Sinecología del sotobosque de Pinus hartwegii dos y tres años después de quemas prescritas

Synecology of the Pinus hartwegii understory two and three years after prescribed burns

Luz A. Espinoza–Martínez, Dante A. Rodríguez–Trejo* y Francisco J. Zamudio–Sánchez

División de Ciencias Forestales. Universidad Autónoma Chapingo. 56230. Chapingo, Estado de México. *Autor responsable: (dantearturo@yahoo.com)

Resumen

Los nuevos esquemas de manejo del fuego involucran un mayor uso de quemas prescritas, por lo que es necesario investigar los efectos de éstas y los incendios. En el volcán Ajusco, D. F., se aprecia una baja densidad de arbolado adulto y una escasez de regeneración, relacionadas con la alteración del régimen de fuego. Ahí se realizó un estudio sobre el efecto del fuego en el sotobosque de Pinus hartwegii Lindl. dos y tres años después de aplicar quemas prescritas. En 2002 las parcelas (0.6 a 0.75 ha cada una) recibieron tratamientos con fuego: dos épocas (marzo y mayo) y dos intensidades (alta y baja), incluyendo dos coberturas de dosel arbóreo (cerrado y abierto) y una parcela testigo (sin quema). Los datos se tomaron en el periodo de lluvias del segundo y tercer años después de las quemas (2004, 2005) analizándose con pruebas de hipótesis multivariadas. Los tratamientos con fuego favorecieron la diversidad, riqueza y cobertura de especies del sotobosque dos años después de las quemas, especialmente en los tratamientos con arbolado abierto; tendencias que se reducen al tercer año. Se hallaron 41 y 34 especies al segundo y tercer años.

Palabras clave: Pinus hartwegii, ecología del fuego, efectos e impactos de quemas prescritas y fuego, manejo integral del fuego.

Abstract

New approaches to fire management involve greater use of prescribed fire, requiring greater understanding of the effects of both prescribed fire and wildfires. Low densities of mature trees and lack of regeneration have been observed at the Ajusco Volcano, Federal District, México, and have been related to changes in the fire regime. The effects of fire on the understory of Pinus hartwegii Lindl. two and three years after application of prescribed burning were investigated in this region. Fire treatments were applied to plots of between 0.6 ha and 0.75 ha in 2002 under the following conditions: at two times (March and May), two intensities (low and high), two stand canopy conditions (closed and open), with an additional control (unburned) plot. Data were collected in the rainy seasons of the second and third years after the fire (2004, 2005) and analyzed using multivariate hypothesis tests. Fire treatments favored understory diversity, richness, and cover, especially in the open canopy treatments two years following the burns, with the trend decreasing in the third year. Forty–one and 34 species were encountered in the second and third years.

Key words: Pinus hartwegii, fire ecology, effects and impacts of prescribed fire, integrated fire management.

INTRODUCCIÓN

Los incendios forestales generan diversos impactos negativos ecológicos y económicos, además de las amenazas para combatientes y personas que viven en o cerca del bosque, pero los incendios también cumplen un papel ecológico o evolutivo en diversos ecosistemas forestales. TNC (2004) y Myers (2006) dividen los ecosistemas por su relación con el fuego en: 1) mantenidos por el fuego: han evolucionado bajo su continua influencia y lo requieren, 2) susceptibles: han evolucionado en ambientes con pocos incendios, se queman rara vez, pero cuando lo hacen el evento suele ser catastrófico y sufren cambios dramáticos; 3) influenciados: intermedios entre los dos anteriores; 4) ecosistemas independientes del fuego, como la vegetación desértica, donde la falta de continuidad entre combustibles no propicia la propagación de las llamas. En México, 40% de la superficie con vegetación corresponde a ecosistemas mantenidos por el fuego (pinares, zacatonales, diversos matorrales, varios encinares, palmares, popales, tulares y sabanas), 50% a ecosistemas susceptibles o influenciados (todo tipo de selvas, bosque mesófilo de montaña, oyametales, manglares, varios matorrales y varios bosques de galería) y 10% a independientes (vegetación de las zonas más áridas) (UACh, 2004).

