovocito, tasa de fertilización, desarrollo embrionario temprano, función del cuerpo lúteo y reconocimiento materno de la gestación. Además se ha evaluado el uso de la rbST para mejorar el desempeño reproductivo. En el presente ensayo se presenta y discute el estado actual del conocimiento de los tratamientos basados en la bST para incrementar la eficiencia reproductiva en bovinos, ovinos y caprinos.
FERTILIDAD EN VACAS Y SOMATOTROPINA BOVINA RECOMBINANTE
El porcentaje de concepción (PC) está determinado por la tasa de fertilización y por la sobrevivencia embrionaria. En la vaca lechera se fertilizan entre 80 y 90 % de los ovocitos, pero 45 d después de la inseminación hay alrededor de 30 % de vacas gestantes (Sreenan et al., 2001), lo cual indica que la muerte embrionaria es la principal causa de la falla reproductiva. La etiología de la muerte embrionaria es de naturaleza diversa, pero puede resumirse en factores genéticos y ambientales. Las anormalidades cromosómicas son responsables de menos de 10 % de las muertes embrionarias, mientras que los factores ambientales contribuyen con 90 % (Sreenan et al., 2001). La importancia relativa de cada factor ha variado y está relacionada con los cambios inherentes a la producción de leche en los hatos modernos con manejo intensivo.
Un meta-análisis de los efectos de la rbST en la reproducción en vacas lecheras tratadas con esta hormona en forma sistemática que comprende estudios realizados hasta 1997 (Dohoo et al., 2003a), mostró que el uso de la rbST aumentó aproximadamente 40 % el riesgo de falla en la concepción. Además, la rbST puede afectar la eficiencia reproductiva porque disminuye la expresión del estro (Lefebvre y Block, 1992; Rivera et al., 2010). Pero la fertilidad de vacas subfértiles podría aumentar con un tratamiento de corta duración para mantener niveles altos de rbST e IGF-I desde el día del estro y durante los primeros 16 d del desarrollo embrionario. Estas vacas tratadas con una inyección de rbST el día de la inseminación y una segunda 10 d después, tuvieron mayor PC (Morales-Roura et al., 2001). Además, la administración de una sola inyección de rbST al momento de la inseminación mejoró el PC en vacas subfértiles (Hernández Cerón et al., 2000). Estos resultados son similares a los obtenidos por Moreira et al. (2000, 2001) y Santos et al. (2004) en vacas de primer servicio que recibieron una inyección de rbST durante el tratamiento de sincronización de la ovulación e inyecciones subsiguientes cada 14 d.
Mecanismos de acción
]]> El mecanismo por el cual la rbST mejora el PC está relacionado con los efectos directos e indirectos de la somatotropina en los procesos reproductivos. Después de la inyección subcutánea de 500 mg de rbST, los niveles de IGF-I aumentan y se mantienen elevados durante 14 d; la repetición de la inyección cada 14 d mantiene niveles de IGF-I altos y constantes (Jousan et al., 2007). Habría dos periodos o ventanas fisiológicas en las cuales la rbST y el IGF-I ejercen su efecto y corresponden a las etapas cuando ocurre la mayoría de las pérdidas embrionarias. La primera ventana está relacionada con la fertilización y el desarrollo del embrión durante los primeros 7 d. La adición in vitro de rbST al medio de cultivo favorece la maduración del ovocito y aumenta la proporción de embriones que se dividen. La rbST puede actuar a través de las células del cumulus o directamente en el ovocito porque hay receptor en ambas células (Izadyar et al., 1998). La administración in vivo de rbST al momento del servicio aumenta el porcentaje de ovocitos fertilizados y la proporción de embriones transferibles (Moreira et al., 2002a; Gutiérrez et al., 2005). El embrión bovino tiene receptores para la somatotropina e IGF-I (Izadyar et al., 2000); in vitro, la adición de estas hormonas al medio incrementa la proporción de embriones que llega a la etapa de blastocisto (Moreira et al., 2002b). Además, los embriones producidos in vitro con la adición de IGF-I producen mayores porcentajes de concepción después de su transferencia (Block y Hansen, 2007).La segunda ventana fisiológica corresponde a los días cuando ocurre el reconocimiento materno de la gestación (16 a 19 d después de la inseminación). Hay receptores para rbST e IGF-I en las glándulas endometriales (Lucy et al., 1998; Wathes et al., 1998; Pershing et al., 2002); así, la administración de rbST puede modificar el ambiente uterino, lo cual favorecería las condiciones del desarrollo embrionario y con ello su capacidad para producir Interferónt (Mann y Lamming, 1999; Spencer et al., 2004). Además, la rbST disminuye la sensibilidad del mecanismo que desencadena la secreción de la PGF2a, mediante la disminución de la actividad de la enzima ciclooxigenasa en las células del endometrio (Badinga et al., 2002).
