Evaluación del efecto del aprovechamiento foliar en Chamaedorea quezalteca Standl. & Steyerm. (Palmae), en la reserva de la biósfera El Triunfo, Chiapas, México

Evaluation of leaf harvesting effect on Chamaedorea quezalteca Standl. & Steyerm. (Palmae), in the El Triunfo biosphere reserve, Chiapas, México

Rubén Martínez-Camilo^1,3* , Mario González-Espinosa² , Miguel A. Pérez-Farrera³ , Pedro F. Quintana-Ascencio⁴ , Lorena Ruíz-Montoya²

¹ Recursos Naturales y Desarrollo Rural.

² Departamento de Ecología y Sistemática Terrestre, El Colegio de La Frontera Sur (ECOSUR). 29290. San Cristóbal de Las Casas, Chiapas, México.

⁴ Department of Biology, University of Central Florida. 4000 Central Florida Boulevard, Orlando, FL 32816, USA.

Recibido: Enero, 2011.
Aprobado: Mayo, 2011.

Resumen

Las hojas de la palma Chamaedorea quezalteca son un recurso forestal no maderable importante para los pobladores de la Sierra Madre de Chiapas, México. El objetivo del presente estudio fue evaluar el efecto de la defoliación artificial durante un año (julio del 2008 a julio del 2009) sobre las respuestas en producción foliar, mortalidad y reproducción en C. quezalteca, en tres sitios de la Reserva de la Biosfera El Triunfo, Chiapas, México. Se seleccionaron 600 individuos en tres categorías de tamaño definidas por el número de tallos (1-3, 4-6 y >7). El diseño experimental fue factorial mixto con dos factores fijos (tratamiento y tamaño) y uno aleatorio (sitio) y la cobertura del bosque como covariable, con tres tratamientos de defoliación (30, 60 y 100 %) y un testigo (0 %), y se realizó un análisis de varianza con los datos. La producción de hojas fue significativa (p<0.05) respecto al tamaño de la planta y a la intensidad de defoliación, pero la respuesta dependió de la combinación de niveles. La producción foliar aumentó con la intensidad de cosecha (defoliación) y en las categorías de tamaños. Durante el experimento se registró la muerte de ocho individuos y 20 % de todos los individuos seleccionados perdió uno o más tallos. No se encontraron diferencias (p>0.05) entre tratamientos y el testigo en la producción de inflorescencias e infrutescencias entre el inicio del experimento y después de un año, ni en la producción de frutos después de un año. Los resultados indican que la cosecha de hojas en un periodo anual aumentó la producción de hojas peío no cambió la reproducción ni la supervivencia de los individuos.

Palabras clave: manejo, producto no maderable, respuesta compensatoria, Sierra Madre de Chiapas.

The leaves of the Chamaedorea quezalteca palm are an important non-timber forest resource for the dwellers of the Sierra Madre de Chiapas, México. The aim of this study was to evaluate the effect of artificial defoliation during one year (July 2008 to July 2009) on leaf production, mortality and reproduction of C. quezalteca at three sites of the El Triunfo Biosphere Reserve, Chiapas, México. Six hundred individuals were selected in three size categories defined by the number of stems (1-3, 4-6 and >7). The experimental design was mixed factorial with two fixed factors (treatment and size) and one random (site), and forest cover as a covariate, with three treatments of defoliation (30, 60 and 100 %) and the control (0 %); an analysis of variance was performed with the data. The production of leaves was significant (p<0.05) in relation to plant size and intensity of defoliation, but such response depended on the combination of factor levels. Leaf production increased with harvest intensity (defoliation) and size categories. During the experiment, eight individuals were recorded dead and 20 % of all the selected individuals lost one or more stems. No differences were found (p<0.05) between treatments and the control in the production of inflorescences and infructescences between the start of the experiment and after one year, nor in fruit production after a year. Results indicate that leaf harvest in an annual period increased leaf production but did not change the reproduction and survival of individuals.

Key words: management, non-timber forest products, compensatory response, Sierra Madre de Chiapas.

