Rendimiento de frijol (Phaseolus vulgaris L.) en relación con la concentración de vermicompost y déficit de humedad en el sustrato

Yield of common bean (Phaseolus vulgaris L.) in relation to substrate vermicompost concentration and water deficit

Gisela Aguilar-Benítez¹, Cecilia B. Peña-Valdivia^1*, J. Rodolfo García-Nava¹, Porfrio Ramírez-Vallejo², S. Gerardo Benedicto-Valdés³, José D. Molina-Galán²

¹ Botánica, * Autor responsable: (gaguilar@colpos.mx), (cecilia@ colpos.mx).

³ Edafología. Campus Montecillo, Colegio de Postgraduados. 56230. Montecillo, Estado de México.

Recibido: noviembre, 2010.
Aprobado: noviembre, 2011.

Resumen

El efecto benéfico del vermicompost en el rendimiento de algunos cultivos se ha documentado, pero hay poca información acerca de su efecto cuando se combina con factores que inducen estrés. El objetivo de esta investigación fue conocer el efecto combinado del vermicompost y el défcit de humedad en el rendimiento de frijol (Phaseolus vulgaris L.), con la hipótesis de que el vermicompost modifica el sistema suelo-planta y disminuye el efecto del défcit de humedad. En invernadero se evaluó el rendimiento de dos cultivares de frijol (sensible y tolerante a sequía) en suelo sin y con 1.5 y 3 % de vermicompost, con riego en el ciclo completo y su suspensión a partir de la floración. El diseño experimental fue completamente al azar con arreglo factorial y cinco repeticiones. Se evaluó la producción de inflorescencias, vainas y semillas. En ambas condiciones de riego y cultivares, 3 % de vermicompost incrementó 31 % el número de inforescencias, 36 % el número de vainas producidas, 16 % las vainas cosechadas, 34 % el número y 33 % la biomasa (rendimiento) de semillas por planta. El efecto negativo de la suspensión de riego se observó en el número de vainas y semillas y en el rendimiento de semilla; sin embargo, con 3 % de vermicompost el cultivar susceptible y tolerante incrementó 17 y 15 % el número de vainas, 28 y 48 % el número de semillas y 15 y 50 % el rendimiento de semillas. Las interacciones entre los factores mostraron reacción distinta de los cultivares al défcit de humedad, vermicompost y su combinación. Se mostró que el vermicompost en el sustrato modifca el sistema suelo-planta y disminuye la reacción negativa al défcit de humedad del frijol, ya que incrementa signifcativamente su rendimiento.

Palabras clave: estrés, floración, semilla, sustrato modificado, vainas.

The beneficial effect of vermicompost on yield of some cultivars has been documented, but there is little information about its effect when it is combined with stress-inducing factors. The objective of this study was to evaluate the combined effect of vermicompost and water stress on bean (Phaseolus vulgaris L.) yield with the hypothesis that vermicompost modifes the soil-plant system and diminishes the effect of water defcit. In greenhouse, the yield of two common bean cultivars (drought-susceptible and tolerant to drought) was assessed in soil with or without 1.5 % and 3 % of vermicompost, with irrigation in the complete cycle and its suspension, starting from flowering. The experimental design was completely randomized with factorial arrangement and five replications. Production of inforescence, pods, and seeds were evaluated. Under both conditions of irrigation and cultivars, the addition of 3 % of vermicompost increased the total of inflorescence by 31 %, the number of produced pods by 36 %, 16 % that of harvested pods, 34 % in number of seeds and 33 % in seed biomass (yield) per plant. Negative effect of suspending irrigation was observed on the number of pods and seeds and on seed yield; however, with 3 % of vermicompost susceptible and tolerant cultivar increased the number of pods by 17 and 15 %, as well as the amount of seeds by 28 and 48 %, and seed yield by 15 and 50 %. Interactions between factors showed different reaction of cultivars to water stress, vermicompost, and their combination. It was observed that vermicompost in substrate modifes the soil-plant system and diminishes the negative reaction of common bean crops to water stress, since it significantly increases their yield.