En ecosistemas susceptibles e influenciados, la política debe ser de exclusión del fuego, pero en los ecosistemas mantenidos por los incendios, su eliminación sólo empeora el problema, causando acumulación de combustibles y llamas más intensas. En este caso el problema no es relativo a si se quema o no el bosque, sino su frecuencia, intensidad, época y tipo de incendio, es decir, si su régimen de fuego se encuentra alterado o no. En un escenario global de incendios más frecuentes y extensos, debido al cambio climático global (IPCC, 2001) y la pobreza en las zonas rurales, la integración de la prevención y el combate de incendios con el manejo comunitario del fuego (dado que cerca de la mitad de los incendios obedecen a causas agropecuarias), con su uso ecológico y silvícola en ecosistemas mantenidos por incendios, buscando la maximización de impactos positivos del fuego (regeneración, crecimiento del arbolado, reducción de combustibles y de peligro de incendio de mayor magnitud) y la minimización de los negativos (mortalidad de árboles, contaminación, erosión, deforestación), conforman el moderno manejo o el manejo integral del fuego (Rodríguez, 2000; Jardel et al., 2006; Myers, 2006).

Es importante comprender los efectos de diferentes regímenes de fuego y la duración de dichos efectos en los pinares, como el de Pinus hartwegii Lindl., adaptado a los incendios. Estas masas forestales forman parte de los bosques del sur del D.F. que proveen cruciales servicios ambientales a los habitantes de la Ciudad de México. Junto con otros factores como las cortas clandestinas y el sobrepastoreo, la alteración de los regímenes de fuego ha contribuido a la reducción de la densidad de árboles adultos, a la escasez de regeneración natural, a la fragmentación y a la erosión genética. En México, P. hartwegii Lindl., es maderable, sus masas forman áreas recreativas y tienen potencial para resinación; se encuentra a una altitud máxima de 4300 m (Farjon et al., 1997), una de las mayores para árboles en el planeta; P. wallichiana A. B. Jacks llega hasta 4000 m en el Himalaya (Sargent et al., 1985). Los bosques de gran altitud y los de gran latitud son indicadores del cambio climático global.

La hipótesis del presente trabajo fue que el fuego aumenta la diversidad de especies del sotobosque temporalmente, ya que tiende a reducirse con el tiempo desde la quema. El objetivo fue estudiar el efecto de la intensidad del fuego y su época de ocurrencia en el sotobosque del bosque de P. hartwegii a dos y tres años de su aplicación.

MATERIALES Y MÉTODOS

El presente experimento, enfocado a sinecología, se desarrolló en el Parque Nacional Cumbres del Ajusco sobre una ladera noroeste (55 % de pendiente) del volcán Ajusco (Sierra de Chichinautzin), D. F., México, en la comunidad de San Miguel y Santo Tomás Ajusco. En esta área experimental y otras áreas se desarrolla el Proyecto Ajusco de la Universidad Autónoma Chapingo desde 2000 y se investiga la producción de humos (Contreras et al., 2003), el efecto del fuego en la supervivencia (Rodríguez et al., 2007; Vera y Rodríguez, 2007) y crecimiento de los árboles (González y Rodríguez, 2004, Vera y Rodríguez, 2007), la ecología del fuego y la restauración (Rodríguez y Fulé, 2003; Ortega y Rodríguez, 2007) y el manejo integral del fuego (Rodríguez, 2007). Se establecieron cinco parcelas contiguas entre 3353 y 3626 m de altitud, con 0.6 a 0.75 ha de superficie cada una (Figura 1) y cuyas condiciones de arbolado (estructura vertical y horizontal) fueron lo más homogéneas posible. Las coordenadas del vértice noroeste fueron: 19° 12' 58.8" N y 99° 16' 11.7" O. En el área donde se establecieron las parcelas hay árboles adultos derribados por vientos fuertes que, según los lugareños, ocurrieron 12 a 15 años antes de las quemas prescritas. Con base en CORENA^[1]' y CONAFOR^[2] y en observaciones personales en la región desde 1985, se calcula un periodo de retorno del fuego de 3 a 10 años.

