Ajuste de modelos no lineales y estimación de parámetros de crecimiento en bovinos tropicarne
Adjustment of nonlinear models and estimation of growth parameters in tropicarne cattle
Joel Domínguez-Viveros1, F. Alonso Rodríguez-Almeida1*, Rafael Núñez-Domínguez2, Rodolfo Ramírez-Valverde2, J. Ángel Ortega-Gutiérrez1, Agustín Ruiz-Flores2
1 Facultad de Zootecnia y Ecología. Universidad Autónoma de Chihuahua. Periférico Francisco R. Almada km 1. 31453. Chihuahua, Chihuahua. *Autor responsable: (frodrigu@uach.mx).
El análisis del crecimiento con modelos de regresión no lineal (MNL) permite derivar parámetros (PC) e indicadores (IC) de crecimiento bajo condiciones específicas de producción que pueden ser considerados en los programas de mejoramiento genético. Los objetivos de este estudio fueron seleccionar y ajustar un MNL al crecimiento de bovinos Tropicarne criados en la vertiente del Golfo de México. Los MNL evaluados fueron Brody, Logístico, Bertalanffy y Gompertz. La información de crecimiento analizada correspondió a 12890 pesos mensuales, del nacimiento a los 24 meses de edad de 1787 animales. Los PC estimados fueron peso adulto (PAD) y tasa de madurez (TM); así como los IC, edad (EPI) y peso al punto de inflexión (PPI), edad al 50 % de madurez (E50M) y porcentaje de madurez a los 18 meses de edad (GM18). Los análisis se realizaron con el procedimiento NLIN de SAS. La selección de modelos se hizo con base en el error de predicción promedio, la varianza del error de predicción, el coeficiente de determinación múltiple y ajustado, el estadístico Durbin-Watson y el criterio de información Akaike. El modelo Brody, seguido por el modelo Bertalanfy, mostró un mejor ajuste con estimaciones de 467.5 y 378.8 kg para PAD y 0.0612 y 0.132 kg kg-1 mes-1 para TM. Las derivaciones de EPI, PPI, E50M y GM18 fueron 3.8 meses, 112.2 kg, 7.4 meses y 85 %. El modelo de Brody permitió describir mejor el crecimiento de bovinos Tropicarne, lo que implica TM lentas, características del crecimiento de los bovinos en el trópico, a diferencia de la curva sigmoidea típica para algunas razas en climas templados.
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Growth analysis with non-linear regression models (NLM) allows deriving parameters (GP) and indicators (GI) of growth under specific production conditions that can be taken into account in genetic improvement programs. The objectives of this study were to select and adjust a NLM to the growth of Tropicarne cattle raised in the Gulf of México coastline. The NLM evaluated were Brody, Logistic, Bertalanffy and Gompertz. The growth information analyzed corresponded to 12 890 monthly weigh-ins, from birth to 24 months of age, in 1787 animals. The GP estimated were adult weight (AW) and maturity rate (MR); and the GI, age (API) and weight (WPI) at point of inflection, age at 50 % of maturity (A50M) and percentage of maturity at 18 months of age (PM18). The analyses were carried out with the NLIN procedure of SAS. The selection of models was done based on the average prediction error, variance of the prediction error, multiple and adjusted determination coefficient, the Durbin-Watson statistic, and the Akaike information criterion. The Brody model, followed by the Bertalanfy model, showed a better adjustment with estimations of 467.5 and 378.8 kg for AW, and 0.0612 and 0.132 kg kg-1 month-1 for MR. Derivations of the API, WPI, A50M and PM18 were 3.8 months, 112.2 kg, 7.4 months and 85 %. The Brody model allowed a better description of the growth of Tropicarne cattle, which implies slow MR, characteristic of the growth of bovines in the tropics, in contrast with the typical sigmoid curve for some breeds in temperate climates.
Keywords: model selection, Brody, Bertalanffy, tropical cattle, growth curve.