Key words: stress, flowering, seed, modifed substrate, pods.

INTRODUCCIÓN

El frijol (Phaseolus vulgaris L.) en México ocupa el segundo lugar por superficie cultivada y el sexto por valor de la producción; su importancia es ancestral y es la base de la alimentación y fuente de nutrientes desde la época prehispánica (Celis-Velazquez et al., 2010). La producción de este cultivo es afectada por la sequía, pues alrededor de 85 % de la superficie usada en México se ubica en regiones con régimen de temporal, periodos frecuentes de sequía intermitente o terminal (Acosta-Díaz et al., 2003) y suelos someros, con bajo contenido de materia orgánica y capacidad limitada para retener humedad (Rosales-Serna et al., 2000). La restricción de humedad en la fase reproductiva de frijol (Acosta-Díaz et al., 2003) y otras leguminosas (garbanzo: Cicer arietinum L.; haba: Vicia faba L.; soya: Glycine max L.) disminuye el rendimiento en mayor proporción que cuando sólo afecta la fase vegetativa; durante las etapas de floración, formación de vaina y llenado de grano, disminuye hasta en 50 y 72 % el número de vainas y el rendimiento, lo cual depende de la intensidad del défcit de agua y la tolerancia del cultivar (Liu et al.,2004; Ghassemi-Golezani et al., 2009; Fang et al., 2010).

El mejoramiento genético es una opción para estabilizar las diferencias entre cultivares e incrementar el rendimiento de frijol bajo restricción de humedad, en parte mediante la identificación de genotipos cuya diferencia de rendimiento de grano con riego sea mínima respecto a la condición de secano (Rosales-Serna et al., 2000). Sin embargo, la complejidad de las respuestas fenotípicas al défcit de humedad dificulta el mejoramiento para la tolerancia a sequía. La evaluación de cultivares con origen genético común y respuestas contrastantes al estrés por sequía ha permitido identificar cambios morfológicos, fisiológicos y bioquímicos propios de la especie y contrastantes entre los cultivares (Peña-Valdivia et al., 2005).

La adición de cantidades pequeñas de materia orgánica al suelo incrementa su capacidad para retener humedad debido a una correlación positiva entre el contenido de materia orgánica y el agua disponible (Hudson, 1994; Julca-Otiniano et al., 2006). Al respecto, la aplicación de vermicompost aumenta la materia orgánica del suelo y mejora algunas de sus características físicas, como la cantidad de agregados hidro-estables, la densidad aparente y la porosidad, que favorecen el fujo de aire y agua y el desarrollo radicular de las plantas. Pero los efectos del vermicompost dependen de su naturaleza bioquímica y nivel de humifcación, la cantidad y frecuencia de su aplicación, las características del suelo, el clima y las prácticas agrícolas (Azarmi et al., 2008; Abiven et al., 2009; Tejada et al., 2009).

El objetivo de este estudio fue conocer el efecto de la adición de vermicompost al suelo en el rendimiento de frijol en condiciones de déficit de humedad en la etapa reproductiva. La hipótesis fue que el vermicompost modifica el sistema suelo-planta, e.g. aumenta la retención de humedad por el aumento de materia orgánica, y disminuye el efecto del déficit de humedad en el rendimiento y sus componentes.

La investigación se realizó en un invernadero en el verano de 2009 en el Colegio de Postgraduados, campus Montecillo, Texcoco, Estado de México (19° 27' N, 98° 54' O y 2220 m). La humedad relativa del invernadero, evaluada con un medidor tipo "data logger" (HOBO U12-011, USA), fluctuó de 47 a 65 % durante el estudio. La temperatura de las hojas de reciente exposición se tomó como control del ambiente sobre la planta y se midió en todos los tratamientos entre las 14 y las 15 h durante el ciclo de cultivo con un termómetro con sensor de infrarrojo (INFRAPRO¹ 35639-00, OAKTON, USA), y los valores variaron de 25 a 30 °C.