INTRODUCCIÓN

La extracción de hojas implica una pérdida de la biomasa y del área foliar activa fotosintética que genera una alteración en el balance neto entre la ganancia de carbono a través de la fotosíntesis y su pérdida por la respiración (Anten y Ackerly 2001). El impacto de la defoliación sobre el desempeño de las plantas se ha estudiado particularmente en especies que presentan algún tipo de aprovechamiento y son consideradas como productos forestales no maderables, como las palmas (Endress et al., 2004a; Valverde et al., 2006; Martínez-Ramos et al., 2009).

Para el diseño de modelos o la definición de niveles de aprovechamiento apropiado de los productos forestales no maderables es útil el diseño y el desarrollo de experimentos que simulen escenarios de defoliación o cosecha (Endress et al., 2006). Los experimentos ayudan a predecir el comportamiento individual y poblacional de los organismos y así definir las mejores prácticas para un manejo sostenible (McPherson y DeStefano, 2003; Ticktin, 2004). En varias especies de palmas se ha evaluado experimentalmente el efecto de la defoliación sobre el crecimiento individual, la viabilidad poblacional, la producción foliar y la supervivencia. Generalmente se observan efectos negativos a largo plazo y efectos positivos en una primera temporada de cosecha después de la defoliación (Endress et al., 2004b; Valverde etai, 2006; Martínez-Ramos et al., 2009). En algunos casos, no se han detectado efectos negativos de la cosecha en la producción foliar, la supervivencia y el crecimiento de las palmas (Chazdon, 1991; Bonesso-Sampaio et al, 2008).

Al realizar experimentos para analizar las respuestas compensatorias ante tratamientos de cosecha es importante considerar el hábito de crecimiento de la especie estudiada. En el caso de las palmas se han realizado estudios en especies de hábito solitario, como Chamaedorea elegans (Anten et al., 2003; Valverde et al, 2006; Martínez-Ramos et al., 2009), C. tepejilote (Oyama y Mendoza, 1990) y C. radicalis (Endress et al., 2004a, b). Los estudios en palmas de hábito cespitoso o clonal son más escasos: Geonoma congesta (Chazdon, 1991, 1992), G deversa (Flores y Ashton, 2000) y Desmoncus orthacanthos (Siebert, 2000).

La respuesta compensatoria en plantas es la capacidad de responder a un evento o factor que haya limitado el curso normal de crecimiento o producción de cualquier parte del organismo e implica diferentes mecanismos (Anten et al., 2003; Retuerto et al, 2003; Ruiz-R. et al., 2008) para responder al daño. Algunos de ellos son: 1) incremento en la tasa de producción de biomasa; 2) incremento de la tasa fotosintética; 3) la disponibilidad o almacenamiento de reservas de carbono y nutrientes; y 4) habilidad para movilizar las reservas de carbono desde las raíces u otros tejidos a las zonas dañadas.

El objetivo de este estudio fue evaluar la respuesta de la palma Chamaedorea quezalteca Standl. & Steyerm. (Palmae) ante diferentes niveles de defoliación y observar las respuestas en un primer periodo anual (julio del 2008 a julio del 2009). La hipótesis fue que la producción de hojas aumenta positivamente con la intensidad de la cosecha y que la defoliación puede tener implicaciones negativas en la producción de estructuras reproductivas y la supervivencia.

MATERIALES Y MÉTODOS

Especie de estudio

Chamaedorea quezalteca es una palma de hábito cespitoso a erecto; las plantas son dioicas y miden hasta 7 m de altura. Los tallos son verdes, erectos o pocas veces decumbentes, con un diámetro de hasta 3.5 cm, con entrenudos blancos y conspicuos. Cada año produce 1 a 3 hojas por tallo; las hojas son pinnadas y extendidas y alcanzan hasta 150 cm de largo (Hodel, 1992). Se distribuye en Centroamérica (Guatemala, El Salvador y Honduras) y el sur de México (Chiapas y Oaxaca), y forma parte del bosque mesófilo de montaña y del bosque tropical perennifolio. En Chiapas se localiza en ambas vertientes de la Sierra Madre de Chiapas en altitudes de 900 a 2300 m. Esta palma es la más importante de la Sierra Madre de Chiapas por su aprovechamiento comercial derivado de la extracción de follaje; sus hojas son usadas para arreglos florales y como ejemplares vivos para adorno. En México esta especie se enlista bajo estatus de conservación en la categoría de Amenazada (Semarnat, 2010).