INTRODUCCIÓN
El crecimiento de los bovinos de razas Bos taurus especializadas para carne y en ambientes templados, está caracterizado por una curva de tipo sigmoideo de tres fases: un crecimiento lento inicial, una fase de aceleración pronunciada y un período de desaceleración, hasta alcanzar el peso adulto (DeNise y Brinks, 1985; Lawrence y Fowler, 2002). Pero, la forma y características de la curva de crecimiento pueden variar en función del ambiente y del sistema de producción (Brown et al., 1976; Owens et al., 1993). En los sistemas de producción del trópico se han adaptado las razas Bos indicus y algunas cruzas con razas europeas (Plasse, 1978). Según Morris et al. (1992) y Mejía-Bautista et al. (2010), en las razas B. taurus se reduce su comportamiento productivo porque no se adaptan a las condiciones extremas del ambiente tropical, en comparación con las razas B. indicus. Pero incluso con estas últimas razas hay tasas bajas de crecimiento y de madurez, así como periodos predestete prolongados en climas tropicales, comparados con los obtenidos en climas templados.
Mediante modelos no lineales (MNL) se describe el cambio del crecimiento en función del tiempo y con un número reducido de parámetros que pueden tener una interpretación biológica (Fitzhugh, 1976; Plasse, 1978; Owens et al., 1993). Con base en los parámetros de los modelos de crecimiento se pueden derivar otros indicadores como el grado de madurez a determinado tiempo, así como la edad y peso en el punto de inflexión (Blasco, 1999; Goyache, 2005; Ribeiro, 2005), que indican un cambio en la tasa de crecimiento. Los parámetros e indicadores de crecimiento de los MNL pueden considerarse en los criterios de selección de una raza, con el fin de modificar la forma de la curva de crecimiento (Blasco, 1999; Goyache, 2005). En el cambio del peso vivo del animal están involucrados factores aleatorios como el genotipo y los efectos ambientales que lo afectan en el tiempo, con efectos variables de acuerdo con la edad y el grado de madurez (DeNise y Brinks, 1985; Owens et al., 1993; Lawrence y Fowler, 2002). Esa variabilidad genética y ambiental es importante en el desempeño productivo de los animales y puede considerarse en los programas de mejoramiento genético con base en evaluaciones genéticas (Domínguez-Viveros et al., 2003a). Existen diversos MNL para describir la curva de crecimiento de acuerdo con condiciones específicas (Ribeiro, 2005; Thornley y France, 2007), por lo cual es importante determinar cual proporciona un ajuste mejor.
Tropicarne es la primera raza sintética de bovinos para carne desarrollada en México, compuesta por razas B. taurus y B. indicus, adaptada a las condiciones tropicales cálidas de la vertiente del Golfo de México y en pastoreo (SAGAR, 1996; Ruiz-Flores et al., 2006). Los criadores de Tropicarne implementaron un esquema de control de producción, pesando los animales cada mes, con el objetivo de analizar el crecimiento y definir sus esquemas de manejo y de mejoramiento genético. En la literatura revisada no se encontraron estudios que describan el crecimiento de bovinos Tropicarne a través del tiempo, por lo cual los objetivos del presente estudio fueron seleccionar un MNL con un ajuste mejor a la curva de crecimiento de bovinos Tropicarne y estimar parámetros e indicadores de crecimiento con el modelo no lineal de mejor ajuste.
