Diferencias estructurales entre parches de pastizal del caldenal y su influencia sobre el banco de semillas, en la provincia de La Pampa, Argentina
Structural differences between caldenal patches of the rangeland and its influence on the seed bank, in the province of La Pampa, Argentina
Ernesto Morici1*, Valeriano Doménech–García2, Gustavo Gómez–Castro2, Alicia Kin1, Alicia Saenz1, y Celia Rabotnikof
1 Facultad de Agronomía. Universidad Nacional de La Pampa (UNLPam). Ruta 35 km 334, CC. 300. Santa Rosa. Argentina. *Autor responsable: (morici@agro.unlpam.edu.ar).
2 Departamento de Producción Animal. Universidad de Córdoba (UCO). Campus de Rabanales. 14014 Córdoba. España. (pa1dogav@uco.es), (pa1gocag@uco.es).
]]>Recibido: Noviembre, 2008.
Aprobado: Abril, 2009.
Resumen
El aprovechamiento de los pastizales del bosque de calden data de más de 150 años, el cual era dominado por especies forrajeras de porte bajo. Ahora la vegetación está distribuida en parches por efecto del pastoreo, siendo estos: de altura intermedia (dominado por especies no forrajeras), bajos (dominado por especies forrajeras) y los codominados. El objetivo de este trabajo fue evaluar las diferencias de algunas variables estructurales entre parches y su influencia sobre el banco de semillas, en la Provincia de La Pampa, Argentina. Para esta caracterización en el estrato graminoso–herbáceo se realizaron determinaciones de cobertura aérea, cobertura de mantillo, proporción de suelo, cobertura por especie, densidad de gramíneas perennes y banco de semilla de gramíneas. La diversidad y riqueza específica se determinó a partir de la cobertura de vegetación; para diversidad, se aplicó el índice de Shannon–Weaver. Se encontró que el pastoreo afectó las variables estructurales evaluadas y repercutió en el banco de semilla. La cobertura de vegetación fue máxima en los parches dominados por no forrajeras, mientras que la diversidad y riqueza ocurrió en parches dominados por especies forrajeras bajas y en los codominados. En el banco de semillas de los parches de forrajeras abunda Stipa trichotoma, especie perenne no forrajera. Si se agrega que el pastoreo en Piptochaetium napostaense afecta la productividad, el vigor y la persistencia de las plantas se estaría frente a una espiral de degradación.
Palabras clave: Banco de semilla, bosque de caldén, cobertura, diversidad, pastoreo.
Abstract
The use of grasslands in the Caldén forest dates from over 150 years ago, and was dominated by low–height forage species. Now vegetation is distributed in patches, due to the effect of grazing, namely: middle height (dominated by non–forage species), low (dominated by forage species) and the co–dominated. The aim of this work was to evaluate the differences in a few structural variables between patches and their influence on the seed bank in the province of La Pampa, Argentina. For this description in the gramineous–herbaceous structure, aerial cover was established, along with humus cover, soil proportion, cover by species, density of perennial gramineous and gramineous seed bank. The specific diversity and richness was established from the vegetation cover; for Diversity, the Shannon–Weaver index was used. We found that grazing affected the structural variables evaluated and had a repercussion on the seed bank. The vegetation cover reached its highest in patches dominated by non–forage species, while diversity and richness was present in patches dominated by lower forage and co–dominated species. In the seed bank of the patches of forages, there is abundant Stipa trichotoma, a perennial, non–forage species. If we add that grazing in Piptochaetium napostaense affects productivity, vigor and permanence of plants, we would be facing a spiral of degradation.
]]> Key words: Seed bank, caldén forest, cover, diversity, grazing.
