Análisis GGE BIPLOT del rendimiento de trigo (Triticum spp.) con riego normal y restringido en El Bajío, México

GGE BIPLOT analysis of wheat (Triticum spp.) yield under normal and restricted irrigation in El Bajío, México

Lourdes Ledesma-Ramírez, Ernesto Solís-Moya^*, M. Pilar Suaste-Franco, J. Fermín Rodríguez-Caracheo, M. Lourdes de la Cruz-Gonzalez

Programa de Trigo. Campo Experimental Bajío. INIFAP. km 6.5 Carretera Celaya-San Miguel de Allende. 38000. Celaya, Guanajuato.^* Autor responsable: (esolismoya@hotmail.com).

Recibido: septiembre, 2011.
Aprobado: diciembre, 2011.

Resumen

El Bajío es una de las principales áreas productoras de trigo (Triticum spp.) en México, ya que contribuye con 28 % del total nacional. Entre los principales problemas que afectan la producción de trigo en El Bajío está la escasez de agua, porque el balance hidráulico subterráneo presenta un défcit importante. A través del mejoramiento genético es posible obtener genotipos con rendimientos altos, con riego normal y restringido. El objetivo de este estudio fue analizar la interacción genotipo ambiente de ocho cultivares de trigo en tres calendarios de riego en Celaya, Guanajuato, México, con el modelo GGE biplot. En los ciclos agrícolas otoño-invierno de 1999 al 2008 se evaluaron cinco cultivares de trigo harinero (Triticum aestivum L.) y tres de trigo cristalino (Triticum durum Desf.) con dos, tres y cuatro riegos (0-55, 0-45-75 y 0-45-75-100 d después de la siembra). El diseño experimental fue de bloques completos al azar con tres repeticiones. Para el análisis de estabilidad fenotípica se utilizó el modelo GGE biplot. El modelo explicó 78 % de los efectos combinados de genotipos y de la interacción genotipo ambiente, el CP1 63 % y el CP2 15 % de la variabilidad debida a genotipos y a la interacción genotipo ambiente. De acuerdo con el modelo, Bárcenas S2002 fue el cultivar más productivo en 24 ambientes, Eneida F94 sobresalió en dos y Camón5 en uno. Salamanca S75 y Saturno S86 obtuvieron los valores menores del CP2; por tanto, este modelo los clasificó como los más estables. Los resultados obtenidos mostraron que Bárcenas S2002 fue el mejor tanto con riego normal como restringido y que la estabilidad fenotípica es útil sólo cuando se considera conjuntamente con el rendimiento a través de ambientes.

Palabras clave: componentes principales, estabilidad, escasez de agua, interacción genotipo ambiente, Triticum aestivum L., Triticum durum Desf.

Abstract

El Bajío is one of the principal wheat (Triticum spp.) producing areas in México, as it contributes 28 % of the national total. Among the principal problems affecting wheat production in El Bajío is lack of water, given that the groundwater balance presents an important defcit. Through genetic breeding it is possible to obtain genotypes with high yields, under normal and restricted irrigation. The objective of the present study was to analyze the genotype-by-environment interaction of eight wheat cultivars in three irrigation calendars in Celaya, Guanajuato, México, with the GGE biplot model. In the fall-winter agricultural cycles of 1999 to 2008, five four wheat (Triticum aestivum L.) cultivars were evaluated, and three of crystalline wheat (Triticum durum Desf.) with two, three and four irrigations (0-55, 0-45-75 and 0-45-75-100 d after sowing). The experimental design was complete randomized blocks with three replicates. For the analysis of phenotypic stability, the GGE biplot model was used. The model explained 78 % of the combined effects of genotypes and of the genotype-by-environment interaction, the CPI 63 % and the CP2 15 % of the variability due to genotypes and the genotype-by-environment interaction. According to the model, Bárcenas S2002 was the most productive cultivar in 24 environments, Eneida F94 was outstanding in two and Camón 5 in one. Salamanca S75 and Saturno S86 obtained the lowest values of the CP2; therefore, this model classified them as the most stable. The results obtained showed that Bárcenas S2002 was the best both under normal and restricted irrigation, and that phenotypic stability is useful only when it is considered together with yield through environments.

