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<article-title xml:lang="es"><![CDATA[Cambios en indicadores de calidad de suelos de ladera reforestados con pinos (Pinus caribaea) y eucaliptos (Eucalyptus robusta)]]></article-title>
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<abstract abstract-type="short" xml:lang="en"><p><![CDATA[Maintaining soil quality is critical for environmental sustainability, an especially important aspect for tropical hillside soils. Several fractions of soil organic matter (OM) have been recognized as good indicators of soil quality and resilience. Therefore, organic carbon, light and heavy soil fractions, microbial biomass, basal respiration, humic and fulvic acids as well as aggregate stability were evaluated in hillside soils which surround the Reservoir La Mariposa, which supplies drinking water to the city of Caracas, Venezuela, where the vegetation has changed due to population increase. Using randomized stratified sampling, three soil samples (0-10 cm; each with 10 subsamples) were taken from three 20 x 30 m plots (experimental units), from four adjacent soils pertaining to humid forests (BH), secondary savannas (SS) and pine (Pin) and eucalyptus (Eu) (treatments) plantations. The objective was to determine the effect of reforestation on quality indicators using pines and eucalyptus in hillside soils. Using analysis of variance (one way) and Tukey test (p<0.05), a significant decrease in C (more than 55%) was found in Pin and Eu soils compared with that of BH. Other OM fractions: microbial biomass (BH:124.0 vs Pin:73.7 vs Eu:113.7 kg ha-1), light fraction C (BH:3.9 vs Pin:1.2 vs Eu:2.3 Mg ha-1), humic acid/fulvic acid relation (BH:5.0 vs Pin:2.3 vs Eu:3.7) showed similar behavior. Secondary savanna soils presented intermediate values for the organic fractions and higher values for aggregate stability. Considering the environmental fragility and the significant changes in the indicators evaluated, it appears adequate to allow the natural succession process to occur instead of continuing current reforestation practices for management of the zone.]]></p></abstract>
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</front><body><![CDATA[ <p align="justify"><font face="verdana" size="4">Agua&#150;Suelo&#150;Clima</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">&nbsp;</font></p>     <p align="center"><font face="verdana" size="4"><b>Cambios en indicadores de calidad de suelos de ladera reforestados  con pinos (<i>Pinus caribaea</i>) y eucaliptos (<i>Eucalyptus robusta</i>)</b></font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">&nbsp;</font></p>     <p align="center"><font face="verdana" size="3"><b>Changes in quality indicators of hillside soils reforested with pines (<i>Pinus caribaea</i>) and eucalyptus (<i>Eucalyptus robusta</i>)</b></font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">&nbsp;</font></p>     <p align="center"><font face="verdana" size="2"><b>Rosa M. Hern&aacute;ndez&#150;Hern&aacute;ndez<sup>1</sup>, Elizabeth Ram&iacute;rez<sup>1</sup>, Ignacio Castro<sup>2</sup> y Sandra Cano<sup>2</sup></b></font></p>     <p align="center"><font face="verdana" size="2">&nbsp;</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><sup>1</sup> <i>Laboratorio Biogeoqu&iacute;mica. IDECYT (Instituto de Estudios Cient&iacute;ficos y Tecnol&oacute;gicos). Universidad Sim&oacute;n Rodr&iacute;guez. Caracas, Venezuela</i> (<a href="mailto:rhernandez@reacciun.ve">rhernandez@reacciun.ve</a>) (<a href="mailto:rodama33@yahoo.com.mx">rodama33@yahoo.com.mx</a>). </font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><sup>2</sup> <i>Facultad de Ciencias. Postgrado de Ecolog&iacute;a. Instituto de Zoolog&iacute;a Tropical. Universidad Central de Venezuela.</i></font></p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p align="justify"><font face="verdana" size="2">&nbsp;</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Recibido: Marzo, 2007.    <br> Aprobado: Diciembre, 2007.