Se usaron los cultivares de frijol 92 y 122, caracterizados como tolerante y susceptible a la sequía, y con hábito de crecimiento tipo II. Los cultivares están emparentados y derivaron de familias F3 de la cruza de los progenitores AC1028 × Pinto Sierra; aumentaron diez generaciones durante 1988 y 1990 (Ramírez-Vallejo y Kelly, 1998) y se seleccionaron con base en su comportamiento fisiológico, morfológico y de rendimiento de semilla, en condiciones de déficit de humedad en el suelo y de valles altos mexicanos (Rodríguez, 2008).

Las semillas usadas se multiplicaron en el Campus Montecillo del Colegio de Postgraduados, en el ciclo primavera-verano de 2008. Las semillas cosechadas de ambos cultivares tuvieron humedad (10.09 %) y germinación (84.5 %) similar (p>0.05) y las del cv. 122 fueron 28 % más pesadas (p≤0.05) que las del cv. 92 (0.32 y 0.26 g).

El vermicompost se adquirió en el Módulo de Abonos Orgánicos y Lombricultura de la Universidad Autónoma Chapingo, México, y fue elaborado con una mezcla de residuos de cosecha de jitomate (Solanum lycopersicum L.), hojas secas de fresno (Fraxinus excelsior) y estiércol bovino (40:20:40). El suelo usado se extrajo de los primeros 20 cm de profundidad de una parcela agrícola de Texcoco, México, con textura migajón arcillo-arenoso. Las mezclas evaluadas se prepararon con 1.5 y 3 % de vermicompost (40 y 80 t ha^-1). Las características físicas y químicas del suelo y las mezclas se evaluaron en el área de Física de Suelos del Colegio de Postgraduados, Montecillo. El pH del agua fue 7.4 y conductividad eléctrica de 0.53 dS m^-1, valores dentro de los intervalos usados en la clasificación de la calidad de agua para riego (Ayers y Wescot, 1985). No se detectaron plagas o enfermedades en las plantas durante el estudio.

El diseño experimental fue completamente al azar con arreglo factorial de tratamientos y cinco repeticiones. Los factores y niveles estudiados fueron: 1) cultivar o línea de frijol, susceptible (cv. 122) y tolerante (cv. 92) a sequía; 2) régimen de riego, durante el ciclo completo de crecimiento (control) y suspensión de riego desde la foración y hasta la cosecha; y 3) sustrato, vermicompost en el suelo (0, 1.5 y 3 %.) Hubo 12 tratamientos y 60 unidades experimentales. La unidad experimental fue una maceta con dos plantas y las variables del rendimiento se expresan por planta.

En macetas con 12 L de capacidad y 10 kg de cada uno de los tres sustratos se sembraron tres semillas de los cultivares. Cuando la primera hoja trifoliolada estuvo expuesta se aclareó, para mantener las dos plantas que parecieran tener crecimiento homogéneo y mayor vigor. Las plantas se mantuvieron con riego suficiente para conservar el sustrato con humedad aprovechable entre 80 y 100 %, lo que se comprobó con control gravimétrico de las macetas.

Después de 59 d de la siembra y cuando más de 50 % de las plantas estaban en floración se organizaron dos grupos de macetas de cada sustrato y cultivar: un grupo se mantuvo con el mismo régimen de riego y en el otro se suspendió el riego hasta la madurez fisiológica del cultivo.

Las inflorescencias y las vainas se contabilizaron semanalmente 50 d después de la siembra (DDS) y hasta la cosecha en tres unidades experimentales seleccionadas aleatoriamente de cada tratamiento. Se realizó un análisis de varianza (ANDEVA) de los datos con el procedimiento GLM de SAS, versión 9, y los supuestos del diseño de mediciones repetidas con los supuestos del modelo de parcelas divididas, donde las combinaciones factoriales equivalen al efecto de las parcelas completas y las mediciones repetidas en el tiempo equivalen al efecto de las subparcelas (Kuehl, 2001). Se obtuvo la signifcancia de los efectos de los factores principales y sus interacciones y la comparación de medias se realizó con la prueba de Tukey (p£0.05).