Moreira et al. (2000) y Morales-Roura et al. (2001) sugieren que la rbST también podría favorecer la supervivencia embrionaria a través del mejoramiento de la función del cuerpo lúteo. Una de las causas de la muerte embrionaria se relaciona con el retraso del desarrollo embrionario, lo que reduce la capacidad del embrión para producir Interferónt, por lo cual el embrión no puede suprimir la síntesis de la PGF2α. El retraso del desarrollo embrionario se puede deber a las concentraciones séricas bajas de progesterona que padecen las vacas lecheras, porque el cuerpo lúteo produce menos progesterona y las hormonas esteroides se catabolizan más rápido (Vasconcelos et al., 2003).
Las células grandes del cuerpo lúteo tienen receptores para la somatotropina y la adición in vitro de IGF-I a cultivos de células del cuerpo lúteo aumenta la producción de progesterona (Spicer et al., 1993; Gong et al., 1994). Además, las vacas tratadas con rbST tienen concentraciones más altas de progesterona (Gallo y Block, 1991; Lucy et al., 1994). Pero según Hernández Cerón et al. (2000) y Gutierrez et al. (2005), las concentraciones de progesterona son similares entre las vacas tratadas con rbST y las testigo. Así, la función de la progesterona como parte del mecanismo de acción de la rbST en el mejoramiento del PC es contradictorio todavía.
El tratamiento con rbST puede evitar el efecto de algunos factores tóxicos para los embriones presentes en el ambiente uterino. Así, el IGF-I bloquea la inducción de apoptosis causada por el estrés calórico y mitiga el efecto negativo del etanol en el desarrollo embrionario, por lo que la rbST actuaría como un factor de sobrevivencia embrionaria ante factores uterinos embriotóxicos (Jousan y Hansen, 2004).
Variación en la respuesta en ganado lechero
Es interesante que una sola inyección de rbST al momento de la inseminación mejore el PC en vacas subfértiles, mientras que el mismo tratamiento en vacas de primer servicio no ha tenido éxito (Hernández Cerón et al., 2000; Bell et al., 2008; Rodríguez et al., 2009). La diferencia en la respuesta podría deberse a las diferencias metabólicas, endocrinas y nutricionales entre estos grupos de vacas. Al momento del tratamiento las vacas de primer servicio tienen 60 a 70 d posparto, mientras que las vacas repetidoras tienen alrededor de 200 d. Por tanto, aquellas vacas están más expuestas a factores que pueden ocasionar falla en la concepción, como un balance energético negativo (Villa-Godoy et al., 1988) u otro problema relacionado con el periparto (Leblanc, 2008); en cambio, las vacas repetidoras están alejadas de estas condiciones. Además, los folículos que crecen durante el periodo de balance energético negativo pueden afectarse y generar ovocitos con menor potencial para desarrollar embriones viables (Boland et al., 2001; Leroy et al., 2005). Con estas observaciones se puede proponer que una sola inyección de rbST en vacas de primer servicio influye marginalmente en el desarrollo embrionario, porque los embriones derivarían de ovocitos con menor potencial para desarrollar un embrión viable debido a que fueron expuestos a factores negativos durante el periodo posparto. Esta interpretación coincide con las observaciones de Starbuck et al. (2006) de que una sola inyección de rbST al momento de la inseminación en vacas con más de 100 d posparto aumenta el porcentaje de concepción, mientras que el mismo tratamiento no mejoró la fertilidad en vacas con menos de 100 d posparto.