</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">&nbsp;</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><b>Resumen</b></font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Mantener la calidad del suelo es cr&iacute;tico para la sostenibilidad ambiental, aspecto especialmente importante para suelos tropicales de ladera. Varias fracciones de la materia org&aacute;nica (MO) del suelo se han reconocido como buenos indicadores de su calidad y resiliencia. Por tanto, el carbono org&aacute;nico, sus fracciones pesadas y ligeras, la biomasa microbiana, la respiraci&oacute;n basal y los &aacute;cidos h&uacute;micos y f&uacute;lvicos, adem&aacute;s de la estabilidad de los agregados, se evaluaron en suelos de ladera que rodean el embalse de La Mariposa, que suministra agua potable a Caracas, Venezuela, donde la vegetaci&oacute;n ha cambiado debido al incremento demogr&aacute;fico. Con un muestreo estratificado al azar se tomaron tres muestras de suelos (0&#150;10 cm; cada una con 10 submuestras) en tres parcelas de 20 x 30 m (unidades experimentales), de cuatro suelos adyacentes de ladera de bosques h&uacute;medos (BH), sabanas secundarias (SS), plantaciones de pinos (Pin) y eucaliptos (Eu) (tratamientos). El objetivo fue determinar el efecto de la reforestaci&oacute;n con pinos y eucaliptos en suelos de laderas sobre indicadores de su calidad. Mediante A de V (una v&iacute;a) y usando la prueba de Tukey (p<u>&lt;</u>0.05), se encontr&oacute; una disminuci&oacute;n significativa del C (mayor a 55%) en los suelos Pin y Eu respecto al suelo BH. Otras fracciones de MO: biomasa microbiana (BH:124.0 vs Pin:73.7 vs Eu:113.7 kg ha<sup>&#150;1</sup>), C de la fracci&oacute;n ligera (BH:3.9 vs Pin:1.2 vs Eu:2.3 Mg ha<sup>&#150;1</sup>), relaci&oacute;n &aacute;cido h&uacute;mico/&aacute;cido f&uacute;lvico (BH:5.0 vs Pin:2.3 vs Eu:3.7) mostraron un comportamiento similar. El suelo SS present&oacute; valores intermedios para todas las fracciones org&aacute;nicas y valores m&aacute;s altos de estabilidad de agregados. Considerando la fragilidad ambiental y los cambios significativos en los indicadores evaluados, parece adecuado permitir el proceso de sucesi&oacute;n natural en lugar de continuar con las pr&aacute;cticas de reforestaci&oacute;n actuales para el manejo de la zona.</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><b>Palabras clave: </b>Agregados, biomasa microbiana, carbono, eucaliptos, pinos.</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">&nbsp;</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><b>Abstract</b></font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Maintaining soil quality is critical for environmental sustainability, an especially important aspect for tropical hillside soils. Several fractions of soil organic matter (OM) have been recognized as good indicators of soil quality and resilience. Therefore, organic carbon, light and heavy soil fractions, microbial biomass, basal respiration, humic and fulvic acids as well as aggregate stability were evaluated in hillside soils which surround the Reservoir La Mariposa, which supplies drinking water to the city of Caracas, Venezuela, where the vegetation has changed due to population increase. Using randomized stratified sampling, three soil samples (0&#150;10 cm; each with 10 subsamples) were taken from three 20 x 30 m plots (experimental units), from four adjacent soils pertaining to humid forests (BH), secondary savannas (SS) and pine (Pin) and eucalyptus (Eu) (treatments) plantations. The objective was to determine the effect of reforestation on quality indicators using pines and eucalyptus in hillside soils. Using analysis of variance (one way) and Tukey test (p<u>&lt;</u>0.05), a significant decrease in C (more than 55%) was found in Pin and Eu soils compared with that of BH. Other OM fractions: microbial biomass (BH:124.0 vs Pin:73.7 vs Eu:113.7 kg ha<sup>&#150;1</sup>), light fraction C (BH:3.9 vs Pin:1.2 vs Eu:2.3 Mg ha<sup>&#150;1</sup>), humic acid/fulvic acid relation (BH:5.0 vs Pin:2.3 vs Eu:3.7) showed similar behavior. Secondary savanna soils presented intermediate values for the organic fractions and higher values for aggregate stability. Considering the environmental fragility and the significant changes in the indicators evaluated, it appears adequate to allow the natural succession process to occur instead of continuing current reforestation practices for management of the zone.</font></p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p align="justify"><font face="verdana" size="2"><b>Key words:</b> Aggregates, microbial biomass, carbon, eucalyptus, pines.</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">&nbsp;</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><b>INTRODUCCI&Oacute;N</b></font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">El mantenimiento de la calidad del suelo es cr&iacute;tico para un ambiente sostenible; as&iacute;, es necesario una buena selecci&oacute;n de indicadores de calidad del suelo para una r&aacute;pida respuesta al cambio, clara discriminaci&oacute;n entre los sistemas de manejo, mayor sensibilidad al estr&eacute;s y a la restauraci&oacute;n ambiental, y reflejo de la variabilidad espacial y temporal (Gil&#150;Stores <i>et al., </i>2005). El indicador m&aacute;s usado de calidad del suelo es el contenido de materia org&aacute;nica (MO), pero aproximaciones basadas sobre la caracterizaci&oacute;n de varias fracciones de MO (activas, pasivas y lentas) se han reconocido como buenos indicadores de calidad del suelo y resiliencia.