INTRODUCCIÓN

En México, las principales regiones trigueras están en el noroeste del país, donde se produce 53 % del total nacional, y el Bajío contribuye 28 %. En ambas regiones el trigo (Triticum spp.) se produce en el ciclo otoño-invierno (O-I; noviembre-mayo) con riego. El 19 % restante se produce en áreas de temporal, principalmente en el altiplano mexicano (SIAP, 2010). Entre los principales problemas que afectan la producción de trigo en El Bajío está la escasez de agua. En esta región el balance hidráulico subterráneo presenta un défcit de más de 900 millones m³, debido a una sobreexplotación del acuífero (más de 16 000 pozos en operación), que ocasiona un abatimiento del manto freático de 3 a 6 m año^-1 y eleva los costos de energía eléctrica en la extracción de agua (Ledesma et al., 2010). La eficiencia en el uso del agua (EUA) es un concepto que incluye cualquier acción que reduzca la cantidad de agua usada por unidad de cualquier actividad y que favorezca el mantenimiento o mejoramiento de la calidad del agua. En los cultivos EUA es modificada por diversas prácticas de manejo agronómico, como rotación de cultivos, sistema de labranza, riego, fertilización, variedades, y fecha de siembra, entre otras (Loomis y Amthor, 1999). También es modificada mediante el mejoramiento de las plantas para aumentar el rendimiento económico en condiciones deficientes de humedad, para lo cual es necesario aplicar métodos de selección que permitan identificar aquellas que muestren mayor EUA (Condon et al., 2004). La mayoría de los programas de fitomejoramiento intentan producir variedades estables en su rendimiento, el carácter más importante para los agricultores cuando adoptan cultivares nuevos. La interacción genotipo ambiente (IGA) es una de las principales difcultades en los procesos de selección; la IGA ocasiona que los mejores genotipos varíen con el ambiente, y difculta el proceso de selección de cultivares para una región particular (Yan y Holland, 2010).

El concepto de estabilidad tiene diversas definiciones y se han desarrollado varios métodos biométricos para evaluarla (Kang, 1998). Estudios de estabilidad se han realizado en cebada (Hordeum vulgare L.) (Jalata, 2011), maíz (Zea mays L.) (González et al., 2009) y trigo (Mohammadi et al., 2010). Una IGA significativa puede ser: 1) del tipo sin cruce cuando el orden de clasificación de los genotipos a través de los ambientes se mantiene, y sólo se presentan cambios en la magnitud de la expresión del carácter evaluado; 2) del tipo cruzado cuando la clasificación de los genotipos cambia con el ambiente. Según Baker (1990), la interacción de cruce es más importante que la interacción sin cruce. Cuando se realiza la selección de genotipos para varios ambientes, los fitomejoradores buscan el tipo de interacción sin cruce, esto es, genotipos con adaptación general y el tipo de interacción con cruce para adaptación específica (Okoye et al., 2008).

En la identificación de cultivares estables se usaron métodos paramétricos univariados como los de Eberhart y Russell (1969), Shukla (1972) y Francis y Kannenberg (1978). Estos métodos requieren pocos cálculos y sus parámetros son fáciles de interpretar biológicamente, pero tienen utilidad limitada cuando la respuesta de los genotipos a los ambientes no es lineal; además, la clasificación de estabilidad sólo se aplica a los genotipos y a los ambientes evaluados (González et al., 2009).

La identificación de cultivares sobresalientes también puede efectuarse desde una perspectiva multivariada con la técnica de componentes principales. Yan et al. (2000) desarrollaron la metodología GGE biplot para el análisis gráfico de los datos de pruebas multiambientales (MET). En una MET, el ambiente (E) representa 80 % de la variación, el genotipo (G) y la interacción genotipo ambiente (GE) 10 % cada uno (Yan y Kang, 2003). Para evaluar cultivares sólo los efectos de genotipos y de la interacción son importantes (Gauch y Zobel, 1996); como estos componentes de la variación son los de interés en pruebas de cultivares se propuso el término GGE. Un biplot (Gabriel, 1971) es una gráfica que muestra simultáneamente genotipos y ambientes (o en términos generales, filas y columnas de los factores). El GGE biplot es una gráfica que muestra los genotipos y los ambientes de los datos MET (Yan, 2001). Se construye mediante el trazado de los dos primeros componentes principales (PC1 y PC2, también llamados efectos primarios y secundarios) derivados de la descomposición en valores singulares (SVD) de los datos centrados en el ambiente. Los modelos que descomponen los datos centrados en el ambiente se conocen como modelos de sitios de regresión o SREG y el modelo SREG con dos componentes principales se llama SREG2 (Yan y Kang, 2003).