Las vainas se cosecharon manualmente 98 DDS en los tratamientos con suspensión de riego y 125 DDS en los de riego continuo. Se cuantificaron las vainas totales, vanas y normales, semillas por vaina y biomasa de las semillas (g) por planta. Los datos se analizaron con un ANDEVA y con la prueba de medias de Tukey (p≤0.05). Para conocer la uniformidad del tamaño (peso) de semilla se obtuvo la distribución de frecuencias de la biomasa seminal individual de una muestra de 100 de ellas de cada tratamiento (resultados no mostrados).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

La hipótesis de la disminución del efecto del défcit de humedad en el rendimiento y sus componentes por el vermicompost en el sustrato condujo a la evaluación de sus características físicas y químicas y los cambios debidos al vermicompost (Cuadro 1). En contraste con lo observado por Abiven et al. (2009), sobresalió la ausencia de signifcancia de la disminución de la densidad aparente y del incremento de la materia orgánica con 3 % de vermicompost. Sin embargo, los cambios de las características físicas y químicas del suelo, e.g. desestabilidad de su estructura por los cationes monovalentes como el Na⁺, por la adición de compost dependen de la composición de este último y de la cantidad aplicada (Tejada et al., 2009). En contraste, la porosidad incrementó signifcativamente (hasta 7 %) y en proporción con el vermicompost (Cuadro 1), con lo que puede favorecerse el fujo de aire y agua y del desarrollo radicular de las plantas (Abiven et al., 2009). El incremento significativo del punto de marchitez permanente (PMP) no mostró relación aparente con la humedad aprovechable ni con la lámina de agua (Cuadro 1). Esto indica que la lámina de agua requerida para alcanzar el contenido que corresponda a la humedad aprovechable es diferente en cada sustrato y el testigo.

El nivel de vermicompost y humedad afectaron el número total de inforescencias (p≤0.01) de ambos cultivares. La suspensión de riego disminuyó 16 % su producción, respecto a la condición con riego, mientras que el vermicompost, independiente del cultivar y la humedad disponible, incrementó entre 19 y 31 % las inforescencias. El patrón de floración fue desigual entre los cultivares (Figura 1 A-B) por efecto del vermicompost, del défcit de humedad y por su combinación, aunque, la cantidad media de inforescencias durante el ciclo fue similar entre ellos. El cv. 122, susceptible a sequía, mostró entre 46 y 56 % del número máximo de sus inflorescencias 50 DDS, alcanzó la floración máxima 57 DDS y luego decayó sincrónica e independiente del sustrato y humedad disponible (Figura 1 A). En contraste, la floración del cv. 92, tolerante a sequía, independiente del sustrato y condición de humedad y en todas las condiciones alcanzó el máximo de floración 57 DDS; además, la proporción máxima de inforescencias se mantuvo constante por 7 d en los tratamientos con 1.5 % de vermicompost y suspensión de riego, 3 % de vermicompost con riego, y en el testigo con défcit de humedad (Figura 1 B). Estos resultados muestran que el vermicompost y la restricción de humedad en el suelo modifcaron la fenología de la floración (etapa R6; Fernández et al., 1983) sólo en el cv. 92.

La producción de vainas o etapa R7 (Fernández et al., 1983) fue significativamente mayor en el cv. 122 (24 %) respecto al 92, independiente de la condición de humedad y vermicompost en el sustrato, aunque un 3 % incrementó signifcativamente entre 29 y 57 % la producción de vainas, independiente del cultivar y la condición de humedad (Cuadro 2). La producción de vainas en el tiempo también contrastó entre los cultivares. Así, en el cv. 122 la producción fue acelerada y sincrónica entre sus tratamientos, alcanzó los valores máximos 64 DDS y luego decayó independiente de las condiciones de cultivo, y en el cv. 92 el incremento fue paulatino después de 50 DDS, en los testigos alcanzó el máximo 70 DDS y en otros tratamientos hasta los 78 DDS, independiente de la disponibilidad de humedad y la presencia de vermicompost. La excepción fue el tratamiento con 3 % de vermicompost y suspensión de riego, que alcanzó el máximo 57 DDS y luego decayó significativamente (Figura 1 C-D). Estos resultados indican que la combinación de vermicompost y suspensión del riego en el sustrato modificó la fenología de la etapa reproductiva del cv. 92 y que su respuesta a estas condiciones fue diferente al cv. 122.