MATERIALES Y MÉTODOS
La base de datos fue proporcionada por la Asociación Mexicana de Criadores de Ganado Tropicarne. Se analizaron 12890 registros de peso vivo mensual, desde el nacimiento hasta los 24 meses de edad, correspondientes a 1787 bovinos machos o hembras, nacidos entre 1990 y 2004. Los MNL evaluados para describir el crecimiento fueron: Brody, Logístico, Bertalanffy y Gompertz (Blasco, 1999; Goyache, 2005; Thornley y France, 2007), para los cuales los componentes sistemáticos se describen en el Cuadro 1. En todos los modelos se consideró el residual aleatorio con distribución normal e independiente. Los análisis se realizaron con el procedimiento NLIN (SAS, 2001) y se comparó el ajuste de los modelos con base en los criterios siguientes: 1) el error de predicción promedio (de Assuçãmpo et al., 2005) del error de predicción calculados mediante las diferencias entre el peso observado (po) y el estimado (pe) en todas las pesadas por individuo (t) y en todos los individuos (n) evaluados (Brown et al., 1976; de Assumpção et al., 2005); 2) el coeficiente de determinación múltiple R2=(1-(sce/sct)) y ajustado R2ajs=1-((n-i)(1-R2)/(n-k)), estimados con base en la suma de cuadrados del error (sce), la suma de cuadrados total corregida (sct), el número de observaciones (n) y el número de parámetros (k) que contiene el modelo (de Assumpção et al., 2005; Noguera et al., 2008); 3) el estadístico Durbin Watson (DW) para analizar las auto correlaciones en los errores (Durbin y Watson, 1951); 4) el criterio de información Akaike (AIC; Motulsky y Christopoulos, 2003) con el planteamiento AIC=N *ln(sce/N)+(2k+1), donde, N = número de observaciones, sce = suma de cuadrados de los residuales y k = número de parámetros en el modelo. El modelo con el valor menor se consideró como de ajuste mejor.
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Para cada modelo se estimaron los parámetros de crecimiento peso adulto (PAD) o asintótico en kg y la pendiente de la curva relativa a la tasa de crecimiento o de madurez (TM) en kg kg-1 mes-1, más una constante de integración. Después se derivaron los indicadores de crecimiento (Cuadro 2): edad (EPI) y peso al punto de inflexión (PPI), edad al 50 % de madurez (E50M) y grado de madurez (%) a los 18 meses de edad (GM18); con excepción en el modelo de Brody, el cual no permite calcular EPI y PPI.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Los resultados de los criterios utilizados para la comparación de modelos se presentan en el Cuadro 3. Con base en las estimaciones de parámetros de crecimiento (Cuadro 4) se ajustaron los MNL para predecir y describir el peso del bovino a través del tiempo en función de los modelos evaluados (Figura 1). Como complemento, en el Cuadro 5 se presentan los indicadores de crecimiento (EPI, PPI, GM18 y E50M) calculados con los parámetros de crecimiento presentados en el Cuadro 4 y con base en las ecuaciones descritas en el Cuadro 2. De acuerdo con los R2 y R2ajs, todos los modelos explicaron alrededor del 80 % de la variabilidad de la información. Además, los valores del estadístico de DW fluctuaron de 0.064 a 0.071, lo cual indica que no hubo problemas de auto correlación en los residuales (Durbin y Watson, 1951). El signo en el error de predicción promedio expresa si la función examinada sobrestima (+) o subestima (-) los datos analizados. De acuerdo con los resultados obtenidos, todos los modelos ajustados tienden a subestimar la información analizada.
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El modelo de Brody mostró el mejor ajuste porque tuvo los valores más bajos del criterio AIC (Cuadro 3). Después y con base en el mismo criterio, el modelo de Bertalanffy mostró el mejor ajuste, seguido por el modelo de Gompertz y al final el modelo Logístico. Además, el ajuste con el modelo de Brody describe mejor el comportamiento de los datos originales (Figura 1), porque las estimaciones de EPP y VEP fueron menores (Cuadro 3). Estos resultados se pueden atribuir a que el crecimiento de los bovinos Tropicarne en pastoreo en el trópico no se ajusta al sentido estricto de la curva tipo sigmoidea. La ecuación de Brody describe un crecimiento un poco diferente (Figura 1) porque considera la velocidad de crecimiento proporcional al crecimiento no efectuado todavía (kg kg-1 mes-1). Por consiguiente, la tasa de crecimiento disminuye a medida que aumenta el peso y la edad (Beltran et al., 1992; Kaps et al., 2000; Goyache, 2005). El crecimiento de los bovinos en ambientes tropicales, en particular Tropicarne, se caracteriza por un prolongado periodo predestete de siete a nueve meses de edad (Domínguez-Viveros et al, 2003b). Por tanto, el punto de inflexión ocurre cuando el bovino ha obtenido más del 40 % del peso adulto y no se observa la forma sigmoidea característica de otras razas de bovinos para carne (Fitzhugh, 1976; Blasco, 1999; Lawrence y Fowler, 2002).
