Estabilidad de cruzas intervarietales de maíz (Zea mays L.) para la región semicálida de Guerrero

Maize (Zea mays L.) intervarietal crosses stability for the semiwarm region of Guerrero

Francisco Palemón-Alberto^1*, Noel O. Gómez-Montiel², Fernando Castillo-González³, Porfirio Ramírez-Vallejo³, José D. Molina-Galán³, Salvador Miranda-Colín³

¹ Maestría en Sistemas de Producción Agropecuaria, Universidad Autónoma de Guerrero. Km 2.5 Carretera Iguala-Tuxpan. 40000 Iguala, Guerrero. ^* Autor responsable: (alpaf75@hotmail.com).

³ Genética, Recursos Genéticos y Productividad, Colegio de Postgraduados. Km 36.5 Carretera México-Texcoco. 56230. Montecillo, Estado de México. (fcastill@colpos.mx).

Recibido: julio, 2011.
Aprobado: enero, 2012.

Resumen

La orografía y agroecología del estado de Guerrero, México, es muy diversa y en las áreas agrícolas de altitud intermedia (1200 a 1700 m) prácticamente no se siembran cultivares mejorados e híbridos de maíz (Zea mays L.), porque la variabilidad de las condiciones climáticas y edáficas del área dificulta establecer un programa de mejoramiento genético de maíz para cada nicho ecológico. En estas regiones se examinó la estabilidad de 20 cultivares de maíz en 16 ambientes, durante cinco ciclos agrícolas, Verano-Otoño del 2004 al 2008, con el propósito de identificar por lo menos una cruza intervarietal estable, consistente y con buen potencial de rendimiento en varios ambientes de la región semicálida. La información se generó en un experimento de bloques completos al azar con tres repeticiones por localidad. En el análisis combinado se detectaron diferencias significativas entre las medias de variedades (p≤0.05). Con esta información se realizó el análisis de estabilidad propuesto por Eberhart y Russell. También se aplicó el modelo de efectos principales aditivos e interacción multiplicativa (AMMI). Los 20 genotipos analizados incluyeron un testigo local (criollo del agricultor), dos grupos de progenitores y sus cruzas posibles. Los progenitores masculinos adaptados a la región de estudio, VE-1 y VE-3, mostraron estabilidad y consistencia a través de ambientes; un comportamiento similar mostraron las cruzas intervarietales VS-529 ×CIST, VS-529 × VE-1 y SINT-3-HE × VE-3, que además sobresalieron en rendimiento de grano; VS-529 × VE-3 mostró mayor potencial productivo, buen rendimiento en ambientes desfavorables y consistencia. Las cruzas intervarietales SINT-3-HE × CIST, HEI-1 × CIST, VS-521 × VE-1, VS-521 × VE-3, el criollo del agricultor y los progenitores femeninos introducidos SINT-3-HE, VS-521 y HEI-1, tuvieron buena respuesta en ambientes favorables pero fueron inconsistentes al ser sensibles a las condiciones desfavorables en los ambientes. El análisis AMMI permitió conocer la contribución de cada fuente de variación en la partición de la suma de cuadrados total: cultivares (9.6 %), ambientes (55.2 %) e interacción cultivar por ambiente (17.6 %); también explicó mejor la respuesta compleja de Los cultivares, detectando los idóneos para cada ambiente. Los dos métodos usados registraron resultados semejantes, lo cual permite confiar en la recomendación de cultivares por su potencial de rendimiento de grano y estabilidad en los ambientes explorados.

Palabras clave: Zea mays L., cultivares tropicales y subtropicales, rendimiento de grano, estabilidad.