Las interacciones significativas (p≤0.01) detectadas entre el cultivar y el tiempo de producción y entre la concentración de vermicompost y el tiempo de producción de vainas indican que la producción de vainas dependió del cultivar, duración de la etapa reproductiva y del contenido de vermicompost. Sin embargo, el número de vainas producidas durante el ciclo de cultivo incrementó con el vermicompost (Figura 1 C-D).

La abscisión de estructuras reproductivas por efecto del défcit de humedad ocurre en frijol (Acosta-Díaz et al., 2003; Castañeda et al., 2009), garbanzo (Leport et al., 2006) y soya (Liu et al., 2004). Sin embargo, éste no fue el caso de la abscisión de vainas en el cv. 122, después de haber alcanzado el valor máximo, pues la caída fue similar en los testigos con y sin défcit de humedad, lo que parece característica propia del cultivar (Figura 1 C). Ambos cultivares alcanzaron la madurez fsiológica sincrónica 98 y 125 DDS en los tratamientos con y sin suspensión de riego, lo cual puede deberse en parte a que ambos poseen el mismo hábito de crecimiento (tipo II). En este estudio se mostró que el défcit de humedad aceleró la maduración de las plantas de ambos cultivares, independiente de la presencia de vermicompost, aunque algunas etapas previas a la maduración de las semillas hayan sido asincrónicas entre los cultivares como fue el caso del inicio de la antesis (etapa R5), floración y formación de vainas (etapas R6 y R7), menor y mayores, en el cv. 92 comparado con el 122 (Figura 1 C-D).

Aunque en la cosecha ambos cultivares tuvieron número similar de vainas por planta, independiente de la condición de humedad y presencia de vermicompost en el suelo, las características de las vainas usadas para calificar el rendimiento contrastaron entre ellos. Así, el número de vainas vanas puede tener uno de los efectos mayores, pues la planta asigna recursos para su desarrollo pero éstos no se transforman en semilla. En promedio, el cv. 122 generó casi el doble de vainas vanas respecto al cv. 92; sin embargo, el primero tuvo rendimiento de semilla 22 % mayor que el segundo, lo que pudo deberse a las características del genotipo; pues de origen el cv. 122 presentó semillas con mayor peso (Cuadro 2).

El défcit de humedad afectó la producción de vainas negativa e independientemente del sustrato y cultivar, pues disminuyó 25 % y de las vainas cosechadas sólo 20 % fueron normales (i.e. bien desarrolladas, sin deformaciones y sin semillas abortadas). Además, la restricción de humedad disminuyó la producción de semillas y el rendimiento decayó cerca de 50 %, respecto a la producción con riego continuo (Cuadro 2).

Los resultados del estudio mostraron el efecto positivo del vermicompost, independiente de la humedad disponible y el cultivar, pues las dos proporciones evaluadas incrementaron 15 % el número de vainas cosechadas. Aunque con 3 % de vermicompost se produjo la misma cantidad de vainas vanas que sin él, aumentó la cantidad de semillas por planta (22 a 34 %) y su biomasa o rendimiento (20 a 33 %), con 1.5 y 3 % de vermicompost (Cuadro 2). El incremento de frutos y semillas promovido por el vermicompost, independiente del cultivar y disponibilidad de humedad (Cuadro 2), puede explicarse como el resultado de su aporte de algunos compuestos, como ácidos húmicos y fitohormonas (Arancon et al., 2006), y actividad microbiana (Masciandaro et al., 2000), que promueven el crecimiento y desarrollo de las plantas (Roy et al., 2010) como el frijol (Fernández-Luqueño et al., 2010). En el presente estudio el pH del sustrato disminuyó con la cantidad de vermicompost adicionado (Cuadro 1), lo cual puede incrementar la disponibilidad de macro y micronutrientes (Azarmi et al., 2008).