Los resultados del presente estudio con respecto al ajuste logrado con los diferentes modelos, coincide con los obtenidos por Nunes et al. (2000) al evaluar el crecimiento de vacas Guzerat desde el nacimiento hasta los seis años de edad. Ribeiro (2005) analizó el crecimiento en ocho especies de interés zootécnico con nueve MNL: el modelo Logístico y después el de Bertalanffy tuvieron un ajuste mejor en las especies evaluadas; pero para bovinos el modelo de Gompertz fue el más adecuado para predecir el crecimiento. Similarmente, de Assumpção et al. (2005) indican que los modelos de Gompertz y Bertalanffy se ajustan mejor para describir el crecimiento de bovinos.
Con respecto a las predicciones del peso a través del tiempo, el peso al nacimiento (PN) fue sobrestimado con 55 kg para el modelo Logístico y superiores a 40 kg para los modelos Gompertz y Bertalanffy. Al respecto, Beltran et al. (1992) reportan que el modelo de Brody predice satisfactoriamente el peso adulto en bovinos y sobrestima ligeramente los pesos en edades tempranas (Nunes et al., 2000). Con el modelo de Brody se observaron las mayores estimaciones de PAD y las menores de TM; por el contrario, con el modelo Logístico se obtuvieron las estimaciones menores de PAD y las mayores de TM. Los PAD y las TM tuvieron una relación inversamente proporcional; los modelos con las estimaciones mayores de PAD tuvieron las estimaciones menores de TM (Cuadro 4). Estos resultados indican que los bovinos que alcanzaron más rápidamente el peso adulto, no necesariamente fueron los más pesados. Para bovinos Cebú en Brasil (Orlindo et al., 2000; Régis et al., 2005) las mejores estimaciones de PAD se obtienen con el modelo de Brody, seguido por los modelos Bertalanffy, Gompertz y Logístico. Además, las mejores estimaciones de TM se obtienen con el modelo Logístico, seguido por los modelos de Gompertz, Bertalanffy y Brody. Estos patrones de crecimiento coinciden con las correlaciones fenotípicas negativas entre TM y PAD estimadas por DeNise y Brinks, (1985; Lopez de Torre et al., (1992) con los modelos de Brody y Bertalanffy, con valores entre -0.49 y -0.71.
El PAD es un parámetro difícil de definir porque la aproximación asintótica al peso adulto final es muy lenta y se alcanza a una edad tardía; además, depende de la cantidad de tejido graso el cual es muy variable durante el estado adulto del bovino. El PAD, especialmente de las hembras, afecta muchos aspectos de la producción como las necesidades de mantenimiento, reproducción y valor de desecho. En los programas de selección se puede mantener constante el PAD, mientras se maximizan las etapas anteriores de crecimiento (Blasco, 1999). La TM se refiere a la rapidez de crecimiento relativo al peso adulto; con tasas de crecimiento altas se alcanza el peso adulto a menor edad (Nunes et al, 2000; Brown et al, 1976). Los genotipos de talla grande y con tasas de crecimiento altas, no necesariamente son más eficientes que los de tasa de crecimiento baja; los bovinos con tasa de crecimiento más alta pueden tener incrementos mayores en los costos de producción que los de tasa de crecimiento baja o moderada (Akbas et al., 2006). La velocidad de crecimiento es económicamente importante porque se puede usar para determinar el momento óptimo del sacrificio y aprovechar al animal cuando haya alcanzado la velocidad de crecimiento máxima (Agudelo et al., 2008).