Área y sitios de estudio

El estudio se realizó en la Reserva de la Biosfera El Triunfo (El Triunfo, en adelante) ubicada al sur de México, en la Sierra Madre de Chiapas. El Triunfo tiene una extensión de 119 177 ha, con altitudes de 450 a 3000 m, comprende un paisaje montano de estructuras orográficas plegadas que corren del NO al SE y sirve de parteaguas entre la vertiente del Pacífico y la Depresión Central de Chiapas (Arreóla-Muñoz et al., 2004). Cuenta con una amplia diversidad climática, la cual incluye tres tipos de climas regionales: cálido-húmedo en las áreas bajas, semicálido-húmedo en las partes medias, y templado húmedo en las partes altas (García, 1983). El Triunfo tiene una gran variedad de ecosistemas terrestres, destacando por su importancia y diversidad biológica el bosque mesófilo de montaña (Rzedowski, 1978).

Se seleccionaron tres sitios de estudio (Figura 1), uno en la zona núcleo 1 El Triunfo, y dos en la zona de amortiguamiento, finca Santa Catarina y ejido Nueva Colombia, usando los siguientes criterios: 1) áreas en buen estado de conservación; 2) poblaciones conservadas de C. quezalteca; 3) poblaciones no cosechadas en las últimas tres décadas; y 4) condiciones ambientales con la mayor similitud, principalmente en pendientes y amplitud altitudinal. Originalmente se intentó seleccionar 240 individuos de C. quezalteca en cada sitio; sin embargo, sólo en El Triunfo y Nueva Colombia fue posible tener este número de individuos. Para Santa Catarina sólo se pudieron seleccionar y marcar 120 individuos porque el terreno tiene pendientes más acentuadas y es más pedregoso; además, la densidad de palmas con respecto a los otros dos sitios fue menor.

Diseño experimental y aplicación de tratamientos

Para la ubicación y selección de cada individuo de palma incluido en el experimento se trazaron transectos lineales, establecidos de manera perpendicular a las pendientes de los cerros, paralelas entre ellos y separados a cada 8 m de distancia entre sí. La longitud de cada transecto varió en su extensión, se adecuó a las condiciones del terreno y fue determinada por la presencia de cañadas o pendientes. En cada transecto se ubicaron puntos cada 8 m para la selección de individuos. Para establecer un punto de selección se delimitó un área circular con un diámetro de 6 m. Dentro del círculo se seleccionó el individuo requerido de acuerdo al tratamiento y la categoría de tamaño. Se seleccionaron individuos en etapa adulta o juvenil y que a la vista mostraran estar en buen estado (sin daños por herbivoría, enfermedad y daños mecánicos por la caída de ramas o árboles). Si dentro de ese punto de selección no se encontraba el individuo requerido, se consideraba como un punto nulo y se continuaba el muestreo hasta encontrar la palma requerida. Un individuo seleccionado era marcado, recibía un número consecutivo y se aplicaba el tratamiento de defoliación respectivo.

Las plantas se categorizaron en tres niveles de tamaño de acuerdo al número de tallos en cada individuo: 1-3 tallos, 4-6 tallos y >7 tallos. Los tratamientos de defoliación fueron: 30, 60 y 100 % de defoliación y el testigo (0 %). La defoliación se realizó con una tijera de podar, cortando la hoja en la base del pecíolo a 20 cm arriba del desenvaine del tallo; este corte se realizó siempre empezando por las hojas más recientes.

Análisis estadístico

Producción de hojas

Para analizar la respuesta compensatoria de la producción de hojas después de la cosecha y durante un periodo anual se usó un modelo de ANDEVA para un diseño factorial mixto. El modelo factorial se usó para contrastar los sitios (factor aleatorio), el tamaño definido por el número de tallos (factor fijo) y los tratamientos de defoliación (factor fijo) con 591 casos incluidos en los tres sitios, los cuales se consideraron como repeticiones.

Antes de definir el modelo factorial final se consideraron cuatro covariables posibles para evaluar y controlar estadísticamente el efecto atribuible a variables medidas pero no sometidas a control experimental. Las covariables fueron: 1) cobertura del dosel; 2) DAP del individuo; 3) longitud del tallo más largo en cada individuo; y 4) número de tallos de cada individuo. Un análisis de correlación bivariada entre estas variables mostró que tres de ellas (DAP del individuo, longitud del tallo y número de tallos) estaban altamente correlacionadas entre sí y con el factorTamaño (r>0.58, p<0.001, N=591, en todos los casos); por tanto, sólo se usó la Cobertura del Dosel. Dado que la variable de respuesta (número de hojas producidas) mostró varianzas altas y una distribución Poisson, los datos se transformaron a su raíz cuadrada para normalizarlos (Sokal y Rohlf, 1969; Underwood, 1997).