La interacción entre el cultivar y la condición de riego para el total de vainas cosechadas y vainas normales fue significativa, lo que indica que la producción de estas estructuras y sus atributos fueron dependientes tanto de la tolerancia del cultivar a la sequía como de la disponibilidad de humedad.

Los mecanismos por los cuales el défcit hídrico puede afectar el desarrollo de estructuras reproductoras se conocen parcialmente. Al respecto, los potenciales de agua del suelo bajos afectan la división celular, síntesis de proteínas y metabolismo de los carbohidratos, que disminuyen o detienen el crecimiento (Liu et al., 2004). En el presente estudio los efectos se expresaron y cuantificaron en las inforescencias, vainas y semillas porque la suspensión del riego se inició con la floración. También se ha sugerido que dentro de ciertos límites, la caída del potencial de agua de los tejidos, como vainas y semillas, e incluso la falta de asimilados por défcit de humedad no afecta su crecimiento, y el efecto mayor lo generan las señales liberadas por las raíces que activan numerosos procesos fisiológicos (Leport et al., 2006).

El rendimiento de semilla de los testigos con riego fue similares; en ambos, 1.5 y 3 % de vermicompost aumentó el rendimiento de 14 a 32 %. El déficit de humedad en ausencia de vermicompost disminuyó el rendimiento de ambos cultivares (25 a 82 %); en contraste, su presencia fue positiva en la reacción al défcit de humedad y se manifestó como aumento del número de semillas (28 % en el cv. 122 y 48 % en el cv. 92) y por tanto del rendimiento (hasta 30 % y 50 % con 3 % de vermicompost en el cv. 122 y 92) respecto a los testigos, los tratamientos sin vermicompost y suspensión de riego (Figura 3 A-D). El número y tamaño de semillas en frijol son componentes del rendimiento poco asociados a la tolerancia a sequía, pues son características relativamente estables y poco afectadas por el estrés causado por el ambiente; en contraste, esos componentes son más afectados por la duración del periodo reproductivo (Martínez et al., 2007). El presente estudio mostró que la fenología de la reproducción del frijol se redujo cerca de un mes por efecto de la restricción de humedad, lo que apoya la idea de que la eficiencia del uso de agua estuvo dirigida a la supervivencia de las plantas y no al mantenimiento o al incremento del rendimiento. La interacción entre el cultivar y la condición de riego para el número de semillas fue significativa e indica que la producción de semillas depende tanto de la tolerancia del cultivar a la sequía como de la disponibilidad de humedad.

El tamaño original de semilla mayor del cv. 122 (22 %) respecto al cv. 92 se mantuvo en los controles con riego; sin embargo, el défcit de humedad modificó este carácter (Cuadro 3). Aunque el tamaño medio de semilla de ambos cultivares disminuyó con la suspensión del riego, fue significativamente mayor en el cultivar tolerante a sequía (29 %) respecto al sensible (17 %) y la presencia de vermicompost en el suelo mantuvo constante esa diferencia. Además de disminuir el tamaño medio de la semilla, el défcit de humedad modificó las proporciones del tamaño de la semilla en ambos cultivares (resultados no mostrados). Esta condición, independiente de la presencia de vermicompost en el sustrato, incrementó la frecuencia de semillas con masa alrededor de los 250 mg y disminuyó o eliminó las de mayor masa.

El efecto positivo del vermicompost en el rendimiento puede deberse en parte al aumento de biomasa de estructuras que almacenan fotoasimilados previo al periodo de estrés, y que cubrirán la demanda para el desarrollo de las estructuras reproductoras. Al respecto, Roy et al. (2010) indican que 8 % de vermicompost en el sustrato incrementó el contenido de clorofila en las hojas de frijol, lo que estuvo relacionado con la acumulación de biomasa. Fernández-Luqueño et al. (2010) señalan que la adición de vermicompost al suelo aumentó la cosecha de frijol, lo que estuvo relacionado positivamente con la producción de biomasa y el aumento de N disponible. Según Cavender et al. (2003), los productos orgánicos incorporados al suelo en general mejoran la fertilidad del suelo. En el presente estudio los cambios en el sustrato con las mezclas de vermicompost pueden referirse al contenido de cationes intercambiables (Ca²⁺ y Mg²⁺) lo cual a su vez está relacionado en parte con la conductividad eléctrica significativamente mayor de los sustratos con vermicompost. En el presente estudio la materia orgánica se mantuvo sin cambio significativo, pero hay evidencias de que el aporte de la población microbiana del vermicompost, evaluada mediante la actividad deshidrogenasa, acelera los procesos de degradación de la materia orgánica, lo que contribuye a incrementar el rendimiento de los cultivos (Arancon et al., 2005).

