Proteína, triptófano y componentes estructurales del grano en híbridos de maíz (Zea mays L.) producidos bajo fertirrigación

Protein, tryptophan, and structural kernel components in corn (Zea mays L.) hybrids cultivated under fertirrigation

Rosalba Zepeda–Bautista¹*, Aquiles Carballo–Carballo², Abel Muñoz–Orozco¹, J. Apolinar Mejía–Contreras², Benjamín Figueroa–Sandoval³, F. Valerio González–Cossio⁴, Claudia Hernández–Aguilar⁵

¹ Genética, * Autor responsable: (rzepeda05@yahoo.com)

² Producción de Semillas,

⁴ Estadística. Campus Montecillo. Colegio de Postgraduados. 56230. Montecillo, Estado de México. (rzepeda@colpos.mx).

⁵ Sepi–Esime, Zacatenco. Unidad Profesional Adolfo López Mateos. Intituto Politécnico Nacional. Colonia Lindavista. México, D. F. 07738 México.

Recibido: Febrero, 2008.
Aprobado: Septiembre, 2008.

Resumen

Para determinar cómo la composición del grano puede ser modificada mediante prácticas agronómicas, se evaluó el efecto del N y P en la cantidad de proteína, Trp presente en las proteínas y componentes estructurales del grano en híbridos de cruza simple de maíz (Zea mays L.) adaptados a la región de los Valles Altos Centrales de México. Durante el ciclo primavera–verano de 2002, en Montecillo, Estado de México, se evaluaron 60 tratamientos que resultaron de la combinación de 10 híbridos, tres dosis de N (150, 225 y 300 kg ha^–1) y dos de P (60 y 120 kg ha^–1), en un diseño en bloques completos al azar. Los fertilizantes se aplicaron diariamente a través de riego por goteo. No hubo cambios importantes en ninguna de las variables evaluadas en respuesta a la aplicación de P. La proteína en grano varió de 9.5 a 11.5 %, y el Trp en proteína de 0.5 a 0.6 %. El nitrógeno aumentó en promedio 4 % el contenido de proteína en grano, en comparación con el testigo (150–60–80), 7 % en CS10*4 y CS6*10 con 300 kg N ha^–1 y 9 % en CS6*4 con 225 kg N ha^–1, sin afectar significativamente el contenido de Trp en proteína. También disminuyó en promedio 16.9 % el endospermo harinoso y aumentó proporcionalmente el endospermo córneo: 33.8% en CS3*9 con 225 kg N ha^–1, y de 21 a 25 % en CS3*4, CS10*3 y CS4*9 con 300 kg N ha^–1.

Palabras clave: Zea mays L., endospermo córneo, endospermo harinoso, fosforo, nitrógeno.

Abstract

In order to determine how kernel composition can be modified through agronomic practices, the N and P effect on protein quantity, Trp present in proteins, and structural kernel components in hybrids of simple crosses of maize (Zea mays L.), adapted to the region of the Central High Valleys of México, was evaluated. Sixty treatments resulting from the combination of 10 hybrids, three doses of N (150, 225, and 300 kg ha ^–1) and two of P (60 and 120 kg ha ^–1) in a randomized complete block design, were assessed at Montecillo, state of México, during the spring–summer cycle of 2002. Fertilizer application through drip irrigation was carried out daily There were no important changes in any of the variables evaluated in response to P application. Kernel protein varied between 9.5 and 11.5 %, and Trp in protein between 0.5 and 0.6 %. Nitrogen increased protein content in grain by 4 % on an average, compared to the control (150–60–80), 7 % in CS10*4 and CS6*10 with 300 kg N ha^–1, and 9 % in CS6*4 with 225 kg N ha^–1 without significantly affecting the Trp content in protein. Floury endosperm diminished as well by 16.9 % on average, and corneous endosperm increased proportionally: 33.8 % in CS3*9 with 225 kg N ha^–1, and between 21 and 25 % in CS3*4, CS10*3, and CS4*9 with 300 kg N ha^–1.

Key words: Zea mays L., corneous endosperm, floury endosperm, phosphorus, nitrogen.