Orography and agro-ecology of the state of Guerrero, México, are very diverse and virtually no maize (Zea mays L.) improved cultivars and hybrids are planted in the agricultural areas of intermediate altitude (1200 to 1700 m), because the variability of climate and soil conditions throughout the area, makes it difficult to establish a genetic improvement program for maize in each ecologic niche. In these regions, the stability of 20 maize cultivars was examined in 16 environments, during five Summer-Autumn agricultural cycles from 2004 to 2008, with the purpose of identifying at least one stable intervarietal cross, consistent and with good yield potential in several environments in the semi-warm region. The information was generated in an experiment with complete random blocks, with three repetitions per location. In the combined analysis, significant differences were detected between the cultivar averages (p≤0.05). With this information, the stability analysis suggested by Eberhart and Russell was carried out. The additive main effects with multiplicative interaction model (AMMI), was also applied. The 20 genotypes analyzed included a local control (criollo del agricultor), two groups of parents, and their possible crosses. The male parents adapted to the study region, VE-1 and VE-3, showed stability and consistency throughout the environments; a similar behavior was shown by intervarietal crosses VS-529×CIST, VS-529×VE-1 and SINT-3-HE×VE-3, which were also outstanding in grain yield; VS-529×VE-3 showed a greater productive potential, good yield in unfavorable environments and consistency. Intervarietal crosses SINT-3-HE×CIST, HEI-1×CIST, VS-521×VE-1, VS-521×VE-3, criollo del agricultor and the female introduced parents SINT-3-HE, VS-521 and HEI-1, showed a good response in favorable environments but were inconsistent, since they were sensitive to unfavorable conditions in the environments. The AMMI analysis allowed understanding the contribution by each one of the sources of variation in the partition of the total sum of squares: cultivars (9.6 %), environments (55.2 %), and cultivar per environment (17.6 %); it also explained better the complex response of cultivars, detecting the ideal, for each environment interaction. The two methods used registered similar results, allowing us to trust the recommendation of cultivars for their grain yield potential and stability in the environments explored.

Key words: Zea mays L., tropical and subtropical cultivars, grain yield, stability.

INTRODUCCIÓN

En el estado de Guerrero, México, hay áreas productoras de maíz (Zea mays L.) ubicadas en regiones de 1200 a 1750 m de altitud que comprenden una superficie de 55 500 ha, donde se distinguen nichos agroecológicos en los que los maíces mejorados pueden adaptarse y adoptarse, principalmente en pequeños valles y lomeríos de pendiente ligera. Dado que en estas áreas agrícolas no se han generado cultivares mejoradas y además se desconoce el grado de adaptación a estos ambientes de los maíces disponibles en el mercado, los agricultores usan sus poblaciones nativas. En algunas áreas de la región compañías privadas han introducido híbridos que muestran un comportamiento aceptable en un año específico, pero un comportamiento errático a través de años debido a la gran variación ambiental entre años y entre localidades. Para atender la demanda de cultivares mejorados específicos para las regiones semicálidas de Guerrero, en este estudio se emplearon cultivares seleccionados en el Colegio de Postgraduados (CP) y material nativo mejorado por el Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP). Bajo un esquema de cruzamientos factorial, se utilizaron dos grupos de progenitores y sus cruzas, las cuales se evaluaron en 16 ambientes de 2004 a 2008.

Para obtener variedades superiores se recomienda evaluar su comportamiento agronómico en distintas condiciones agroclimáticas para identificar poblaciones con buen potencial genético en ambientes específicos, definidos por el clima, el suelo y el manejo agronómico (Eberhart y Russell, 1966); además, seleccionar uno o más cultivares con respuesta favorable a la mayoría de los ambientes (estabilidad). Bajo estas consideraciones, el objetivo de esta investigación fue estudiar el comportamiento de cultivares progenitores y sus cruzamientos, por su potencial de rendimiento de grano, así como su interacción con los ambientes de evaluación, localizados en la región semicálida del estado de Guerrero, mediante los análisis de parámetros de estabilidad y AMMI.

MATERIALES Y MÉTODOS

Material genético

Localidades de evaluación

Las actividades de campo se desarrollaron en dos etapas. En la primera se generaron las cruzas intervarietales en los ciclos agrícolas Invierno-Primavera 2004, 2005, 2006, 2007 y 2008, en el Campo Experimental Iguala, INIFAP En la segunda etapa se evaluaron las cruzas intervarietales, progenitores y testigos en los ciclos agrícolas Verano-Otoño de 2004, 2005, 2006, 2007 y 2008 (Cuadro 1).

Diseño experimental y manejo agronómico

El diseño experimental fue un látice triple 5×5, donde se incluyeron las 12 cruzas intervarietales, los siete progenitores, cinco testigos comerciales y el criollo del agricultor. Los experimentos se establecieron en condiciones de temporal con el manejo de los agricultores cooperantes. La unidad experimental estuvo constituida por dos surcos de 5 m de largo y 85 cm de ancho. Se fertilizó con la fórmula 90N-60P-00K; el control de arvenses y plagas se efectuó con base a las recomendaciones del INIFAP. El rendimiento de grano (t ha^-1 ) se calculó ajustado al 12 % de humedad para cada variedad en los 16 ambientes.