El punto de inflexión señala el momento en el cual cesa la aceleración del crecimiento (Brown et al., 1976; Kratochvílová et al., 2002) y el PPI es parte proporcional del PAD (Blasco, 1999; Goyache, 2005). De acuerdo con los resultados del presente estudio (Cuadros 4 y 5), el PPI representó 50.0 % del PAD en el modelo Logístico, 29.6 % en el modelo Bertalanffy y 36.8 % en el modelo Gompertz. El destete en bovinos Tropicarne se realiza alrededor de los ocho meses de edad (Domínguez-Viveros et al., 2003b). La EPI estimada con los modelos de Bertalanffy y Gompertz (3.8 y 4.9 meses) representó 45 a 65 % del periodo predestete, mientras que la estimación obtenida con el modelo Logístico (6.7 meses) representó más del 80 %. Cambios en la velocidad de crecimiento se pueden deber a modificaciones en el régimen alimenticio, disminución de la cantidad y calidad del forraje por cambios en las épocas del año y disminución en la producción de leche de la madre asociado con los cambios nutricionales o ambientales (Menchaca et al., 1996).
El peso a los 18 meses de edad es una característica de importancia económica en el crecimiento posdestete de los bovinos Tropicarne (Domínguez-Viveros et al, 2003a). Al analizar el comportamiento de la madurez (Cuadro 5), con el modelo de Brody a los 11.3 meses de edad los bovinos tuvieron 50 % de madurez, aumentado a 65.2 % a los 18 meses de edad, mientras que con el modelo de Bertalanffy a los 8.5 meses los bovinos tuvieron 50 % de madurez, aumentando a 79.8 % a los 18 meses de edad. Con el modelo Bertalanffy se calculó un aumento de 29.8 % de madurez en 9.5 meses, mientras que con el modelo Brody fue 15.2 % de madurez en 7 meses. El crecimiento de bovinos en el trópico tiene menor tasa de madurez y por tanto la edad al sacrificio es mayor, lo cual coincide con los resultados del presente estudio, dado que la jerarquización de modelos (Brody - Bertalanffy-Gompertz - Logístico) en función de los criterios de selección descritos previamente, coincidió con la clasificación de menor (Brody) a mayor (Logístico) tasa de maduración media mensual. Al respecto, Ramírez et al. (2009) reportan madurez de 55 a 60 % a los 18 meses de edad, con base en el modelo de Brody en seis genotipos de hembras en el trópico.
El parámetro TM puede describir el proceso de maduración de los bovinos, que está definida por la pendiente de la curva; asimismo, puede puntualizar las características de efectos maternos y las relaciones entre tamaño y productividad (DeNise y Brinks, 1985). La mayor diferencia entre modelos, a priori, está en el punto de inflexión de la curva, que denota que el crecimiento deja de acelerarse hasta llegar al peso adulto.
CONCLUSIONES
El modelo de Brody, seguido por el modelo Bertalanffy, mostraron un ajuste mejor para describir y predecir el crecimiento de los bovinos Tropicarne. El modelo de Brody permitió describir el crecimiento de bovinos Tropicarne, de acuerdo con las características de crecimiento en el trópico con alimentación basada en pastoreo; presentó las menores tasas de maduración y el tipo de curva no se ajustó al sentido estricto de la curva sigmoidea, característica de otros modelos no lineales ajustados en algunas razas de bovinos para carne.
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del error de predicción 
calculados mediante las diferencias entre el peso observado (po) y el estimado (pe) en todas las pesadas por individuo (t) y en todos los individuos (n) evaluados (Brown et al., 1976; de Assumpção et al., 2005); 2) el coeficiente de determinación múltiple R2=(1-(sce/sct)) y ajustado R2ajs=1-((n-i)(1-R2)/(n-k)), estimados con base en la suma de cuadrados del error (sce), la suma de cuadrados total corregida (sct), el número de observaciones (n) y el número de parámetros (k) que contiene el modelo (de Assumpção et al., 2005; Noguera et al., 2008); 3) el estadístico Durbin Watson (DW) para analizar las auto correlaciones en los errores (Durbin y Watson, 1951); 4) el criterio de información Akaike (AIC; Motulsky y Christopoulos, 2003) con el planteamiento AIC=N *ln(sce/N)+(2k+1), donde, N = número de observaciones, sce = suma de cuadrados de los residuales y k = número de parámetros en el modelo. El modelo con el valor menor se consideró como de ajuste mejor.