En dos parcelas se aplicaron los tratamientos de quema el 21 de marzo del 2002, a mediados de la temporada de incendios. En una se hizo una quema prescrita a baja intensidad, en contra del viento y pendiente durante la mañana (Figura 2); en la otra área se simuló un incendio forestal (quema prescrita de alta intensidad) a favor de viento y pendiente durante las horas de mayor intensidad solar. En otras dos parcelas se aplicaron tratamientos similares el 29 de mayo de 2002 (Figura 3), durante lo más severo de la temporada de ese año; una parcela se mantuvo como testigo no quemado (Figura 4). La asignación de tratamientos se hizo al azar. Para controlar el fuego previamente se abrieron brechas cortafuego (2 m ancho) y se iba quemando en los flancos por delante y liquidando. En las quemas a alta intensidad se aplicó un contrafuego cuando ya se había quemado la mayor parte de la superficie de las parcelas. En la parte superior de cada parcela había arbolado juvenil (1.3 a 8.7 m altura; media=3.3 m) de P. hartwegii a baja densidad (300 a 700 ha^–1 ; media=500 ha^–1 ) y en la parte inferior arbolado del mismo tipo a alta densidad (900 a 2500 ha^–1 , media=1933 ha^–1).

³

En las áreas de baja densidad la carga media fue 11.2 t ha^–1 con los zacates (principalmente Festuca) constituyendo 99.1% de la carga; en las áreas de alta densidad la carga media fue 13.2 t ha^–1 , con la hojarasca (de P. hartwegii) como principal combustible (73.5% de la carga). El resto de la carga lo aportan principalmente materiales leñosos y herbáceas^[4] . Se calcula que después de las quemas a baja intensidad quedaron 15% de los combustibles en las áreas abiertas y 35 % en las cerradas, mientras que en las parcelas con quemas a alta intensidad quedaron 10% de los combustibles en áreas abiertas y 20% en las cerradas.

Para caracterizar el comportamiento del fuego se determinó el largo de llama con estacas marcadas de 3 m, y la velocidad de propagación con estacas distanciadas 10 m entre sí; se hicieron 24 observaciones. En las quemas prescritas de baja intensidad, en marzo y en mayo el largo de llama no superó 1 m de altura y la velocidad de propagación fue menor a 1m min^–1 . En el incendio (alta intensidad) experimental de mayo, los valores fueron hasta 8 m y 80 m min^–1 (Cuadro 1).

Se tomaron datos de vegetación durante el periodo de lluvias (septiembre–octubre) en el segundo y tercer años después de aplicar los tratamientos, usando cuadros empotrados coincidentes en un vértice de 4 x 4 m para arbustos y otro en su interior de lxlm para herbáceas. En 2004 se establecieron 90 unidades de muestreo al azar (3 estratos de sotobosque x 2 densidades arbóreas x 5 tratamientos con fuego x 3 repeticiones). Se evitó muestrear en una banda perimetral de 5 m en cada parcela, para prevenir un potencial efecto de borde. El material botánico fue recolectado y prensado para su identificación. En 2005 se establecieron otras 90 unidades de muestreo independientes, como continuación de investigación a largo plazo.

De los muestreos se obtuvo: número de especies (riqueza de especies), densidad, frecuencia y cobertura (%) por especie, con los que se calculó: índice de diversidad de Shannnon–Wiener, índice de diversidad de Simpson (Krebs, 1985), índice de diversidad de Margalef (Margalef, 1980) y valor de importancia (Krebs, 1985).

donde: i es el nivel de densidad; j es el nivel de la intensidad del fuego; µ, D_i e I_j (i), son los vectores (de orden tres para los índices de diversidad y de orden dos para riqueza y cobertura) que contienen los parámetros respectivos para cada uno de los tres índices en el análisis de diversidad y los que contienen los parámetros respectivos de riqueza de especies y cobertura, Eij es el vector de errores.

Este modelo se usó para cada uno de los tres estratos (herbáceas rasantes, herbáceas altas y arbustos) por separado, considerando la época de aplicación del fuego (marzo o mayo); se hizo también de forma individual, y comparando las intensidades alta y baja para cada época.