Análisis estadístico

La información por localidad se analizó según un diseño de bloques completos al azar, considerando sólo 20 variedades: dos grupos de progenitores, sus cruzas posibles y el criollo del agricultor. Para valorar la estabilidad e interacción de las variedades de maíz con el ambiente se utilizó la metodología de parámetros de estabilidad (Eberhart y Russell, 1966), y el modelo de efectos principales aditivos e interacción multiplicativa (AMMI) (Gauch y Zobel, 1988). En los análisis de regresión se tomó en cuenta los promedios por variedad y por localidad para estimar los parámetros de estabilidad, los coeficientes de regresión (b_i) de la i-ésima variedad sobre los ambientes y la variación de las desviaciones de regresión () con base en la propuesta de Eberhart y Russell (1966) y Molina (1992).

Para el análisis de estabilidad de cada variedad se usó el modelo estadístico: Y_ij=µ_i+b_i I_j+δ_ij; donde i=1, 2, 3, ..., v (variedades); j = 1, 2, 3,..., n (ambientes); Y_ij=comportamiento de la i-ésima variedad en el j-ésimo ambiente (promedio de repeticiones); µ_i= media de la i-ésima variedad sobre todos los ambientes (promedio de repeticiones y ambientes); b_i = respuesta de la i-ésima variedad en los diferentes ambientes; d_ij= desviación de regresión de la i-ésima variedad en el j-ésimo ambiente; I_j = (∑Y_ij / ν) — (∑Y_ij / νn) = índice ambiental; es decir, I_j es la diferencia entre la media de todas las variedades en el j-ésimo ambiente menos la media general. La significancia (p≤0.05) de los efectos lineales y de las desviaciones de regresión se probó mediante la prueba de F en el análisis de varianza; e individualmente por variedad se probó mediante prueba de t la significancia para la hipótesis b_i igual a la unidad (variedad estable), y mediante prueba de F la hipótesis igual a cero (variedad consistente). La clasificación de las variedades se hizo con el procedimiento de Carballo y Márquez (1970) al combinar los valores en las estimaciones obtenidos de los parámetros b_i y .

El análisis con base en el modelo AMMI (Gauch y Zobel, 1988) involucra componentes principales (ACP) para analizar los efectos no aditivos de interacción variedad por ambiente (Gollob, 1968). El modelo AMMI, conformado por parámetros aditivos y multiplicativos es: ; donde Y_ij=rendimiento promedio de la i-ésima variedad en el j-ésimo ambiente; µ= efecto de la media general; G_i=efecto de la i-ésima variedad; A_j=efecto del i-ésimo ambiente; n es el número de componentes principales retenidos en el modelo; B_k es el valor singular para cada componente principal; τ _ik, corresponde a los valores en los vectores propios de las variedades para cada componente principal; δ_jk son valores de los vectores propios de los ambientes para cada componente principal; E_ij, es el error experimental. Los análisis se realizaron mediante el programa SAS versión 9.0 (SAS Institute, 2002).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Análisis de parámetros de estabilidad de Eberhart y Russell

El análisis de varianza combinado para rendimiento de grano mostró significancia (p≤0.01) en variedades y en la interacción variedades por ambientes. El rendimiento promedio (t ha^-1) de las 20 variedades evaluadas en cada ambiente, así como los valores de los índices ambientales (I_j) se muestran en el Cuadro 2. Hubo diferencias en productividad entre variedades en cada ambiente, lo cual indica la importancia de conducir evaluaciones en diferentes localidades y años para observar la respuesta de las variedades a diferentes ambientes y valorar como se presentan diferencias entre variedades en tendencias de ese comportamiento a través de ambientes (Becker y León, 1988; Fikere et al., 2008).

Con el análisis combinado se detectó diferencias significativas entre las medias de rendimiento de los cruzamientos y progenitores, y entre variedades dentro de grupos de progenitores o cruzas sólo hubo diferencias significativas entre las cruzas intervarietales y entre los progenitores hembra. El análisis de varianza, de acuerdo con la metodología propuesta por Eberhart y Russell (1966), mostró diferencias significativas (p≤0.01) entre las medias de las variedades y las de ambientes anidados en variedades (Cuadro 3). Las diferencias entre variedades permiten detectar aquellas con mejor potencial genético, y las diferencias entre ambientes para cada variedad permiten detectar aquellas con estabilidad en una serie de ambientes, de acuerdo con el modelo de Eberhart y Russell (1966) y De León et al. (2005).