INTRODUCCIÓN

El maíz es un alimento básico para los mexicanos. En 2005, el consumo por persona fue 326 g d^–1, que proporcionan 37 y 46 % del requerimiento diario de proteína y energía requerida por el cuerpo humano (FAO, 2007); asimismo, es materia prima básica para la industria de la tortilla. Dado que la proteína del maíz contiene cantidades bajas de Lis y Trp esenciales para los humanos (Ahmadi et al., 1995), y que en ocasiones no satisface el porcentaje de endospermo harinoso y córneo que demanda la industria molinera–tortillera y de harina de maíz nixtamalizado (Salinas y Vázquez, 2003), es necesario mejorar la calidad del grano de maíz con valor agregado para consumo humano y la industria.

Debido a la demanda de variedades con grano de calidad, se han desarrollado programas de mejoramiento genético para obtener variedades con mayor contenido y calidad de proteína. Asi, el mutante Opaco–2 presenta un aumento significativo en el contenido de Lis y Trp en el grano (Tsai et al., 1983; Tsai y Tsai, 1990; Pixley y Bjarnason, 2002). Sin embargo, en México el cultivo de estas variedades no se ha generalizado, y se siembran los maíces criollos o las variedades "normales" que ofrecen las empresas productoras de semillas. Otra estrategia usa el concepto de interacción genotipo x ambiente para hacer modificaciones en el grano mediante prácticas agronómicas.

El conocimiento, manejo y control parcial del ambiente de producción agrícola, en particular la nutrición y consumo de agua por la planta, ha permitido aumentar la cantidad de proteína del grano de maíz. En los híbridos Crows 212, 688, SL25 y SL75 cultivados en riego y en temporal y con 0, 90, 180, 270 y 360 kg N ha^–1, el riego disminuyó el contenido de proteína de 5 a 7 g kg^–1 y aumentó la Lis en proteína de 1 a 2 g kg^–1; el N aumentó la proteína y la Lis, pero hubo un decremento cuadrático de Lis en proteína de 0.39 a 0.36 g kg^–1 en todos los híbridos (Kniep y Mason, 1991).

En el híbrido Pioneer 3369A cultivado con 0, 67, 134 y 201 kg N ha^–1 aumentó el contenido de proteína; dosis mayores a 201 kg N ha"¹ no redujeron el contenido de Lis y Trp en proteína, porque hubo un aumento en la proporción del embrión y acumulación de proteína diferente a la zeina en el endospermo (Tsai et al., 1978). Sin embargo, para los híbridos de maíz normal (B14xB37), Opaco–2 homocigoto recesivo (B14o2xB37o2) y el heterocigoto (B14o2xB37) con 0, 67, 134, 201, 268 y 447 kg N ha^–1, hubo un incremento significativo de proteína al aumentar N, y un contenido de proteína distinta a la zeina de 5.9 a 6.8 % (para 0 a 447 kg N ha^–1); el Trp en proteína decreció significativamente de 0.98 a 0.84 % con 0 y 447 kg N ha^–1 (Tsaietal., 1983).

Al sembrar cinco variedades mejoradas de maíz con 0, 30, 60 y 160 kg N ha^–1 por dos años, el N aumentó la proteína en todos los cultivares; pero con 30 a 60 kg N ha^–1, los cultivares 8644–27 y TZPB–SR tuvieron mayor porcentaje de granos flotantes, y SPL y TZB–SR el menor, debido a un cambio en la proporción de endospermo harinoso y córneo (Oikeh et al., 1998).

Los híbridos de maíz difieren en su requerimiento de N para obtener su máximo rendimiento de grano, que afecta su textura. Al sembrar ocho híbridos de maíz con 0, 67, 134, 201, 268 y 402 kg N ha^–1 por tres años, los híbridos en condiciones deficientes de N produjeron granos menos translúcidos y más susceptibles a daño mecánico durante su procesamiento, que aquellos producidos con suficiente N. Además en B73 xMo17, con un aumento de proteína total de 71 a 105.3 g kg^–1 (para 0 y 402 kg N ha^–1), los granos fueron más traslúcidos y vítreos (Tsai et al., 1992). Asimismo, al cultivar 10 híbridos de maíz con 300 kg de N ha^–1 aumentaron los porcentajes de pericarpio y germen pero disminuyó el índice de flotación del grano (Zepeda et al. (2007).