INTRODUCCIÓN
Los ecosistemas de regiones áridas y semiáridas usados como áreas de pastoreo (Ayoub, 1998), se caracterizan por la distribución de la vegetación en parches (Aguiar y Sala, 1999; Maestre y Cortina, 2005), los cuales están definidos como un grupo de recursos homogéneo internamente, que difiere de las áreas vecinas (Barrows, 1996). La agrupación de las especies dentro del parche se debería al establecimiento de nuevos individuos en la cercanía de las plantas adultas, donde se produce la concentración de semillas, agua, nutrimentos, la presencia de un microclima beneficioso que permitiría el establecimiento de nuevas plántulas (Callaway, 1995), así como también el pastoreo (Morici et al., 2003; Bisigato et al., 2005). Este último cambia la habilidad competitiva de las plantas favoreciendo a algunas sobre otras (Moretto y Distel, 1999). Como consecuencia, disminuye la cobertura o desaparecen las especies nativas apetecidas por el ganado y son reemplazadas por otras de menor valor forrajero o exóticas (Cerqueira et al., 2000, 2004; Guevara et al., 2002; Morici et al., 2006b). Además, el pastoreo promueve cambios en la diversidad y en la riqueza florística (Patón et al., 1995; Morici et al., 2003), cuya magnitud depende de su intensidad y frecuencia (Morici et al., 2006b) como también de la estacionalidad. La composición botánica de un pastizal depende de un conjunto de factores biológicos, edafológicos, microclimáticos, competencia inter e intra específica, banco de semillas y del manejo (Olivares, 1989; Patón et al., 1995).
Los herbívoros domésticos, al pastorear un área, establecen un modelo de consumo que se acentúa con el tiempo (Bailey et al., 1996; Turner, 1999); consumen en áreas con concentraciones relativamente altas de nutrientes generando unos parches no pastoreados y otros sobrepastoreados (Bailey et al., 1996). Después los animales siguen pastoreando las especies deseables y por tanto los parches sobrepastoreados son ampliados y dominados por especies de menor valor forrajero (Kellner y Bosch, 1992). La acción de los herbívoros en los pastizales también afecta la producción de semillas, dependiendo de la estación del año y de la duración (Harper, 1990). El ganado doméstico produce un mayor efecto alrededor de la fuente de agua, donde el pastoreo y el pisoteo influencian la densidad de semillas de Piptochaetium napostaense (Morici et al., 2006b).
Se debe considerar el efecto del pastoreo sobre la dinámica de la vegetación a partir de la producción y dispersión de semillas (Noy–Meir, 1990; Fernández et al., 1992; Bertiller, 1996), ya que las plantas pastoreadas producen un menor número de semillas provocando una reducción de la colonización por plántulas (Smith et al., 2000) y un agotamiento del banco (Hodgkinson, 1992). Asimismo, se desencadenaría la posible extinción de las especies forrajeras en los parches sobrepastoreados. Según Morici et al. (2003) en la comunidad de pastos bajos e intermedios del caldenal, el efecto más destructivo de las presiones de pastoreo es el uso ineficiente de los recursos forrajeros con sobreutilización en algunos sectores y subutilización en otros, pudiendo afectar a las poblaciones de especies forrajeras a largo plazo.
La región del bosque de caldén (32° 43'– 39° 44' S y 66° 44'– 62° 00' O) se caracteriza por su inestabilidad climática, con amplias fluctuaciones de temperatura y precipitaciones reducidas y estacionales (INTA et al., 1980). Esta región, antes de la introducción de la ganadería, era un bosque abierto con pastizal denso de gramíneas bajas, especies consumidas por el ganado. El estudio de fitolitos de especies forrajeras en parches de no forrajeras indica un reemplazo reciente de especies forrajeras por no forrajeras (Gallego y Distel, 2001; 2004). En este sistema el aumento del pastoreo ha causado la desaparición de especies deseables de porte bajo, de desarrollo invernal, buenas forrajeras y muy buscadas por los herbívoros, como Poa ligularis, P. napostaense, Stipa longiglumis y S. tenuis (Bontti et al., 1999; Rabotnikof et al., 2000; Cerqueira et al., 2000, 2004). Al mismo tiempo, han aumentado las especies no forrajeras de porte intermedio S. tenuissima, S. ichu, S. trichotoma, y S. brachychaeta (Llorens y Frank, 1999), al colonizar éstas los espacios generados por la desaparición de las especies forrajeras (Pelaez et al., 1992). Por esta razón, se puede encontrar en el pastizal del caldenal, parches con pastizal bajo de gramíneas forrajeras y otros de porte intermedio con dominancia de especies no forrajeras (Llorens, 1995; Distel y Bóo, 1995); los sistemas donde abundan este último tipo de parches son de baja receptividad ganadera (Sáenz et al., 2000). Para el mantenimiento y mejoramiento del pastizal natural, Marchi et al. (1990) propusieron pastoreos continuos a baja carga o pastoreos estacionales con cargas adecuadas y descansos en la vigorización y floración–semillazón. Por tanto el objetivo del presente trabajo fue determinar las posibles diferencias en algunas variables estructurales entre parches y su influencia en el banco de semillas de gramíneas por efecto del pastoreo.