El fracaso de una sola inyección de rbST para favorecer el PC en vacas de primer servicio (Hernández Cerón et al., 2000; Bell et al., 2008; Rodríguez et al., 2009) contrasta con los reportes de Moreira et al. (2000, 2001) y Santos et al. (2004) de un aumento en la fertilidad en vacas de primer servicio con inyecciones repetidas de rbST cada 14 d desde el inicio del protocolo de sincronización de la ovulación. Esta diferencia puede estar relacionada con el hecho de que una sola inyección de rbST al momento de la inseminación puede influir solamente en los primeros días del desarrollo del embrión, mientras que en las vacas tratadas cada 14 d la rbST y el IGF-I pueden influir en la maduración del ovocito en las primeras etapas del desarrollo embrionario y durante el reconocimiento materno de la gestación.
El aumento del PC en las vacas tratadas con rbST según Moreira et al. (2000, 2001) y Santos et al. (2004), es interesante por que contrasta con la información obtenida mediante meta-análisis (Dohoo et al., 2003b) de que el uso repetido de rbST aumentó alrededor de 40 % el riesgo de falla en la concepción. Además, en los estudios mencionados el PC aumenta en el primer servicio aunque el tratamiento con rbST en los primeros 80 d posparto agudiza el balance energético negativo (Etherton y Bauman, 1998). Jousan et al. (2007) aplicaron un tratamiento similar al de Moreira et al. (2000, 2001) y Santos et al. (2004) en vacas con o sin estrés calórico, y el PC no cambio aunque las vacas tratadas tuvieron mayor temperatura rectal y vaginal. Lo anterior permite proponer que el mayor riesgo de falla en la concepción en vacas tratadas con rbST (Dohoo et al., 2003b) se puede deber sólo a efectos indirectos de la somatotropina y del IGF-I en el proceso reproductivo. Cabe señalar que las vacas tratadas con rbST aumentan un promedio de 1.5 kg el consumo de materia seca (Dohoo et al., 2003a), lo cual aumentaría el catabolismo hepático de la progesterona y con ello acrecentaría el riesgo de falla en la concepción debido a las bajas concentraciones séricas de esta hormona. Además, las vacas tratadas con rbST tienen mayor riesgo de padecer mastitis y laminitis, que disminuyen el PC (Dohoo et al., 2003b).
Los resultados favorables en vacas de primer servicio obtenidos por Moreira et al. (2000, 2001) y Santos et al. (2004), no se observaron en otros estudios con tratamientos similares (Blevins et al., 2006; Jousan et al., 2007; Rivera et al., 2010). Probablemente el tipo de rbST, manejo reproductivo de los hatos y condiciones ambientales podrían explicar dicha variación, por lo cual su uso en vacas de primer servicio debe validarse en cada condición particular.
]]> El tratamiento en vaquillas superovuladas con rbST aumentó la proporción de embriones transferibles (Kuehner et al., 1993), pero su administración en el momento de la inseminación no mejoró el PC (Starbuck et al., 2006). Posiblemente el tratamiento con rbST en bovinos con alta fertilidad alta, como las vaquillas de primer servicio, tiene un efecto débil, por lo cual es interesante evaluar el tratamiento en vaquillas subfértiles.Estudios en vacas productoras de carne
Los estudios con rbST en vacas en sistemas de producción de carne son limitados. En vacas con cría, la aplicación de rbST cada 14 d a partir de la segunda semana posparto aumentó la concentración de estradiol intrafolicular y la proporción de vacas que ovularon (Andrade et al., 1996). En vacas Brahman con becerro, el tratamiento con rbST antes del tratamiento con progestágenos para sincronizar el estro, aumentó la tasa de gestación (Flores et al., 2007). En vacas productoras de carne, la inyección de la rbST al inicio del tratamiento inductor de la ovulación con progestágenos y eCG, y una segunda inyección de rbST en la inseminación no mejoró la respuesta estral ni el PC (Velázquez et al., 2011). Asimismo, una sola inyección de rbST en la inseminación no ha afectado el PC en vacas con cría (Starbuck et al., 2006).
FERTILIDAD EN OVEJAS Y CABRAS TRATADAS CON SOMATOTROPINA BOVINA RECOMBINANTE
En ovejas y en cabras, la inyección de rbST aumenta las concentraciones séricas de IGF-I y la producción de leche, similar a lo observado en vacas (Baldi, 1999; Carrillo et al., 2007; Montero et al., 2011). La eficiencia reproductiva en las ovejas tratadas con inyecciones repetidas de rbST con fines productivos, es similar a la de ovejas no tratadas (Brozos et al., 1999).