Uno de los méritos del modelo GGE biplot es que puede mostrar gráficamente "quién (que cultivar) -ganó-dónde (en que localidad)" en un conjunto de datos (Yan et al., 2000). Esto es, las marcas de los genotipos más alejados del origen (0,0) se conectan con líneas rectas para formar un polígono; de tal manera que las marcas de los otros cultivares están dentro del polígono. Para cada lado del polígono se traza una línea perpendicular, desde el origen del biplot, y se extiende más allá del polígono; así, el biplot se divide en varios sectores, y las marcas de los sitios de prueba son separadas dentro de estos sectores. El cultivar en el vértice de cada sector es el que tiene mejor comportamiento en los sitios incluidos en dicho sector, siempre que la proporción de los efectos de GGE sea explicada suficientemente por PC1 y PC2. Así, los grupos de sitios que presentan comportamiento similar son identificados gráficamente (Yan, 2001).

El conocimiento de la magnitud de la interacción entre el genotipo y el ambiente puede permitir estimar la estabilidad de los cultivares con riego normal y restringido cuando se evalúan con diferentes calendarios de riego. También puede permitir evaluar los potenciales productivos y las posibles limitaciones de los genotipos en cada condición de humedad. La hipótesis del presente estudio fue que a través del mejoramiento genético pueden obtenerse genotipos con altos rendimientos con riego normal y restringido. El objetivo fue analizar la naturaleza de la IGA de ocho cultivares de trigo, con tres calendarios de riego en el ciclo otoño-invierno entre 1999 y 2008, en el Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP), Campo Experimental Bajío (Celaya, Guanajuato, México) con el modelo GGE biplot.

La investigación se realizó en el Campo Experimental Bajío (CEBAJ) del INIFAP, en Celaya, Guanajuato; 20° 32' N, 100° 48' O y 1752 m de altitud; la precipitación y temperatura media anuales son 578 mm y 19.8 °C. El suelo donde se establecieron los experimentos se clasifica como Vertisol, textura arcillosa, pH 7.8, 2.31 % de materia orgánica, 5.62 mg N kg^-1 suelo, 12.3 mg P kg^-1 suelo y 1016 mg K kg^-1 suelo.

La investigación se realizó durante los ciclos agrícolas 1999-2000, 2000-2001, 2001-2002, 2002-2003, 2003-2004, 2004- 2005, 2005-2006, 2006-2007 y 2007-2008. Se evaluaron cinco cultivares de trigo harinero (Triticum aestivum L.): Bárcenas S2002, Cortázar S94, Eneida F94, Saturno S86 y Salamanca S75, y tres de trigo cristalino (Triticum durum Desf.): Aconchi C89, Camón 5 y Topacio C97; en tres calendarios de riego: dos, tres y cuatro riegos a los 0-55, 0-45-75 y 0-45-75-100 d después de la siembra. Los cultivares fueron generados en el INIFAP en diferentes épocas y sus características agronómicas y tipo de gluten se presentan en el Cuadro 1.

La siembra se hizo en la primera semana de diciembre de cada año, con densidad de 120 kg ha^-1. La parcela experimental y útil tuvo dos surcos de 3 m de longitud sembrados en doble hilera, separados 75 cm. Para los tres calendarios de riego se aplicó la dosis de fertilización 240-60-00, la mitad de N y todo el P₂O₅ con la siembra y el resto del N con el primer riego de auxilio. Las fuentes de fertilizantes fueron urea [CO (NH₂)₂] con 46 % N, y superfosfato de calcio triple [Ca(H₂PO₄)₂] 46 % P₂O₅. Las arvenses de hoja angosta se controlaron con Topik 24EC^® 28 d después del riego de siembra y las de hoja ancha con Esteron 47^® a los 34 d. Durante la etapa fenológica de grano masoso se aplicó Cipermetrina^® al 2.5 % para controlar pulgones. La cosecha se realizó con una cosechadora adaptada para parcelas experimentales, cuando el grano alcanzó 12 a 14 % de humedad.

Para el análisis de la IGA, cada calendario de riego se consideró como un ambiente; asi, cada año tuvo tres ambientes, uno por cada calendario de riego, y hubo 27 ambientes (tres calendarios × 9 años de evaluación). El diseño experimental fue bloques completos al azar con tres repeticiones por calendario de riego por año.

Con los datos obtenidos en cada calendario de riego se realizó el análisis de varianza combinado para rendimiento de grano (Cuadro 2). Para este análisis el modelo que explica el comportamiento de los genotipos en los ambientes (calendarios de riego) de evaluación fue:

donde Y_ijk= comportamiento medio del genotipo i en la repetición j en el ambiente k; µ=media general a través de todos los ambientes; a_k= efecto del ambiente k; (r_j)_k= efecto de la repetición j dentro del ambiente k; gi = efecto del genotipo i; (ga)_ik = efecto de la interacción del genotipo i en el ambiente j; ε_ijk = error experimental combinado.