Además, se hizo un análisis comparando pares de tratamientos para conocer el efecto del fuego a diferentes épocas, intensidades y densidades, para lo cual se empleó la prueba de hipótesis multivariada sobre muestras múltiples (2):

dado que Σ₁,= Σ₂=... Σ_k, para probar si los vectores de medias poblacionales µ_j , j=1,...,k; en las condiciones (k) eran similares, con un nivel de significancia a=0.10.

Para los datos usados en el análisis de diversidad con dicha prueba hubo tres variables (índices de diversidad, p = 3); y para el análisis de riqueza y cobertura dos variables (número de especies y cobertura, p=2) tomadas de k=2 condiciones. Cada uno de los tratamientos con fuego que combinaron época de aplicación del fuego (marzo o mayo), intensidad (alta o baja) y densidad de dosel arbóreo (cerrado o abierto), fue comparado con el testigo de alta o baja densidad de arbolado.

RESULTADOS

Pruebas de hipótesis multivariadas comparando intensidad del fuego

Diversidad

En marzo y mayo hay evidencia significativa de diferencias en los índices de diversidad originados por las distintas intensidades del fuego, para los tres estratos de plantas (Cuadro 3). Esto es más marcado en 2004, ya que en 2005 los estratos herbáceas rasantes y herbáceas altas mostraron menos diferencias entre intensidades en marzo; es decir, al tercer año la intensidad de quemas de marzo tiende a causar un menor efecto sobre la diversidad en dichos estratos, lo cual indicaría que la diversidad en todas las herbáceas comienza a homogeneizarse entre tratamientos. El efecto del fuego es pasajero y debido a esto los pastos tienden a dominar con el tiempo desplazando a otras especies, como muestran los elevados porcentajes de valor de importancia de algunas gramíneas, especialmente Festuca tolucensis, con 31% para las áreas quemadas en 2004 y 37% en 2005.

Riqueza y cobertura de especies

En las quemas de mayo hubo un efecto mayor de la intensidad sobre la riqueza y cobertura, que en las de marzo (Cuadro 4). Las diferencias para el tratamiento de mayo siguen una tendencia similar en ambos años y en los tres estratos; sin embargo, para el de marzo sólo los arbustos siguen este comportamiento. Lo anterior también muestra una tendencia a la homogeneización en riqueza y cobertura; en contraste, las herbáceas altas tienen un efecto por la intensidad del fuego al tercer año, no evidente el segundo año, lo cual también puede reflejar la influencia de pastoreo sobre las parcelas estudiadas.

En promedio, las parcelas quemadas muestran más especies que las no quemadas (41% el primer año) (Cuadro 5), con el principal efecto al segundo año (66%); al cabo del tercero comienza a reducirse la riqueza de especies nuevamente (50%). El aumento de especies en el segundo año en el testigo puede obedecer a la radiación de especies desde los sitios quemados, si bien al tercer año la parcela no quemada recupera sus bajos niveles iniciales.

Diversidad

En esta parte se sintetizan los resultados por limitaciones de espacio. Por ejemplo, en el Cuadro 6 está la comparación de vectores con los tres índices de diversidad para herbáceas rasantes, a dos años de la aplicación de los tratamientos. Se hicieron varias comparaciones de este tipo, cuyas tendencias se resumen en los párrafos siguientes. La prueba de hipótesis multivariada con los tres índices de diversidad, a dos años de las quemas, mostró que los tratamientos de marzo en masas abiertas tuvieron mayor diversidad de herbáceas rasantes que su testigo (p<0.10). En cualquier época de quema e intensidad, pero sólo en masas abiertas, hubo mayor diversidad de arbustos (p<0.10), sin diferencias para herbáceas altas. Al tercer año, sólo tres de las combinaciones de tratamientos de quema y estratos vegetales, tuvieron mayor diversidad que sus testigos, en comparación con seis del año anterior (p<0.10).