Se realizaron pruebas post hoc con la prueba de Tukey para comparar las medias de las combinaciones de factores que resultaron significativas, y pruebas de t de Student para comparaciones apareadas entre las medias de los niveles de un factor dentro del otro (Sokal y Rohlf, 1969). Para cada tallo de cada individuo del experimento de defoliación se obtuvo un valor de producción foliar, dividiendo el número de hojas producidas entre el número de tallos de cada individuo al inicio del estudio; esto se realizó debido a que cada tallo produce más de una hoja. En este caso, para comparar entre el testigo y los tratamientos de defoliación a nivel de tallos se realizó un ANDEVA con un criterio de clasificación (factor Tratamiento), pero el factor Tamaño se excluyó para considerar sólo la producción por tallo y no por individuo.

Repíoducción

Se cuantificaron las estructuras reproductivas encontradas en los individuos seleccionados al aplicar los tratamientos para el experimento de defoliación y después de la cosecha. Para comparar la producción de inflorescencias (masculinas y femeninas) y de infrutescencias producidas entre el periodo inicial del experimento y el primer periodo anual (12 meses después de la defoliación) se usó la prueba no paramétrica de McNemar (Siegel, 1956; Sokal y Rohlf, 1969). Para cada infrutescencia se contabilizó el número de frutos. La comparación de la producción de frutos se realizó de dos maneras: en el primer análisis se usó la prueba no paramétrica de Wilcoxon (Siegel, 1956) para comparar los promedios en la producción total de frutos entre el periodo inicial del experimento y final del primer periodo anual; en el segundo se usó la prueba de Kruskal-Wallis (Siegel, 1956) para comparar los promedios en la producción de frutos por infrutescencia entre los diferentes tratamientos y el testigo al final del primer periodo anual.

Supervivencia y mortalidad de tallos

La supervivencia de los individuos y la mortalidad de tallos entre los diferentes tratamientos y el testigo se evaluó con una prueba de independencia de G² (Sokal y Rohlf, 1969). Se consideró un tallo muerto si presentaba evidencias de pudrición, si estaba totalmente quebrado o presentaba evidencia de daños severos por herbivoría. Al evaluar la mortalidad de los tallos se consideró el número de individuos que perdieron uno o dos tallos, y se agruparon en una sola categoría los que perdieron más de tres tallos. Este procedimiento fue necesario debido al número tan bajo de registros de individuos que perdieron tres o más tallos, resultando en una tabla de contingencia de 4X3 (tratamientos y testigo vs individuos que perdieron uno o más tallos). Todos los análisis se realizaron con SPSS v. 15.0 para Windows.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Producción de hojas

La respuesta en la producción de hojas aumentó de acuerdo con la intensidad de los tratamientos (cosecha) realizados en C. quezalteca. La producción de hojas (respuesta compensatoria) en los tres tratamientos de defoliación aplicados fue mayor a la del testigo. Se encontró que las interacciones Tamaño XTratamiento de defoliación (F₆₅₅₄= 2.878, p = 0.048) y Tamaño X Sitio (F₄₅₅₄ = 13.273, p<0.001) fueron significativas, así como los efectos de los factores Tamaño (F₂₅₅₄=71.093, p<0.001) y Tratamiento (F₃₅₅₄ = 30.472, p<0.001) (Figura 2) y la covariable Cobertura del Dosel (F₁₅₅₄=4.54, p = 0.034). No resultaron significativos el factor Sitio (F₂₅₅₄= 0.756, p = 0.190) ni las interacciones Tratamiento de defoliación X Sitio (F₆₅₅₄ = 0.189, p = 0.974) y Tamaño X Tratamiento de defoliación X Sitio (F₁₂₅₅₄= 0.802, p = 0.648). Las comparaciones post hoc (prueba de Tukey) indicaron diferencias entre todos los niveles del factor Tamaño (p<0.001) y en el Tratamiento entre los niveles testigo vs. 60 (p<0.001), testigo vs. 100 (p<0.001), 30 vs. 60 (p<0.020) y 30 vs. 100 (p<0.008). En las comparaciones apareadas (prueba de medias con la t de Student), considerando el factor Tratamiento dentro del factor Tamaño, sólo se encontraron diferencias entre los tratamientos y el testigo dentro de la clase de Tamaño 3 (>7 tallos): testigo y 60 % (p = 0.003), el testigo y 100 % (p<0.001), y entre los tratamientos de 30 y 60 % (p = 0.007) y de 30 y 100 % (p = 0.001). Para evaluar el número de hojas producidas por tallo se dividió el número total de hojas producidas entre el número de tallos: el ANDEVA con sólo los niveles de defoliación (tratamiento) indicó diferencias entre ellos (F₃₅₉₀ = 9.181, p<0.001); la prueba post hoc (prueba de Tukey) mostró diferencias entre el testigo y 60 % (p<0.001), el testigo y 100 % (p<0.001) y marginalmente entre el testigo y 30 % (p = 0.053).