El cultivo in vitro de granos de la variedad W64A y dos mutantes (Shrunken–1 y Brittle–2) con N (0 y 50 mM) o P (0 y 6 mM), mostró que sólo el N aumentó el contenido de proteína soluble y carbohidratos. Además en el grano normal hubo una ligera influencia positiva en la proteína soluble con la aplicación de 2 mM de P (Faleiros et al., 1996).

Para determinar como la composición del grano puede ser modificada mediante prácticas agronómicas, el efecto de la fertilización con nitrógeno y fósforo en el contenido de proteína y Trp en proteína, y en la proporción del endospermo corneo y harinoso, pedicelo, pericarpio y germen del grano, fue evaluado en 10 híbridos de cruza simple de maíz adaptados a la región de Valles Altos Centrales de México.

MATERIALES Y MÉTODOS

El presente estudio se hizo en el Colegio de Postgraduados, Montecillo, Estado de México, México (19° 29' N, 98° 53' O, y 2250 m de altitud); el clima es subhúmedo con lluvias en verano (C(w_o)(w)b(i')), precipitación media anual de 625 mm y temperatura media anual de 15.1 °C (García, 1987). Las determinaciones de proteína y Trp se hicieron en el Laboratorio de Suelos y Nutrición Vegetal del Centro Internacional de Mejoramiento de Maíz y Trigo (CIMMYT), El Batán, Texcoco, México. Se usaron 10 híbridos de cruza simple adaptados a la región de Valles Altos Centrales, con diferente índice de flotación; estos híbridos fueron proporcionados por el Área de Mejoramiento y Control de la Calidad Genética del Programa en Producción de Semillas del Colegio de Postgraduados.

El suelo usado en el experimento fue franco arcillo arenoso, pH 7.5, no salino, bajo contenido de N (0.11 %, Kjeldahl), y muy alto contenido de P y K (70 ppm, Olsen y 1.49 meq 100g^–1, NH₄OAc 1 N pH 7) (Cadahia y Lucena, 1998). En el ciclo primavera–verano de 2002 se estableció un lote de evaluación, en un diseño de bloques completos al azar con dos repeticiones y un arreglo factorial de tratamientos (10x3x2): 10 genotipos, tres dosis de N (150, 225 y 300 kg ha^–1) y dos de P (60 y 120 kg ha"¹). La fertilización fue 150N–60P–80K como testigo, por ser la más usada en Valles Altos Centrales de México. La unidad experimental fue 16 surcos de 3.5 m longitud y 0.3 m anchura (16.8 m²).

Los fertilizantes se aplicaron diariamente con el agua de riego (fertirrigación). Con base en las curvas de absorción de N y P (INPOFOS, 1997), se fraccionaron las dosis en 26, 34, 16, 14 y 10 % y periodos aproximados de 25 d cada una, cuando las plantas tuvieron 6 y 10 hojas liguladas, en floración y llenado de grano (V6, V10, V18, R2 y R4) (Ritchie et al., 1993). Se usó urea, nitrato de potasio y ácido fosfórico como fuentes de N y P. La siembra se hizo el 25 de abril de 2002, se colocó una semilla cada 50 cm para tener una densidad de población de 66 666 plantas ha^–1. El lote se mantuvo sin malezas y se controlaron las plagas durante el ciclo de cultivo.

En la cosecha se tomaron al azar 20 mazorcas de cada unidad experimental, se desgranaron manualmente en la parte media cuando su contenido de humedad fue alrededor de 13 %. Luego se separaron al azar muestras de granos sanos, con estructura completa y no vanos para las evaluaciones de proteína, Trp y estructura.

Para evaluar los porcentajes de endospermo harinoso (PEH), endospermo córneo (PEC), embrión (PE) y pedicelo (PP) se utilizó la técnica de procesamiento digital de imágenes (Ley va et al., 2002). Cinco granos fueron disectados transversalmente, adheridos en una hoja de papel bond azul y digitalizados con un equipo Canon CanoCraft modelo CS–P 3.8 y una computadora. La conversión a escala de grises (8 bits), el marcado y copiado de cada imagen fue realizada con el programa Irfan View versión 3.80, y el procesamiento de imágenes con el programa de cómputo UTHSCSA Image Tool versión 3.0 del Departamento de Ciencias de la Salud de la Universidad de Texas. Para la estimación se consideró un píxel negro equivalente a 1 %; así, se definió el área total del grano, endospermo harinoso, embrión y pedicelo, todas en píxeles. Luego se calcularon los porcentajes de cada componente y, por diferencia, se obtuvo el porcentaje de endospermo córneo.