CONCLUSIONES

La modificación de algunas características físicas y químicas del suelo, como el aumento de la porosidad, disminución de la lámina de agua, disminución del pH y aumento de la conductividad eléctrica, promovidos por el vermicompost apoyan la hipótesis de que modifica el sistema suelo-planta y disminuye los efectos del estrés por défcit de humedad, lo que puede evaluarse por los efectos positivos en el rendimiento y sus componentes en el frijol. En contraste, el vermicompost no modificó otras características físicas y químicas del sustrato, como PMP, humedad aprovechable y capacidad de campo. Pero los resultados apoyan la hipótesis de que sí modifca el sistema suelo-planta y repercute en el aprovechamiento mayor de la humedad limitante en el sustrato por la planta. Sin embargo, el efecto de cada factor evaluado (tolerancia del cultivar a la sequía, disponibilidad de humedad y modificación del sustrato por vermicompost) y la interacción significativa de los tres factores confirman la complejidad de las reacciones generadas.

Abiven, S., S Menasseri, and C. Chenu. 2009. The effects of organic inputs over time on soil aggregate stability – A literature analysis. Soil Biol. Biochem. 41: 1-12.         [ Links ]

Acosta-Díaz E., M. D. Amador-Ramírez, y J. A. Acosta-Gallegos. 2003. Abscisión de estructuras reproductoras en frijol común bajo condiciones de secano. Agric. Téc. Méx. 29(2):155-168.         [ Links ]

Arancon Q, N., C. A. Edwards, P. Bierman, J. D. Metzger, and C. Lutch. 2005. Effects of vermicomposts produced from cattle manure, food waste and paper waste on the growth and yield of peppers in the field. Pedobiology 49:297-306.         [ Links ]

Arancon Q, N., C. A. Edwards, S. Lee, and R. Byrne. 2006. Effects of humic acids from vermicompost on plant growth. Eur. J. Soil Biol. 45: 65-69.         [ Links ]

Ayers, R. S., and D. W. Wescot. 1985. Water Quality for Agriculture. FAO Irrigation and Drainage Paper 29 Rev 1, Rome, Italy. 174 p.         [ Links ]

Azarmi, R., M. Torabi G., and R. Didar T. 2008. Influence of vermicompost on soil chemical and physical properties in tomato (Lycopersicum esculentum) field. Afric. J. Biotech. 7(14):2397-2401.         [ Links ]

Castañeda-Saucedo, M. C., L. Córdova-Téllez, V. A. González-Hernández, A. Delgado-Alvarado, A. Santacruz-Varela, and G. García-de los Santos. 2009. Physiological performance, yield, and quality of dry bean seeds under drought stress. Interciencia 34(10): 748-754.         [ Links ]

Cavender D., N., R. Atiyeh M., and M Knee. 2003. Vermicompost stimulates mycorrhizal colonization of roots of Sorghum bicolor at the expense of plant growth. Pedobiology 47:85-89.         [ Links ]

Celis-Velazquez, R., C. B. Peña-Valdivia, M. Luna-Cavazos, and J. R. Aguirre R. 2010. Seed morphological characterization and reserves used during seedling emergency of wild and domesticated common bean (Phaseolus vulgaris L.). Rev. Fac. Agron. (LUZ) 27:61-87.         [ Links ]

Fang, X., N. C. Turner, G. Yan, F. Li, and K. H. M. Siddique. 2010. Flower numbers, pod production, pollen viability, and pistil function are reduced and flower and pod abortion increased in chickpea (Cicer arietinum L.) under terminal drought. J. Exp. Bot. 61: 335-345.         [ Links ]