La prolificidad en los pequeños rumiantes está determinada por el número de folículos que ovulan, la tasa de fertilización y la sobrevivencia embrionaria. La tasa de ovulación puede incrementarse por un aumento del número de folículos dependientes de gonadotropinas (Scaramuzzi et al., 1993). Así, en ovejas, la sobrealimentación energética (flushing) incrementó la tasa de ovulación mediante el aumento de folículos sensibles a la FSH (Scaramuzzi et al., 2006). En las ovejas tratadas con rbST, aunque esta hormona favorece el desarrollo folicular, no aumenta la tasa de ovulación (Davis et al., 1990; Scaramuzzi et al., 1993; Joyce et al., 1998).
En ovejas superovuladas aumentó la proporción de embriones transferibles en ovejas tratadas con somatotropina porcina (Folch et al., 2001). Además, ovejas fértiles tratadas con rbST el día del estro tuvieron embriones que alcanzaron etapas más avanzadas de desarrollo, comparadas con las ovejas testigo; pero, el mismo tratamiento no tuvo efecto en ovejas subfértiles (Mejía et al., 2012).
Según Carrillo et al. (2007), el tratamiento con rbST 5 d antes de retirar la esponja con FGA aumenta la prolificidad en ovejas (1.64 vs 1.25), lo que puede deberse a los efectos de la rbST en el desarrollo embrionario y no en la tasa de ovulación, la cual no es afectada por la somatotropina en ovejas (Davis et al., 1990; Joyce et al., 1998; Scaramuzzi et al., 1993). Montero-Prado et al. (2011) señalan que el porcentaje de óvulos fertilizados (85.7±0.03 vs 62.0±0.04), la proporción de embriones que alcanzó la etapa de blastocisto (68.7±0.05 vs 42.5±0.05) y el número de células de los blastocistos (92± 6 vs 75± 6), fue mayor en las ovejas tratadas con rbST 5 d antes de retirar la esponja de FGA, respecto a las testigo. Esto coincide con un aumento en las concentraciones séricas de IGF-I e insulina. Estos resultados pueden explicar en parte un incremento de la prolificidad en ovejas que recibieron rbST 5 d antes de retirar el progestágeno (Carrillo et al. (2007). Así, los niveles altos de rbST, IGF-I e insulina pueden favorecer el porcentaje de fertilización y la sobrevivencia embrionaria, y esto se reflejó en un aumento de la prolificidad.
En cabras en anestro, la inyección de rbST 5 d antes de retirar el progestágeno mejoró la respuesta estral y la tasa de gestación (60.3 vs 33.9 %) (Martínez et al., 2011). El resultado en la respuesta estral (73.5 vs 51.7 %) es novedoso y puede ser provocado por el efecto del IGF-I y la insulina en el desarrollo folicular. Además, en las cabras las concentraciones de IGF-I e insulina aumentaron significativamente 1 d después de la inyección de rbST y permanecieron altas hasta el día 12 postratamiento.
]]>CONCLUSIONES
En vacas lecheras hay un efecto favorable de la administración de la rbST en el PC, ya sea integrada a los programas de sincronización de la ovulación en vacas de primer servicio o administrada a las vacas subfértiles al momento de la inseminación. El mecanismo por el cual la rbST favorece el porcentaje de concepción no está totalmente dilucidado, pero es mediante su efecto en la maduración del ovocito, fertilización y desarrollo embrionario.
En vacas productoras de carne, la inyección de rbST incrementa las concentraciones séricas de IGF-I, pero su uso en programas de manejo no ha aportado resultados favorables.
Los efectos de la rbST en la reproducción en ovejas y cabras coinciden con los observados en las vacas. Hay un aumento de las concentraciones séricas de IGF-I e insulina y un efecto favorable en el desarrollo embrionario, pero este tratamiento no es una práctica de manejo. El efecto favorable en el desarrollo embrionario es repetible y se puede usar para mejorar la prolificidad en ovinos.
Los resultados descritos en el presente ensayo ofrecen bases sólidas para considerar la incorporación del uso de rbST a los programas reproductivos de bovinos, ovinos y caprinos.
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