En este análisis, los efectos de los genotipos se consideraron fijos y los de ambientes aleatorios. En este caso, para la prueba de F de ambientes (A) el cuadrado medio de repeticiones/ambientes se usó como denominador; para genotipos (G) el cuadrado medio de la IGA se usó como denominador y para la interacción (G×A) el error experimental combinado. Los datos se analizaron con SAS (SAS Institute, 2010).

El modelo GGE biplot se usó para el análisis de estabilidad fenotípica (Yan et al., 2000). El análisis se basó en el gráfico producido del biplot simétrico obtenido del programa desarrollado por Burgueño et al. (2001). El modelo básico GG biplot es:

donde Y_ij es el rendimiento promedio del genotipo i en el ambiente _j es el rendimiento promedio de todos los genotipos en el ambiente j; λ₁ yλ₂ son los valores singulares para CP1 y CP2; ξ_il y ξ_i2 son los valores del CP1 y CP2 para el genotipo i; η_j1 y η_j2 son los valores del CP1 y CP2 para el ambiente j; e_ij es el residual del modelo asociado con el genotipo i en el ambiente j.

Para mostrar los CP1 y CP2 en un biplot la ecuación es reescrita como:

donde ξ_in* = λ_n^1/2ξ_in* y η_jn* = λ_n ^1/2η_jn, con n = 1, 2.

Este método tiene la ventaja de que ambos componentes principales tienen las mismas unidades.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Análisis de la estabilidad

El modelo GGE biplot explicó 78 % de los efectos combinados de genotipos y de la interacción genotipo ambiente, el CP1 63 % y el CP2 15 % de la variabilidad total (Cuadro 4). Estos resultados permiten una interpretación confiable del comportamiento de la IGA, ya que un valor aceptable es una proporción mayor a 75 % (Crossa, 1990; Rodríguez et al., 2005).

Los valores del primer componente principal (CP1) en las abscisas del biplot del modelo GGE representan el rendimiento de grano, y los del segundo componente principal (CP2) en las ordenadas representan la IGA (Figura 1). Así, los genotipos o ambientes ubicados en la extrema derecha son los de mayor rendimiento y viceversa. Los genotipos con valores menores del CP2 son los más estables. Las líneas punteadas indican el punto cero de los CP1 y CP2. Los dos ejes utilizan la misma escala, una condición importante para la visualización correcta de un biplot (Yan y Kang, 2003).

La gráfica GGE biplot permite visualizar el comportamiento de los cultivares en un ambiente dado (Figura 2). La línea que pasa a través del origen del biplot y el valor del ambiente Y26, que es el más alejado del origen que corresponde al calendario de tres riegos en el año 2008 y nombrada eje Y26, clasificó los cultivares según sus proyecciones sobre dicho eje. En este ambiente Bárcenas S2002 obtuvo el mayor rendimiento, por estar más próximo a la marca del ambiente. La línea que pasa por el origen del biplot y es perpendicular al eje Y26 separa los cultivares con un rendimiento mayor a la media. Así, en Y26 los cultivares destacados fueron Bárcenas S2002, Cortázar S94 y Eneida F94 con rendimientos similares, seguidos por Saturno S86 y Salamanca S75; los cultivares con un rendimiento menor a la media fueron Camon5, Topacio C94 y Aconchi C89. La asociación de esta información con los datos reales depende del porcentaje de la variación total explicada por el modelo. Yan y Kang (2003) señalan que en un experimento el modelo explicó 78 % de la variación, y el coeficiente de determinación fue 75 % entre los valores del modelo y los reales. Así, puede decirse que en el presente estudio el coeficiente de determinación fue similar al reportado por Yan y Kang (2003).

La distancia desde el origen del biplot a la marca de un ambiente se llama vector ambiental, y la longitud del vector es una medida de la habilidad de los ambientes para discriminar entre cultivares. Un vector corto respecto al tamaño del biplot implica que todos los cultivares tienen rendimiento similar en el ambiente asociado. Así, las diferencias entre cultivares basadas en proyecciones con vectores ambientales cortos no son confiables (Yan y Hunt, 2002).

Comparación de dos cultivares en todos los ambientes

Para comparar los cultivares Bárcenas S2002 y Eneida F94 se dibujó una línea que pasa por el origen del biplot y es perpendicular a la línea que conecta a los cultivares (Figura 3); esto dividió las localidades en dos grupos. Los ambientes Y4 y Y7 están en el mismo lado de la línea perpendicular que Eneida F94 y los otros 25 ambientes se ubicaron del lado de Bárcenas S2002. Esto indica que Eneida F94 rindió más que Bárcenas S2002 en Y4 y Y7, pero Bárcenas S2002 rindió más que Eneida F94 en los otros 25 ambientes. Cuando se hacen comparaciones por pares es importante considerar la longitud de la línea conectora para hacer inferencias, porque la mayor longitud tiene mayor confiabilidad de la comparación. Una línea conectora corta implica que los dos cultivares que se comparan son similares en todos los ambientes y, por tanto, la comparación puede ser no significativa (Yan y Hunt, 2002).