El análisis de los resultados mostró que los tratamientos de 100 % con el tamaño >7 tallos tuvieron el mejor desempeño. Esta producción foliar mayor respecto a los otros niveles de tamaño y tratamiento se relaciona con la capacidad de la reparación inmediata de la planta respecto a la biomasa perdida. Por tanto, los individuos de mayor tamaño y con más estimulación (nivel de defoliación) aumentan la respuesta al daño causado. De acuerdo con Lambers et al. (2008), las respuestas compensatorias de las plantas pueden ocurrir a través de dos procesos: el primero implica una producción rápida de tejido foliar, y el segundo un incremento en la tasa fotosintética de las otras hojas a través de varios mecanismos. Otro aspecto posiblemente implicado en la respuesta compensatoria observada (no medido en este trabajo y que amerita el estudio ecofisiológico respectivo), se refiere a la traslocación de los carbohidratos almacenados desde los tallos, sus bases o las raíces (Chazdon, 1991). La compensación foliar y el incremento de acuerdo a los niveles de cosecha observado en este estudio es congruente con los resultados de otros estudios de defoliación en palmas, particularmente aquellos en los cuales un aumento en la cosecha intensifica la respuesta compensatoria en producción foliar (Anten y Ackerly, 2001; Endress et al, 2004a; Valverde et al, 2006).

La fenología foliar en C. quezalteca implica la producción de una a dos hojas (raramente tres) por tallo en un periodo anual; los promedios encontrados fueron de 1.4 a 1.7 hojas por tallo. Estos datos son parecidos pero inferiores a los encontrados en plantas unitarias como C. radicalis (Endress et al., 2004a) y menores a los encontrados en C. bartlingiana (Ataroff y Schwarzkopf, 1992), C. elegans (Valverde et al, 2006) y Phytelephas seemannii (Bernal, 1998). Considerando su hábito cespitoso, la producción foliar de C. quezalteca es menor a la de Geonoma congesta (Chazdon, 1991).

Los resultados obtenidos se deben considerar con cautela ya que sólo implican una primera temporada anual de respuesta después de la defoliación experimental y es necesario prolongar el tiempo de observación. La respuesta compensatoria en algunos estudios es señalada como una producción foliar a la alza en el primer año (Chazdon, 1991; McKean, 2003; Endress et al, 2004a). En estudios realizados durante varios años esta respuesta compensatoria disminuye al aumentar el tiempo y la frecuencia de remoción de hojas (Martínez-Ramos et al, 2009); en algunos casos se han encontrado máximos en la producción de hojas en tratamientos intermedios (McKean, 2003).

Reproducción

En algunas especies de palmas hay consecuencias negativas en la producción de estructuras reproductivas en estudios de cosecha evaluados en dos o más años después de la defoliación (Mendoza et al., 1987; Zuidema et al, 2007; Martínez-Ramos et al, 2009). Las consecuencias de la defoliación sobre aspectos reproductivos no han sido evidentes en palmas coloniales como Geonoma congesta (Chazdon, 1991), pero si han afectado a otras como G. deversa (Zuidema et al, 2007). Martínez-Ramos et al. (2009) mencionan que las palmas sujetas a eventos únicos de defoliación no presentan efectos negativos sobre aspectos reproductivos o estos son pequeños en comparación con aquellos de las plantas sujetas a defoliaciones repetidas. La fenología reproductiva de C. quezalteca implica periodos anuales de producción de flores y frutos, por lo que se puede decir que la exposición a un periodo anual de defoliación no tuvo consecuencias notorias.