Riqueza y cobertura de especies

Las quemas de marzo, independientemente de su intensidad en masas abiertas, así como las de mayo a alta intensidad y en masas cerradas, tuvieron mayores riqueza de especies y cobertura que sus testigos en herbáceas rastreras (p<0.10). En las herbáceas altas sólo el tratamiento de mayo a baja intensidad en masas abiertas superó a su testigo (p<0.10). En el estrato arbustivo hubo aun más diferencias para las siguientes parcelas quemadas: marzo o mayo, ambos a baja intensidad y en masas cerradas; y tratamientos aplicados en marzo o mayo, en ambos casos a alta intensidad pero a cualquier densidad de arbolado (p<0.10). En el tercer año sólo siete combinaciones entre tratamientos con fuego y estratos vegetales tuvieron mayor riqueza y cobertura (p<0.10) en comparación con diez del año anterior, si bien en algunos casos no son los mismos tratamientos.

Listado florístico

En el segundo año se recolectaron 41 especies: 14 del estrato herbáceo rasante, 15 del herbáceo alto y 12 del arbustivo. En el tercer año se recolectaron 34 especies: 13 del estrato herbáceo rasante, 10 del herbáceo alto y 11 del arbustivo. Las familias con mayor número de especies en áreas quemadas fueron: Asteraceae con 14 especies, Gramineae con 6 y Caryophyllaceae con 4 (Cuadro 7).

DISCUSIÓN

El aumento en diversidad de especies, riqueza y cobertura después del paso del fuego, obtenido en el presente estudio, ha sido registrado en otros pinares de Norteamérica. Barclay et al. (2004) señalan que tales variables fueron mayores en áreas tratadas con fuego a moderada y alta intensidad, que en masas de Pinus ponderosa P. & C. Lawson no quemadas de Nuevo México. El resultado es similar al de Neumann y Dickmann (2001), quienes encontraron el doble de cobertura herbácea y leñosa y un aumento de 20 a 25% en la riqueza de especies herbáceas, en el soto–bosque de P. resinosa Ait. y P. strobus L. de Michigan en la época de crecimiento que siguió al fuego. Ellos concluyen que el uso de quemas prescritas de baja intensidad es factible para restaurar estos ecosistemas sometidos a exclusión de incendios.

Kazanis y Arianoutsou (1997) encontraron que un bosque de P. halepensis Mill. se recubrió rápido después de un incendio, dominando las especies herbáceas, y alcanzando su máximo a dos años del incendio, de manera semejante que en el presente trabajo. En sotobosques de P. ponderosa y Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco, puede haber una reducción inicial en riqueza y cobertura de especies después de una quema de primavera, pero tres años después dichas variables fueron mayores para las áreas tratadas que para el testigo. Whelan (1997) señala que las especies que aumentan la riqueza en áreas incendiadas proceden del banco de semillas principalmente, si bien una intensidad del fuego muy alta puede menguar dicha riqueza temporalmente.

Los regímenes de fuego tienen la mayor influencia sobre la diversidad en las poblaciones del sotobosque debido a que son más afectadas por las llamas que los árboles. La diversidad puede ser incrementada por el fuego en muchos ecosistemas, y puede ser reducida por la eliminación de este factor (Brown, 2000). Los valores altos de diversidad de especies en los tratamientos con fuego se deben a la afectación del dosel por las llamas que aumenta la radiación solar directa y abate la competencia aérea para el sotobosque, además de la mayor disponibilidad de nutrientes procedentes de las cenizas, condiciones favorables del suelo para la germinación de especies en el banco de semillas (Whelan, 1997), debiéndose aunar la reducción temporal de los competidores zacates. Según Minogue et al. (1991) y Morris et al. (1993), estos últimos poseen características morfológicas y fisiológicas como sistema radical fibroso y fotosíntesis C₄, que los hacen fuertes competidores.

