Primer reporte de Phytophthora cinnamomi Rands. Asociado al encino (Quercus spp.) en Tecoanapa, Guerrero, México
First report of Phytophthora cinnamomi Rands. Associated with oak (Quercus spp.) in Tecoanapa, Guerrero, México
Dionicio Alvarado–Rosales* , Luz de L. Saavedra–Romero y Alejandra Almaraz–Sánchez
Programa de Fitopatología. Campus Montecillo. Colegio de Postgraduados. 56230. Carretera México–Texcoco. Montecillo, Estado de México *Autor responsable: (dionicio@colpos.mx)
]]> Recibido: Abril, 2007.
Resumen
En el presente estudio se reporta la asociación primaria de Phytophthora cinnamomi Rands., con la mortalidad masiva de encinos (Quercus spp.) observado por primera vez en 2001 en el Municipio de Tecoanapa, Guerrero. Este pseudohongo fue aislado de tejido cortical (20 aislamientos) de árboles con muerte regresiva y exudado color oscuro en la base del tronco, y de suelo (18 aislamientos), en Barranca Colorada y Cerro del Amparo, en Xalpatláhuac; Plan de Palemón, en Magueyitos; y en la Huerta de Agustín, en San Francisco. Las características culturales cameliodes, micelio toruloso y la dimensión promedio de esporangios (48.24x31.47 µm) fueron típicos de P. cinnamomi. El mayor daño se observó en Q. salicifolia y Q. elliptica y en menor grado en Q. magnoliifolia; Q. glaucescens es aparentemente resistente. El porcentaje de muerte regresiva de la copa en 189 árboles de encino evaluados fue: trazas (48.14%), ligero (17.4%) y moderado (10%). Un daño severo se presentó en 10% de los encinos. Éste es el primer reporte de la asociación de P. cinnamomi con las especies Q. salicifolia, Q. elliptica y Q. magnoliifolia en el Estado de Guerrero.
Palabras clave: Phytophthora cinnamomi, Quercus spp., Tecoanapa.
Abstract
In our study it is reported the primary association of Phytophthora cinnamomi Rands. with massive death of oaks (Quercus spp.) first observed in 2001 in the municipality of Tecoanapa, Guerrero. This pseudo–fungus was isolated from cortical tissue (20 isolates) from trees with dieback and dark colored exudates at the trunk base, and from soil (18 isolates) in Barranca Colorada and Cerro del Amparo, Xalpatláhuac; Plan de Palemón, Magueyitos; and Huerta de Agustín, San Francisco. The camelloid cultural characteristics, torulose mycelia, and average sporangium dimensions (48.24x31.47 µm) were typical of P. cinnamomi. The greatest damage was observed in Q. salicifolia and Q. elliptica, and lower degrees of damage in Q. magnoliifolia, while Q. glaucescens is apparently resistant. Percentage of dieback in crowns of 189 oaks were traces (48.14%), slight (17.4%), and moderate (10%). Severe damage was observed in 10% of the oaks. This is the first report of P. cinnamomi associated with Q. salicifolia, Q. elliptica, and Q. magnoliifolia in the state of Guerrero.
Key words: Phytophthora cinnamomi, Quercus spp., Tecoanapa.
]]>INTRODUCCIÓN
En México, los encinares han recibido poca atención silvícola a pesar de la diversidad biológica del género Quercus (Olvera y Figueroa, 2000) y de las 9 518 561 ha que ocupan (UACH y SE–MARNAP, 1999). Aunque las funciones ecológicas de los encinos no están del todo comprendidas (Bello y Labat, 1987; Gómez et al., 1993; Zavala, 1995), la pérdida de estos bosques lleva a la alteración del pH, nutrimentos y materia orgánica del suelo; aumenta el riesgo a la erosión; afecta la densidad de hongos micorrícicos y se pierde la capacidad de contención de fuego por efecto de barrera (Reyes y Gama, 1995; Perry, 1991). La escasa importancia que se da a los bosques de encino se extiende a la limitada atención en aspectos fitosanitarios registrándose principalmente brotes epidémicos (Alvarado–Rosales et al., 2007). En el 2001 mediante pruebas de patogenicidad se demostró que el patógeno de la raíz Phytophthora cinnamomi Rands. fue el responsable de la muerte de 300 ha de bosque de encino (Quercus spp.) en el Estado de Colima (Tainter et al., 2000), y en 2003 mediante PCR se confirmó su presencia en el Estado de Jalisco (Reserva de la Biosfera de Manantlán) causando una sintomatología similar a la encontrada dos años antes (Davidson et al., 2003; Alvarado–Rosales et al., 2007). En Colima la superficie afectada ha aumentado a 800 ha, por lo cual se hacen trabajos de saneamiento e incorporación de composta con hongos antagonistas (Trichoderma spp.) para mitigar el efecto de la enfermedad.
Una problemática similar a la de Colima y Jalisco se reportó para el Estado de Guerrero, con la muerte de aproximadamente 60 ha de bosque de encino en varios predios de la Costa Chica y Costa Grande (Cruz–García, 2004). Los encinos mostraban los siguientes síntomas: 1) secado de ramas tiernas en un corto tiempo; 2) el follaje maduro era el más afectado; 3) cancros con exudado oscuro en la corteza de los troncos; 4) daño por manchones y dispersión radial a partir del foco de infección.