Para el análisis de varianza se usó el procedimiento GLM (SAS, 1989); para las variables con cuadrados medios significativos se usó la prueba de Tukey (p<0.05). Entre variables se hizo un análisis de correlación con el procedimiento CORR (SAS, 1989).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Contenido de proteína y Trp

Hubo diferencias significativas (p<0.05) entre híbridos y dosis de N para el porcentaje de proteína (PTG), y entre híbridos para el porcentaje de Trp en proteína (PTP) (Cuadro 1). Esto indica que por lo menos un híbrido tuvo contenido de proteína diferente al resto, debido a sus características genéticas particulares, y que el efecto de la fertirrigación con N favoreció su absorción y asimilación por la planta para finalmente concentrarse en el grano (Marschner, 1995; Zepeda et al., 2007). En consecuencia se aumentó el contenido de proteína. Resultados similares fueron observados en híbridos de maíz fertilizados con 0, 90, 180, 270 y 360 kg ha^–1 N (Kniep y Mason, 1991); y en el cv Funk 4023 se obtuvo el mismo efecto con la aplicación de 90 y 180 Kg N ha^–1 (Zhang et al.,>1993). La fertilización con N no tuvo efecto significativo (p>0.05) en el % de Trp expresado en proteína; asi, aumentó la proteína y se mantuvo sin cambios significativos el Trp. Según Tsai et al. (1983), ésto sugiere que la fracción que aumentó significativamente fue la zeina, y hubo un aumento no significativo de la fracción no zeina.

La fertilización con P no cambió (p>0.05) el contenido de proteína en grano (PPG) ni el de Trp en proteína (PTP), debido a que en el suelo había suficiente P (70 ppm P) para el crecimiento y desarrollo de las plantas, a los factores del suelo (pH, contenido de humedad, concentraciones iones y cationes), y las características metabólicas de la planta (concentración de iones y cationes, potencial osmótico, evapotranspiración) que favorecieron su absorción. Los contenidos de P en hoja cuando la planta tuvo 10 hojas liguladas y en floración media (0.43 y 0.34 %) estuvieron dentro de la amplitud de suficiencia mencionados por Mills y Jones (1996).

La fertilización con 300 y 250 kg N ha^–1 caused contenidos de proteína y Trp similares (p>0.05) en el grupo de los 10 híbridos, pero superior en la proteína y parcialmente mayor en el Trp respecto a la dosis de referencia (150 kg N ha^–1) usada en Valles Altos Centrales de México (Cuadro 1). Esto sugiere que la aportación de N mediante el agua de riego aumentó en promedio 4 % el contenido de proteína en grano, sin un decremento significativo en el porcentaje de Trp en proteina. Este resultado coincide con lo encontrado por Tsai et al. (1978) en el híbrido Pioneer 3369A; pero contrasta con los resultados reportados por Tsai et al. (1983), quienes al evaluar los híbridos B14 xB37, B14o2xB37o2 y B14o2xB37 observaron un aumento en la proteína y una disminución significativa del Trp en proteína. Esto significa que no todos los híbridos responden igual a la fertilización con N.

Componentes estructurales del grano

Entre los híbridos hubo diferencias altamente significativas (p<0.01) en todas las estructuras del grano debido a la variabilidad genética entre ellos que origina las diferentes proporciones de endospermo harinoso y córneo, así como a diversas proporciones de embrión y pedicelo (Leyva et al., 2002). También entre dosis de N hubo un efecto altamente significativo (p<0.01) en los porcentajes de endospermo harinoso y córneo; no así para los de embrión y pedicelo (Cuadro 2). Según Tsai et al. (1992), el N indujo un aumento en la acumulación de α y γ–zeina y glutelina del grano, las cuales aparentemente tienen una función importante en su textura. Resultados similares fueron observados en híbridos de maíz fertilizados con 300 kg N ha^–1 mediante fertirrigacion (Zepeda et al. 2007). La aplicación de cuatro dosis de N en cinco variedades de maíz cambió la proporción de endospermo harinoso en el híbrido B73xMol7 (Oiken et al. 1998). Además Tsai et al. (1992) observaron un efecto similar cuando los granos llegaron a ser más translúcidos y vítreos con 402 kg N ha^–1. La aportación de P no tuvo efecto significativo (p>0.05) en los componentes estructurales del grano porque el suelo tenía una cantidad suficiente (de P 70 ppm).