Identificación del mejor cultivar en cada ambiente

El polígono dibujado con los cultivares más alejados del origen del biplot (Aconchi C89, Camón5, Bárcenas S2002, Eneida F94 y Topacio C97) deja los otros cultivares contenidos en el polígono (Figura 1). Los cultivares en la esquina del polígono se denominan cultivares vértice, son los más alejados del origen del biplot y tienen los vectores más largos en sus direcciones respectivas; ésta es una medida de la capacidad de respuesta a los ambientes. Un cultivar que se encuentra en el origen se clasificaría igual en todos los ambientes; esto es, no respondería al cambio ambiental (Yan y Kang, 2003). El trazo perpendicular en cada lado del polígono y que pasa por el origen, permite obtener cinco sectores (líneas punteadas gruesas, Figura 1) con el cultivar extremo ubicado en el vértice del mismo (los sectores fueron identificados con números romanos en el sentido de las manecillas del reloj). El cultivar vértice es el de rendimiento máximo en todos los ambientes de su sector. Camón 5 fue el de mayor rendimiento en su sector, que contiene el ambiente Y6.

Ningún ambiente cayó en los sectores de Aconchi C89 y Topacio C97. Esto indica que estos cultivares fueron los de rendimiento menor en todos los ambientes. Para generalizar, los cultivares vértice son los de mayor respuesta, esto es, son los mejores o los peores en algunos o todos los ambientes.

Solís et al. (2003) compararon el rendimiento de variedades de gluten débil recomendadas para El Bajío y reportan que Bárcenas S2002 superó en 12.0 % a Salamanca S75, 9.2 % a Cortázar S94 y 7.1 % a Saturno S86. Estos resultados son parecidos a los obtenidos en la presente investigación, ya que Bárcenas S2002 superó el rendimiento de los demás cultivares. Además, Solís y Ramírez (2010) muestran que Cortázar S94 y Bárcenas S2002 y los cultivares nuevos Urbina S2007 y Maya S2007 obtienen rendimientos mayores que los antiguos con riego restringido (dos o tres riegos).

Salamanca S75 y Saturno S86 obtuvieron los valores menores del CP2; por tanto, este modelo los clasificó como los más estables. Yan y Kang (2003) señalan que la estabilidad es importante, aunque es sólo un modificador del rendimiento medio. Una medida de la estabilidad determinada por la IGA, es útil sólo cuando se considera conjuntamente con el rendimiento de los cultivares. Por ejemplo, Saturno S86 y Salamanca S75 son más estables que Bárcenas S2002; esto no significa que sean los cultivares más deseables, pues el resultado sólo indica que obtuvieron rendimientos medios en la mayoría de los ambientes (Yan y Kang 2003).

Solís et al. (2008) señalan que la evaluación alternada de cultivares bajo riego restringido y normal, tanto en su fase de segregante como de líneas avanzadas, dará lugar a cultivares eficientes en el uso del agua y con alto potencial de rendimiento. Este es el caso de Maya S2007 que fue sometido en su fase segregante a riego restringido (tres riegos) y bajo esta condición supera a Salamanca S75 en 22.6 % y con riego normal es 12.2 % superior. Así, Bárcenas S2002 que fue seleccionado como línea bajo riego restringido supera a los cultivares antiguos tanto con riego normal como limitado.

CONCLUSIONES

El modelo explicó 78 % de los efectos combinados de cultivares y de la interacción genotipo ambiente, el CP1 63 % y el CP2 15 % de la variabilidad debida a genotipos y a la interacción genotipo ambiente.

De acuerdo con el modelo, Bárcenas S2002 fue el cultivar más productivo en los 24 ambientes, Eneida F94 sobresalió en dos y Camón5 en uno. Salamanca S75 y Saturno S86 obtuvieron los valores menores del CP2; por lo tanto, este modelo los clasificó como los más estables. Los resultados de este estudio mostraron que Bárcenas S2007 es el genotipo ideal, ya que destaca con riego normal (cuatro riegos) y limitado (dos y tres riegos). Esto indica que es posible obtener avance genético simultáneamente para ambas condiciones de humedad.

LITERATURA CITADA

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