Como ejemplo de la modificación de la cobertura de copas posterior al fuego, en el área de estudio, la parcela con quemas en mayo a alta intensidad en masas cerradas hubo 2.05 m² de área de copa promedio por árbol, comparado con 5.26 m² para el testigo respectivo; lo mismo que las quemas de mayo a baja intensidad en masas cerradas (2.56 m²), y las quemas de marzo a alta intensidad en masas cerradas (2.97 m²) Rodríguez et al., 2007). Asimismo, Vera y Rodríguez (2007) señalan una probabilidad de mortalidad a dos años del fuego igual a 0.97 para P. hartwegii con 1 cm de diámetro normal sometidos a quemas prescritas de alta intensidad en mayo, en áreas de alta densidad, cifra que se reduce a 0.04 para las quemas en marzo a baja intensidad y en áreas de baja densidad. Esto indica la conveniencia de las quemas prescritas a baja intensidad antes de los meses con más siniestros: abril y mayo (Figuras 5 y 6).

Además de la época se debe considerar la frecuencia del fuego sobre una misma parcela, pues la regulación de ambas es crucial para el manejo y conservación de la diversidad (Brown, 2000). Con base en la tasa de recuperación de la condición original del sotobosque, cuatro años en el presente trabajo, se calcula una frecuencia mínima deseable igual a cuatro años, pero con base en observaciones en la región de estudio se calcula no mayor a diez años. Asimismo, con intervalos fijos de aplicación de fuego, por ejemplo cada siete años, cabe esperar menor diversidad que una aplicación promedio de siete años pero con variación (por ejemplo, quemas al séptimo año, luego al undécimo año, luego al vigésimo primer año, etc.).

CONCLUSIONES

Es factible el uso de quemas prescritas de baja intensidad para promover la diversidad y riqueza de especies en el sotobosque de P. hartwegii, en las condiciones estudiadas. Sin embargo, sería preferible aplicarlas en marzo o antes de marzo, con diversificación en la época de aplicación y con una frecuencia de 4–8 años para conferir mayor variabilidad a través del tiempo.

Además de favorecer las condiciones para la germinación de especies herbáceas y arbustivas del banco de semillas en el área de estudio, las quemas prescritas también podrían propiciar la regeneración natural de P. hartwegii.

Otras ventajas de las quemas a baja intensidad en marzo son que causan mínima mortalidad al arbolado, en contraste con las quemas a alta intensidad en mayo (que simularon incendios forestales en el momento pico de la temporada); asimismo, representan menor peligro de escape de la lumbre que en mayo, cuando pueden prevalecer condiciones más secas. Este uso del fuego también reduce combustibles y el peligro de incendios de gran magnitud que originan mayor erosión, contaminación del aire y otros impactos negativos.

AGRADECIMIENTOS

A la comunidad de San Miguel y Santo Tomás Ajusco por permitir la instalación del experimento en sus tierras; a la CONAFOR–DF y a CORENADER (Gobierno de la Ciudad de México) por autorizar y apoyar en la realización de las quemas prescritas; al CONACYT, proyecto de instalación I35626 y por la beca que permitió la obtención del grado a la primera autora; a la Universidad Autónoma Chapingo, por financiar la instalación y desarrollo del Proyecto Ajusco (ecología del fuego, manejo integral del fuego y restauración de áreas incendiadas), dirigido por el segundo autor y al cual pertenece este trabajo; al M. C. Rodolfo Rivera Hinojosa y al Sr. Gerardo Mendoza Ángeles, por su ayuda con trabajo de campo; a la M. C. Agustina Díaz Osorno y al personal del Herbario José Espinosa Salas, de Preparatoria Agrícola, UACH, por la identificación de especies; a la Ing. Rosa Ángela Pacheco por su apoyo en parte del análisis estadístico de datos.

LITERATURA CITADA

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NOTAS

¹ CORENA (Comisión de Recursos Naturales). 2007. Reporte de incendios forestales del D. F. Reporte inédito. CORENA (Comisión de Recursos Naturales). 2007. Report on forest fires in the Federal District. Unpublished report.

² CONAFOR (Comisión Nacional Forestal). 2007. Reporte de incendios forestales del D. F. Reporte inédito. CONAFOR (Comisión Nacional Forestal). 2007. Report on forest fires in the Federal District. Unpublished report.

⁴ Martínez R. J., O. Rodríguez, D. A. Rodríguez T., J. Morfin R., y E. Alvarado C. Dinámica de combustibles forestales en bosques de Pinus hartwegii (Enviado).