En la identificación y clasificación de las variedades de maíz por su estabilidad, con base en los estimadores de los coeficientes de regresión (b_i) y desviaciones de regresión () para las seis categorías propuestas por Carballo y Márquez (1970), al combinar los coeficientes de regresión b_i>1, b_i=1 y b_i<1 y las desviaciones de regresión >0, =0, se identificaron cinco grupos de los seis posibles, considerando el resultado de las pruebas de significancia para b_i=1 y = 0 para cada variedad (Cuadro 4).

1) Las variedades VS-529×CIST, VS-529×VE-1, SINT-3-HE×VE-3, HEI-1×VE-3, VE-1 y VE-3 presentaron b_i=1 y = 0, es decir, son estables y consistentes; las primeras cuatro son cruzas intervarietales y las dos últimas progenitores masculinos.

2) Con valores b_i=1 y >0, cuya respuesta es estable e inconsistente, se integró con las variedades SINT-3-HE×CIST, HEI-1×CIST, VS-521×VE-1, VS-521×VE-3, criollo del agricultor, SINT-3-HE, VS-521 y HEI-1. Las cuatro primeras son cruzas intervarietales, la quinta es la variedad local y las restantes son progenitores femeninos.

3) Coeficientes de regresión b_i<1 y desviaciones de regresión = 0 corresponden a las cruzas intervarietales VS-521×CIST y VS-529×VE-3, las cuales respondieron mejor a ambientes desfavorables y tuvieron respuestas consistentes; es decir, amortiguaron mejor las condiciones ambientales desfavorable. Alcázar y Sierra (1984) reportan resultados similares, pero ellos usaron otro tipo de material genético y en otros ambientes.

4) Los progenitores CIST y VS-529 presentaron coeficientes de regresión b_i<1 y desviaciones de regresión >0, indicando que respondieron mejor en ambientes desfavorables pero fueron inconsistentes; sin embargo, participaron en cruzas intervarietales estables de alto rendimiento de grano, como se esperaba.

5) Variables con b_i>1 y >0 fueron SINT-3-HE×VE-1 y HEI-1×VE-1, que respondieron mejor en ambientes favorables y fueron inconsistentes; su rendimiento tiende a ser bajo en condiciones ambientales críticas pero pueden cambiar su comportamiento de un ambiente a otro (Becker y León, 1988; Ali et al., 2003), lo cual dificulta la selección de genotipos con buen potencial genético (Eberhart y Russell, 1966).

Entre las cruzas más sobresalientes en rendimiento de grano se identificaron VS-529×CIST y VS-529×VE-1, clasificadas como estables y consistentes; en tanto que SINT-3-HE×CIST, SINT-3-HE×VE-1 y VS-521×VE-3 se consideraron como inconsistentes. La variedad VS-529×VE-3 puede ser germoplasma interesante por su alto rendimiento de grano, consistencia y buena respuesta en ambientes desfavorables, como las localidades semicálidas de la Montaña, estado de Guerrero. Los progenitores masculinos y femeninos poseen una buena base genética obtenida durante el proceso de selección, ya que generaron cruzas idóneas para responder a condiciones ambientales tanto favorables como adversas (Córdova, 1991).

El análisis general de las cruzas varietales indicó que los progenitores masculinos tuvieron mayor influencia, y presentaron mayor rendimiento per se que los femeninos porque su origen es de regiones semicálidas (Cuadro 4). Los progenitores masculinos VE-1 y VE-3 fueron estables y valiosos como poblaciones segregantes en la selección de individuos sobresalientes para el mejoramiento del rendimiento de grano y mantenimiento de la estabilidad. La contribución de los progenitores femeninos fue aportar heterosis y las cruzas con VS-529 y SINT-3-HE mostraron consistencia en rendimiento y en los parámetros de estabilidad, como lo sugieren Mejía y Molina (2003). Los progenitores hembras y machos se ubicaron en diferentes grupos claramente ya que difirieron en sus parámetros de estabilidad (b_i y ) . Las variedades locales de los agricultores cooperantes mostraron respuestas aceptables en sus ambientes porque estuvieron adaptadas a dichas condiciones específicas, y en algunos casos estas poblaciones nativas lograron superar a las cruzas varietales en rendimiento de grano. Su inconsistencia se atribuye a que en cada ambiente de evaluación se usó la población nativa del agricultor cooperante, que no fue la misma en todos los ambientes de prueba.