Debido a la semejanza de los síntomas observados entre los encinos enfermos en Colima–Jalisco y los de Guerrero, y considerando que en este Estado hay 28 especies del género Quercus (Valencia et al., 2002), concentrando 20% de las especies de encino reconocidas en México (Nixon, 1993; Zavala, 1998), en este estudio se propuso la hipótesis de que el patógeno P. cinnamomi está involucrado en la enfermedad y muerte del bosque de encino en la Costa Chica de Guerrero. Así, en 2005 se hizo el presente trabajo para contribuir al esclarecimiento de la etiología de la muerte del encino en los poblados El Charco, El Limón, Magueyitos, San Francisco y Xalpatláhuac del Municipio de Tecoanapa, Estado de Guerrero.
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio
El municipio de Tecoanapa, con 776.9 km2 , se localiza en la Costa Chica en Guerrero; limita al norte con los municipios de Mochitlán, Quechultenango y Juan R. Escudero; al sur, con San Marcos; al oeste, con Ayutla y San Marcos (INFDM. 2005).
El municipio se ubica en terrenos con pendientes moderadas a fuertes, geología de rocas sedimentarias (calizas) y suelos arenosos, delgados y pedregosos (litosoles, rendzinas y regosoles) (Estudio de Re–Ordenamiento Territorial de Xalpatláhuac, 2004). El clima es Aw2 cálido subhúmedo con lluvias en verano de junio a octubre, con una precipitación de 1300 a 1500 mm anuales; la temperatura máxima y mínima es 30 °C y 15 °C (Estudio de Re–Ordenamiento Territorial de Xalpatláhuac, 2004).
]]>Fase de campo
Establecimiento de los sitios de muestreo
Para recolectar muestras de tejidos vegetales y suelo, se establecieron seis sitios de muestreo dentro de los bosques de encino en las localidades de El Limón (El Amazquite), San Francisco (Huerta de Agustín), Xalpatláhuac (Barranca Colorada y Cerro del Amparo), Magueyitos (Plan de Palemón) y El Charco (Cerrito Pelón). Los sitios se seleccionaron considerando presencia de encinos de bajo vigor, cancros con exudado color negro en el fuste y muerte regresiva. Los nombres y características geográficas de cada sitio están en el Cuadro 1.
Recolección de muestras
Para determinar la presencia de P. cinnamomi, en cada sitio de muestreo se tomaron cinco muestras compuestas de 1 kg de suelo de 30 árboles de encino con cancros (cinco por paraje). Las muestras se tomaron alrededor del tronco en tres puntos distintos, para lo cual se retiró el horizonte orgánico y el suelo se recolectó a una profundidad de 5 a 15 cm. Cada muestra fue etiquetada y transportada dentro de una hielera para su análisis en laboratorio. Además se recolectaron muestras de tejido enfermo ocasionados por agentes bióticos asociados al arbolado y se registró aspectos de manejo que podrían contribuir a disminuir la salud del encino en cada uno de los sitios permanentes. Se hizo un muestreo del 21 al 24 de septiembre 2005 y el segundo el 28 de octubre.
Aislamientos de tronco
Se hicieron siembras in situ de tejido localizado en la corteza interna de encinos con cancros y exudado color oscuro. Piezas de 1 a 2 mm2 de tejido enfermo y asintomático fueron sembradas en cajas petri con medio de cultivo selectivo PARPH (Erwin y Ribeiro, 1996; Alvarado–Rosales et al., 2007) (Figura 1). Se sembraron 34 cancros con al menos dos réplicas de cada uno. Después de cada siembra, el equipo de disección se desinfectó con alcohol absoluto.
]]> Evaluación de la condición de copaEn cuatro sitios de muestreo: Huerta de Agustín, Barranca Colorada, El Amazquite y Cerrito Pelón, todos los árboles (189) se evaluaron para determinar el porcentaje de muerte regresiva, con la siguiente escala: 1) trazas de muerte regresiva (0–10%); 2) ligero (11–33%); 3) moderado (34–66%); 4) severo (67–99%) y 5) muerto (100%) (Starkey et al., 1989).