Mortalidad

Se encontraron ocho individuos muertos: cuatro de la clase del Tamaño 1, dos del Tamaño 2 y dos del Tamaño 3; por tratamiento de defoliación 4 del testigo, 1 de 30 %, 2 de 60 % y 1 de 100 %. Sobrevivieron a la defoliación al cabo de un año 98.7 % de los individuos. No hubo diferencias (prueba de G² = 2.81, g.l.=3, p = 0.42) en la mortalidad de palmas entre los tratamientos de defoliación y el testigo. Se encontró que del total de individuos seleccionados, 20 % (N=120) perdieron uno o más tallos (1-7 tallos), aunque la mayoría de los individuos sólo perdió un tallo. Tampoco hubo diferencias (prueba de G² =4.44, g.l. = 6, p = 0.62) en la frecuencia de individuos que perdieron tallos con respecto a los tratamientos aplicados. Estos resultados sugieren que las plantas de C. quezalteca poseen resistencia a los diferentes niveles de cosecha, dado que la mitad de los casos de mortalidad ocurrió en el testigo. Patrones de mortalidad similares se encontraron en otras palmas en las cuales la defoliación no afectó la supervivencia (Mendoza et al, 1987; Chazdon, 1991; Zuidema et al, 2007). La supervivencia y mortalidad de tallos en C. quezalteca están más relacionadas con eventos naturales como la caída de ramas o árboles, la herbivoría, el daño de mamíferos grandes o infecciones por patógenos. Estas mismas circunstancias se muestran en algunos estudios como causas de mortalidad en palmas (Chazdon, 1991; Flores y Ashton, 2000; Tanner, 2001). Pero también hay efectos negativos de la defoliación sobre la supervivencia, principalmente en los tratamientos de defoliación más intensos y con defoliación periódica (Endress et al., 2004b; Martínez-Ramos et al., 2009). El hábito colonial de C. quezalteca aumenta su área de exposición y con ello las probabilidades de ser dañadas. En general, los procesos descritos parecen ser frecuentes en la dinámica de supervivencia y mortalidad de tallos de C. quezalteca, ya que uno de cada cinco individuos perdió uno o más tallos en este experimento y las causas no estuvieron relacionadas directamente con los tratamientos de cosecha aplicados.

CONCLUSIONES

La producción de hojas aumentó con los niveles de cosecha y en las categorías con mayor número de tallos; la producción de hojas fue mayor al del testigo en todos los casos. Después de un año, los tratamientos aplicados no tuvieron un efecto significativo sobre la producción de inflorescencias e infrutescencias, ni sobre la supervivencia y mortalidad de tallos.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecemos al apoyo en campo de Juan Gálvez, Luis Solís, Nayely Martínez, Angelita López, Jorge Martínez, Mario Alberto del Barco y Manuel Martínez. Agradecemos a las autoridades del ejido Nueva Colombia, a los dueños de la finca Santa Catarina y a la Dirección de El Triunfo (CONANP) por el acceso a las áreas de estudio. A Sergio López Mendoza por su apoyo en la realización de los análisis estadísticos. Este estudio fue apoyado por el Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología mediante una beca (número 215033) otorgada al primer autor, por el Consejo de Ciencia y Tecnología de Chiapas mediante una beca durante el verano de 2009, por Fondos Operativos de la Universidad de Ciencias y Artes de Chiapas al proyecto "Efecto del aprovechamiento foliar sobre los atributos demográficos de la palma Chamaedorea quezalteca en la Reserva de la Biosfera El Triunfo", otorgados al primer autor, así como por los proyectos "Ecología del género Chamaedorea en la Sierra Madre de Chiapas" (Fondo Sectorial CONACYT-SEMARNAT, clave 2004-CO1-272) y Fundación Chris y Sharon Davidson (clave IFT01/06) otorgados a M. A. Pérez Farrera, y por la línea de investigación de ECOSUR "Conservación y restauración de bosques de Chiapas".

LITERATURA CITADA

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