Análisis AMMI

En el análisis de varianza combinado para 20 variedades y 16 ambientes (Cuadro 5) se detectaron diferencias (p≤0.01) en todas las fuentes de variación para rendimiento de grano. La significancia de la interacción V×A indica que al menos una variedad presenta comportamiento en un ambiente con desviación relevante con respecto a lo esperado por la suma de los efectos promedio de ambiente y variedad. Del análisis AMMI el 9.6 % de la suma de cuadrados total se atribuyó a efectos de las variedades, mientras que los efectos ambientales e interacción genotipo por ambiente representaron 55.24 y 17.62 %. Sin embargo, se identificaron variedades estables mediante el análisis de parámetros de estabilidad. Las variedades SINT-3-HE×CIST, SINT- 3-HE×VE-1, VS-529×VE-1 y VS-529×VE-3 fueron sobresalientes en rendimiento de grano a través de ambientes, mientras que VS-521×CIST y HEI-1×VE-3 presentaron los valores menores entre los cruzamientos, similar a lo observado al aplicar la metodología propuesta por Eberhart y Russell (1966).

El método AMMI permite descomponer la variación para la interacción variedades por ambientes y en la gráfica biplot se aprecia la dispersión de las variedades en función del rendimiento promedio de las coordenadas del primer componente principal (CP1). Las variedades SINT-3-HE×VE-1, criollo del agricultor, CIST, SINT-3-HE, VS-521 y HEI-1 presentaron valores absolutos superiores a 0.40 sobre el CP1 (Figura 1) y se infiere que contribuyeron en mayor grado a la interacción variedades por ambientes (IV×A). En el análisis de parámetros de estabilidad se detectaron estos mismos genotipos como inconsistentes.

En el análisis AMMI se identificaron ocho variedades con valor del CP, menor al valor absoluto 0.20; es decir, estas variedades presentaron efectos pequeños de IV×A (Crossa et al., 1990; Medina et al., 2002). Cinco de ellas (VS-529×CIST, VS-529×VE-1, SINT-3-HE×VE-3, HEI-1×VE-3 y VE-1) fueron estables en el análisis de Eberhart y Russell (1966). Las variedades VS-521×CIST, VS-529×VE-3 y VS-521×VE-3 también mostraron valores bajos para el CP1; las dos primeras se clasificaron como consistentes y buena respuesta en ambientes desfavorables, y la tercera con buena respuesta en todos los ambientes, de manera inconsistente. Estas variedades mostraron rendimientos de 5.709 a 6.324 t ha^-1 (Figura 1).

En la Figura 2 se observa el comportamiento de las variedades y las de mayor interacción con los ambientes en función de las coordenadas del CP1 y CP2. Las variedades HEI-1×CIST, SINT-3-HE×VE-1, criollo del agricultor, CIST, SINT-3-HE, VS-521 y HEI-1 junto con los ambientes A11 (Teloloapan 2006), A9 (Santa Ana 2006), A4 (Ahuacatitlán 2005) y A13 (Iguala 2007) aportaron más a la interacción variedades por ambientes, reforzando el hecho de que las variedades fueron sensibles a los cambios ambientales de los sitios de evaluación.

En relación a los ambientes, Yan et al. (2000) señalan que aquellos con un ángulo menor de 90° tienen la cualidad de clasificar a las variedades de manera semejante, lo cual permite elegir ambientes distintos para la evaluación de las variedades y así probar otras localidades. Con base en la mayor longitud de los vectores de cada ambiente, las localidades que mejor discriminaron a las variedades (Figura 2) fueron: Ahuacatitlán 2005, Santa Ana 2006, Teloloapan 2006, Iguala 2007 (A4, A9, A11 y A13), de acuerdo con los criterios aplicados por Kempton (1984) y Yan et al. (2000).

CONCLUSIONES

Los parámetros de estabilidad permitieron identificar y caracterizar a las variedades en cinco grupos. Seis variedades mostraron estabilidad; cuatro fueron cruzas intervarietales y dos progenitores masculinos. La cruza VS-529×VE-3 respondió mejor en ambientes desfavorables, mostró consistencia ante los cambios ambientales y expresó el mayor potencial de rendimiento de grano. Doce variedades fueron inconsistentes, por lo cual no deberían considerarse en una siembra amplia; en este grupo se ubicó el criollo del agricultor y tres progenitores femeninos, y estas variedades fueron sensibles a los cambios desfavorables que prevalecieron en los ambientes. Con el análisis AMMI se conoció la aportación de cada fuente de variación a la suma de cuadrados total, lo cual permitió entender mejor la respuesta compleja de las variedades para un carácter como el rendimiento de grano; además detectó variedades adecuadas para cada ambiente. Los métodos usados en este estudio mostraron resultados semejantes, por lo cual es posible elegir una o dos variedades como deseables por su buen potencial genético para rendimiento de grano y estabilidad.

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