Fase de laboratorio
Análisis de suelo e identificación
Para aislar a P. cinnamomi de suelo se empleó la técnica de trampeo con discos flotantes. Se usaron discos de hoja (0.6 mm diámetro) de dos especies susceptibles al patógeno: azalea (Rhododendron indicum L. Sweet) y camelia (Camellia japonica). Un promedio de 20 discos por caja se embebieron en una suspensión de suelo–agua (2:3.5) por 24 y 48 h y se sembraron en medio de cultivo PARPH (pimaricina–ampicilina–rifampicina–PCNB e himexazol) (Alvarado–Rosales et al., 2007). Al observar crecimiento fungoso atribuido al patógeno en los discos, se transfirió a PDA (Papa–Dextrosa–Agar) para purificar la colonia (Figura 2). La identificación se hizo mediante características del cultivo y morfología (Erwin y Ribeiro, 1996). Para verificar que los aislamientos pertenecían a P. cinnamomi, se midió el largo y ancho de 100 esporangios de tres sitios.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Agentes bióticos y abióticos identificados en las diferentes áreas
Los factores bióticos y abióticos identificados en las áreas estudiadas se resumen en el Cuadro 2. Aunque todos pueden contribuir en la reducción de vigor del árbol, la presencia de P. cinnamomi, organismo con amplio intervalo de hospedantes y capacidad patogénica de especies forestales (Shearer y Tippett, 1986; Tainter et al., 2000; Tainter y Alvarado, 2007; Cibrián et al., 2007), condujo a profundizar en la asociación de este hongo con la muerte del encino.
]]> Presencia de Phytophthora cinnamomiEl patógeno se aisló de cancros y suelo en cuatro parajes (Cuadro 2). El mayor número de aislamientos ocurrió en Huerta de Agustín, en San Francisco (Cuadro 3), con las siguientes características: 1) antecedentes de monocultivo de piña (Ananas sp.), hospedante susceptible a P. cinnamomi (Erwin y Ribeiro, 1996), y de mango (Mangifera sp.), supuesto hospedante, donde aparentemente se presentaron los primeros síntomas de mortalidad en el 2001 (Cruz–García, 2004); 2) presencia de encinos rojos (Quercus salicifolia), los cuales son más susceptibles que los blancos (Tainter et al., 2000); 3) tránsito continuo de pobladores y presencia de ganado de pastoreo. En esta localidad fue frecuente la presencia de encinos jóvenes con numerosos cancros en su base, de los cuales también se aisló al patógeno.
En Xalpatláhuac, una posible explicación de la dispersión del patógeno es mediante extracciones continuas de leña para consumo doméstico.
Aunque en Magueyitos el número de aislamientos fue menor, encinos de regeneración presentaron síntomas severos de muerte regresiva y varios cancros en un sólo individuo.
En El Charco no se logró aislar al patógeno, pero se sospecha su presencia por la sintomatología y una gran cantidad de focos de infección típica de la enfermedad. Esta localidad tiene una de las altitudes mayores, pendientes pronunciadas y numerosas escorrentías, lo que pudo contribuir a lavar parte del inóculo e impidió su detección.
Los intervalos de longitud y anchura de los esporangios y los promedios (Cuadro 4) son similares a los reportados por Erwin y Ribeiro (1996) en aguacate y piña. El micelio toruloso, crecimiento camelioide in vitro, y ausencia de papila fueron otras características que confirmaron la identidad de P. cinnamomi.
Condición de copa
De 189 árboles de encino evaluados, 48.14% presentaron síntomas mínimos de muerte regresiva (trazas) e incluso algunos mostraron una salud y vigor aceptable; 17.46% presentó daño ligero y 22.75%, daño moderado; sólo 10.05% mostró daño severo (<69% de muerte regresiva) (Cuadro 3).
El Limón tuvo 20% de los árboles con daño moderado y severo. Se identificaron 16 árboles con cancros en la base del tronco debido al daño previo ocasionado por la aplicación de fuego, pero no por P. cinnamomi. Se identificó como especie dominante a Quercus magnoliifolia Neé.
San Francisco tuvo el más bajo porcentaje de daño severo, aunque su condición de sotobosque húmedo y sombreado es ideal para el desarrollo de la enfermedad. Esto puede explicar que árboles maduros y jóvenes presentaran cancros de diferentes dimensiones a no más de 1 m de altura del cuello.
]]> Xalpatláhuac tuvo el mayor porcentaje de árboles con daño severo a pesar de no predominar la especie de Quercus considerada más susceptible (Tainter et al., 2000).En El Charco la enfermedad se distribuyó en pequeños manchones posiblemente debido a la incidencia diferencial en las tres especies de encino identificadas en el área: Quercus elliptica y Q. salicifolia (subgénero Erytrobalanus) y Q. glaucescens (subgénero Lepidobalanus); en esta última especie fue evidente una mejor sanidad. En esta localidad se observó la mayor cantidad de cancros (>20) en un solo individuo.
CONCLUSIONES
El patógeno Phytophthora cinnamomi fue aislado de tejido cortical y de suelo de áreas con muerte de encino en el Municipio de Tecoanapa, Guerrero, y se demostró su asociación con la enfermedad.
Las especies más susceptibles fueron Quercus salicifolia y Q. elliptica, en menor grado Q. magnoliifolia, y Q. glaucescens es aparentemente resistente.
AGRADECIMIENTOS
A la Comisión Nacional Forestal (CONAFOR) Gerencia Regional V. Pacífico Sur, Oaxaca–Guerrero, a los Ing. Antonio Marín y Alejandra G. Cruz García (Enlace de Sanidad Forestal Gro.) y a las autoridades del Municipio de Tecoanapa, Guerrero, y a FIRCO por el interés mostrado en nuestro trabajo y por el apoyo logístico, así como por compartir su información.
]]> LITERATURA CITADA
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