Fernández F. , P. Gepts, y G. M. López. 1983. Etapas de desarrollo en la planta de frijol común. CIAT. Cali, Colombia. 26 p.         [ Links ]

Fernández-Luqueño, F. , V. Reyes-Varela, C. Martínez-Suárez, G. Salomón-Hernández, J. Yañéz-Meneses, J. M. Ceballos-Ramírez, and L. Dendooven. 2010. Effect of different nitrogen source on plant characteristics and yield of common bean (Phaseolus vulgaris L.) Biores. Tech. 101:396-403.         [ Links ]

Ghassemi-Golezani, K., S. Ghanehpoor, and A. D. Mohammadi-Nasab. 2009. Effects of water limitation on growth and grain filling of faba bean cultivars. J. F. Agric. Environm. 7: 442-447.         [ Links ]

Hudson B D. 1994. Soil organic matter and available water capacity. J. Soil Water Conserv. 49:189-194.         [ Links ]

Julca-Otiniano, A., L. Meneses-Florían, R. Blas-Sevillano, y S. Bello-Amez. 2006. La materia orgánica, importancia y experiencias de su uso en la agricultura. Idesia 24(1): 49-61.         [ Links ]

Kuehl R. 2001. Diseño de Experimentos: Principios Estadísticos de Diseño y Análisis de Investigación. 2^da ed. Tomson. México. 666 p.         [ Links ]

Leport, L., N. Turner C., S. L. Davies, and K. H. M. Siddique. 2006. Variation in pod production and abortion among chickpea cultivars under terminal drought. Eur. J. Agron. 24:236-246.         [ Links ]

Liu, F. , M. Andersen N, and C. R. Jensen. 2004. Root signal controls pod growth in drought-stressed soybean during the critical abortion-sensitive phase of pod development. Field Crops Res. 85:159-166.         [ Links ]

Martínez J. P. , H. Silva, J. F. Ledent, and M. Pinto. 2007. Effect of drought stress on the osmotic adjustment, cell wall elasticity and cell volume of six cultivars of common beans (Phaseolus vulgaris L.). Eur. J. Agron. 26:30-38.         [ Links ]

Masciandaro G., B. Ceccanti, V. Ronchi, and C. Bauer. 2000. Kinetic parameters of dehydrogenase in the assessment of the response of soil to vermicompost and inorganic fertilisers. Biol. Fertility Soils 32:479-483.         [ Links ]

Peña-Valdivia, C. B., A. B. Sánchez-Urdaneta, C. Trejo, J. R. Aguirre R., and E. Cárdenas. 2005. Root anatomy of drought sensitive and tolerant maize (Zea mays L.) seedlings under different water potentials. Cer. Res. Comm. 33(4):705-712.         [ Links ]

Rodríguez, G. M. N. 2008. Selección de líneas de frijol tolerantes a la sequía con base en respuestas de la planta al estrés hídrico. Tesis doctoral, Colegio de Postgraduados. Montecillo, México. 115 p.         [ Links ]

Ramírez-Vallejo P. , and J. D. Kelly. 1998. Traits related to drought resistance in common bean. Euphytica 99:127-136.         [ Links ]

Rosales-Serna, R., P. Ramírez-Vallejo, J. A. Acosta-Gallegos, F. Castillo-González, and J. D. Kelly. 2000. Rendimiento de grano y tolerancia a la sequía del frijol común en condiciones de campo. Agrociencia 34:153-165.         [ Links ]

Roy S., K. Arunachalam, B. Kumar D., and A. Arunachalam. 2010. Effect of organic amendments of soil on growth and productivity of three common crops viz. Zea mays, Phaseolus vulgaris and Abelmoschus esculentus. Appl. Soil Ecol. 45:78-84.         [ Links ]

Tejada M., A. M. García-Martínez, and J. Parrado. 2009. Effects of a vermicompost composted with beet vinasse on soil properties, soil losses and soil restotation. Catena 77:238-247.         [ Links ]