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio
]]> El área de estudio está ubicada en el Establecimiento Bajo Verde (36° 28' 48'' S, 64° 35' 03'' O, 235 m), en la región semiárida central de la Provincia de La Pampa (Argentina), a unos 40 km al NO de Santa Rosa (capital de la provincia). El sistema de pastoreo es estacional, con cargas (de bovino de cría) adecuadas a la biomasa forrajera (0.1 y 0.3 U.G. ha–1 año–1) y descansos en las épocas de vigorización (marzo, abril y mayo) y floración–semillazón (octubre, noviembre y diciembre) de las gramíneas invernales.El área fisonómicamente está dominada por un bosque abierto, caducifolio de Prosopis caldenia Burkart (caldén). El estrato graminoso–herbáceo está compuesto por especies forrajeras como P. napostaense (Speg.) Hackel, P. ligularis Nees ex Steudel y S. tenuis (Phil.); y por especies no forrajeras como S. trichotoma Nees., S. ichu Ruiz y Pav, S. tenuissima (Trin.) y S. brachychaeta (Godron) (INTA et al., 1980).
La temperatura media del mes más frío (julio) es 7.3 °C y del mes más cálido (enero) 23 °C. El período medio libre de heladas es aproximadamente 200 d (INTA et al., 1980). La precipitación anual promedio es 550 mm, con un déficit hídrico de 200 mm; la distribución de la precipitación es altamente variable dentro y entre años (Vergara y Casagrande, 2002). La dirección de los vientos más frecuentes es del N–NE y S–SO; la velocidad promedio es de 10 km h–1 (INTA et al., 1980). El suelo del área de estudio es Haplustol éntico, familia franco gruesa, mixta, térmica (INTA et al., 1980).
Metodología de trabajo
Con el objeto de cuantificar las diferencias estructurales en el pastizal del caldenal se seleccionó un sitio de 10 ha (en la parte central de un potrero de 600 ha), donde se marcaron seis bloques. En cada uno de ellos se ubicaron tres tipos de parches de por lo menos 100 m2 cada uno. Los parches fueron: 1) con dominancia de gramíneas forrajeras bajas (menos de 30 cm de altura, DF); 2) de no forrajeras intermedias (50 a 80 cm altura, DNF); 3) codominados (CFNF). Cuando se presentaron parches muy próximos se utilizó como criterio de separación una distancia mínima de 2 m.
Para caracterizar los parches se determinó en el estrato graminoso–herbáceo: Cobertura total y por especie, cobertura de mantillo, proporción de suelo y densidad de gramíneas perennes. Esta determinación se realizó en parcelas de 0.25 m2 (n=5; Morici et al., 2003). Con los datos de cobertura se realizó el análisis de Correspondencia. Para diversidad se aplicó el índice de Shannon–Weaver (1963) referido por Magurran (1989):
H' = –pi ln pi
donde, H': diversidad; pi: proporción de cada especie en la muestra; ln: logaritmo natural neperiano.
Para analizar el banco de semillas de gramíneas se recolectaron (30 d después de la caída de los cariopsis y antes de la germinación) cinco muestras de suelo por parche, mediante un cilindro (6 cm diámetro) y a 6 cm de profundidad incluido el mantillo, en febrero. Las muestras se lavaron, tamizaron, secaron y se extrajeron las semillas por observación con lupa binocular.
Las especies halladas fueron clasificadas en forrajeras bajas y no forrajeras intermedias, según la selectividad que realiza el ganado doméstico (Morici et al., 2003) y además se consideró su ciclo de vida, como anuales o perennes. Las diferencias entre parches fueron evaluadas mediante ANOVA, para la comparación de medias se utilizó Tukey (p<0.05), con el programa estadístico Statgraphics plus.
]]>RESULTADOS Y DISCUSIÓN
El análisis de los datos de cobertura de las especies permitió separar los tres tipos de parches estudiados. Los parches de porte intermedio se encuentran dominados por S. trichotoma (gramínea no forrajera de desarrollo invernal). Las gramíneas forrajeras P. napostaense y P. ligularis, de crecimiento invernal, dominan las áreas de porte bajo, mientras que en las codominadas se encuentran las tres especies. El eje I absorbió 82.79 % de la varianza del sistema mientras que el eje II absorbió 6.18 % (Figura 1). Considerando el primer eje se observa un reemplazo continuo de especies forrajeras por no forrajeras.