La interacción genotipo – nitrógeno (Gen–N) fue altamente significativa (p<0.01) para los porcentajes de endospermo harinoso, endospermo córneo y embrión (Cuadro 2). Esto es, por lo menos un genotipo respondió de manera diferente a las dosis de N. En algunos híbridos disminuyó el porcentaje de endospermo harinoso al aumentar el N, mientras que en otros no hubo respuesta a su incremento (Figura 1). Lo opuesto se notó con el porcentaje de endospermo córneo, ya que ambos se complementan. Cambios en la proporción de endospermo córneo y harinoso medido con el índice de flotación en respuesta a la fertilización con 300 kg N ha^–1 fueron reportados por Zepeda et al. (2007); asimismo, Oikeh et al. (1998) sembraron cinco variedades mejoradas de maíz con 0, 30, 60 y 160 kg N ha^–1 y observaron una respuesta diferencial de cada variedad con 30 a 60 kg N ha^–1. Los cultivares 8644–27 y TZPB–SR tuvieron mayor porcentaje de granos flotantes, y SPL y TZB–SR el menor. La aplicación de 225 kg N ha^–1 en el híbrido CS3*9 redujo el porcentaje de endospermo harinoso en 33.77%, mientras que con 300 kg N ha^–1 en CS3*4, CS10*3 y CS4*9 fue entre 25 y 21 %, en comparación con la dosis de 150 kg N ha^–1.

El híbrido CS4*9 tuvo el mayor porcentaje de endospermo harinoso y el menor de endospermo córneo; lo contrario ocurrió en CS2*10 y CS10*3. Asimismo, hubo dos grupos de híbridos: uno con tipo de grano (40 y 43 % de endospermo harinoso) y otro con grano semicristalino con 31 y 34 % de endospermo harinoso (Cuadro 3). Si se consideran los porcentajes de endospermo harinoso y córneo demandados por la industria: de la masa y la tortilla >30 y >48 (Salinas y Vázquez, 2003), los híbridos CS3*9, CS10*3, CS2*10 y CS2*5 satisfacen esos requerimientos dado que los componentes estructurales del grano influyen en el proceso de nixtamalización y calidad de la tortilla. Zepeda et al. (2007), al evaluar la calidad del nixtamal y la tortilla del grano de los híbridos CS3*9, CS10*3, CS2*10 y CS2*5, reportaron que cumplen los requerimientos de la industria.

La fertilización con 225 y 300 kg N ha^–1 disminuyó significativamente (p<0.05) el endospermo harinoso (16.92 %) y aumentó proporcionalmente el endospermo córneo, en comparación con la dosis de referencia en la región de los Valles Altos Centrales de México (150 kg N ha^–1). Esto se confirma con la disminución del índice de flotación (IF) reportado por Zepeda et al. (2007) (Cuadro 3). Oikeh et al. (1998) y Tsai et al. (1992) también observaron el cambio en las proporciones de endospermo harinoso y córneo mediante la medición del porcentaje de granos flotantes y la observación de granos translúcidos y vítreos. La fertilización con nitrógeno no modificó significativamente los porcentajes de embrión y pedicelo.

CONCLUSIONES

En comparación con la dosis de referencia (150 kg N ha^–1), la fertilización con 225 y 300 kg N ha^–1 con el agua de riego, incrementó el contenido de proteína en el grano, sin afectar significativamente el porcentaje de Trp en proteína. Además modificó en diferentes proporciones el endospermo harinoso y córneo del grano, lo que es favorable para la industria de la tortilla.

La fertilización con fósforo no tuvo efecto significativo en el contenido de proteína y porcentaje de triptofano en proteína, ni en los componentes estructurales del grano, debido a que las plantas estaban en suelos con suficiente P.

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