La cobertura vegetal fue máxima en los parches de no forrajeras (DNF) presentando diferencias con los de forrajeras (DF) y los codominados (CFNF) (Cuadro 1). Por el contrario, la cobertura de mantillo y suelo alcanzaron su valor máximo en los parches DF (31.99 y 12.17 %), difiriendo con parches DNF pero no con los de CFNF.
La cobertura de P. napostaense fue máxima en DF (28.00 %) y mínima en parches DNF (3.37 %) (Cuadro 1). No hubo diferencias para P. ligularis entre los parches DF y los DNF (Cuadro 1). El comportamiento de S. trichotoma fue inverso a P. napostaense (Cuadro 1). Los parches dominados por P. napostaense y P. ligularis (DF) tuvieron una menor cobertura debido a que el pastoreo remueve el tejido fotosintético (Bisigato et al., 2005) produciendo una reducción de la cobertura (Morici et al., 2006a), mientras que los parches dominados por S. trichotoma (sin valor forrajero) presentan la mayor cobertura. Esta ultima especie no es consumida por los bovinos que la evitan debido a su bajo valor forrajero por su alto contenido de lignina (Cerqueira et al., 2000, Cerqueira et al., 2004), por lo cual se vuelve dominante, produciendo una disminución de la receptividad ganadera.
Respecto a la densidad de gramíneas perennes (Cuadro 2) solo tres especies presentaron diferencias (p<0.05), P. napostaense y P. ligularis con el máximo en parches DF (46.28 y 28.80 pl m–2) y mínimo en DNF, mientras que lo inverso se registró para S. trichotoma, con menor y mayor densidad en DF y DNF (9.2 y 19.60 pl m–2).
En el banco de semillas se encontraron 12 gramíneas (Cuadro 4); P. ligularis y S. trichotoma fueron las especies que mostraron diferencias significativas entre los parches en estudio, aunque P. napostaense alcanzó el mayor número de semillas en DF. El máximo registro de P. ligularis fue en las áreas DF. En DNF S. trichotoma mostró su mayor densidad, exhibiendo diferencias significativas con DF. El mayor número de semillas S. trichotoma en DF podría indicar la degradación del parche, ya que las plantas pastoreadas producen un menor número de semillas y esto puede reducir la colonización por plántulas (Smith et al., 2000), dando oportunidad al incremento de especies no forrajeras.
Los disturbios continuos provocados por los bovinos producen cambios en el patrón de distribución de la vegetación; así el reemplazo o desaparición de especies, influye en el crecimiento de plantas individuales y la dispersión de propágulos y por consiguiente, la estructura y composición del banco de semillas (Morici et al., 2006b).
Los resultados obtenidos coinciden con los planteados por Morici et al. (2003) quienes consideran que el efecto más destructivo del pastoreo se produce por la utilización ineficiente de los recursos forrajeros. Por tanto, las recomendaciones indicadas para el mantenimiento del pastizal con planteamientos de pastoreos continuos a baja carga o pastoreos estacionales con cargas adecuadas y descansos en la vigorización y floración–semillazón (Marchi et al., 1990) propiamente acelerarían su degradación, ya que sólo las gramíneas forrajeras serian pastoreadas, disminuyendo sus posibilidades de sobrevivencia (Briske, 1991). Además se favorecería una menor producción de semillas (Smith et al., 2000). Si a esto se añade que el pastoreo sobre P. napostaense afecta la productividad, el vigor y la persistencia de las plantas (Privitello et al., 2000) se estaría frente a una degradación progresiva imposible de revertir. A manera de recomendación, esta degradación podría ser atenuada con pastoreos de alta intensidad y baja frecuencia, permitiéndose el consumo de especies no forrajeras por una disminución de la selectividad animal. Esto permitirá que las especies forrajeras recuperen la superficie fotosintética lo cual redundará en la recuperación de estas especies.
CONCLUSIONES
Las actuales técnicas de manejo propuestas para el mejoramiento de los pastizales naturales de la región semiárida de Argentina afectan la estructura de la vegetación y también influyen en el banco de semilla, el cual es dominado por cariopsis de especies no forrajeras.
]]> AGRADECIMIENTOS
A Facultad de Agronomía y a la Facultad de Ciencias Exactas y Naturales de la Universidad Nacional de La Pampa (ARGENTINA) y al Departamento de Producción Animal de la Universidad de Córdoba (ESPAÑA).
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