</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">En el tr&oacute;pico la conservaci&oacute;n de la MO se puede considerar como un factor cr&iacute;tico para sistemas sos&#150;tenibles de uso de la tierra. La MO tiene un efecto positivo sobre la formaci&oacute;n y estabilidad de agregados del suelo y la retenci&oacute;n de nutrientes (Hern&aacute;ndez&#150;Hern&aacute;ndez y L&oacute;pez&#150;Hern&aacute;ndez, 2002). Su principal constituyente son las sustancias h&uacute;micas, que junto con los polisac&aacute;ridos y la biomasa microbiana, son los ingredientes activos para la agregaci&oacute;n del suelo (Yamaguchi <i>et al., </i>2004). El uso de variables f&iacute;sicas y bioqu&iacute;micas como indicadores de calidad del suelo podr&iacute;a ser importante para evaluar los cambios en suelos de ladera que rodean el embalse de La Mariposa, que suministra agua potable a Caracas, Venezuela.</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">En esta zona de ladera, la deforestaci&oacute;n ha sido una de las principales consecuencias del aumento del desarrollo demogr&aacute;fico en los &uacute;ltimos 30 a&ntilde;os. &Eacute;sto ha producido importantes cambios en la vegetaci&oacute;n nativa del bosque, que se ha sustituido por especies herb&aacute;ceas de sabanas secundarias o plantaciones de especies arb&oacute;reas ex&oacute;ticas de r&aacute;pido crecimiento, como pinos y eucaliptos.</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Bouillet y Bernhard&#150;Reversat (2001) se&ntilde;alan que los pinos y eucaliptos agotan las fuentes de agua y de nutrientes y limitan el crecimiento de la vegetaci&oacute;n bajo su dosel, disminuyendo la biodiversidad, activando la erosi&oacute;n y mermando la fertilidad del suelo. Pero, seg&uacute;n Parrota (1995), estos &aacute;rboles ayudan a regenerar plantas del sotobosque y a elevar el contenido de nutrientes. El impacto en la calidad del suelo, con los cambios de la composici&oacute;n flor&iacute;stica de los ecosistemas, es consecuencia de los cambios en la calidad y cantidad de residuos que entran en el suelo. Prina <i>et al. </i>(2001) se&ntilde;alan que la biomasa microbiana, su actividad y estructura comunitaria, son influenciadas por diferentes especies arb&oacute;reas, debido a que la composici&oacute;n qu&iacute;mica de la hojarasca y de las ra&iacute;ces influye en la descomposici&oacute;n de las entradas org&aacute;nicas (Dighton <i>et al., </i>2000) y mineralizaci&oacute;n de nutrientes (John <i>et </i><i>al., </i>2002). A su vez, los ecosistemas con una mayor biodiversidad generan una mayor diversidad catab&oacute;lica de la comunidad microbiana del suelo (Nsabimana <i>et al., </i>2004).</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">El objetivo del presente estudio fue evaluar las fracciones activas, lentas y pasivas de la MO, y la estabilidad de los agregados del suelo, como posibles indicadores de su calidad a fin de determinar los efectos de la reforestaci&oacute;n con pinos y eucaliptos en suelos de ladera en el &aacute;rea circundante del embalse La Mariposa, Venezuela.</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">&nbsp;</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><b>MATERIALES Y M&Eacute;TODOS</b></font></p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p align="justify"><font face="verdana" size="2"><b>Descripci&oacute;n del &aacute;rea de estudio</b></font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">El estudio se realiz&oacute; en suelos de ladera que rodean el embalse La Mariposa, a 8 km de Caracas (10&deg; 24' 41" N; 66&deg; 33' 53" O), Serran&iacute;a del Litoral, Cordillera de la Costa, al norte de Venezuela. El ecosistema de la cuenca est&aacute; caracterizado por bosques h&uacute;medos, sobre 1500 m de altitud, con especies arb&oacute;reas que alcanzan en promedio 10 a 15 m de altura y dominan: <i>Tetrorchidrium rubrivenium, Richeria grandis, Protium tovarense, Erythrina poeppigiana, Inga spectabilis. </i>Las sabanas secundarias originadas por la acci&oacute;n humana (quema frecuente desde hace m&aacute;s de 60 a&ntilde;os, deforestaci&oacute;n, labranza, cultivos) son cada vez m&aacute;s extensas en las zonas m&aacute;s altas e intermedias de las monta&ntilde;as circundantes. En los ecosistemas de sabana, entre 1300 y 1600 m de altitud, las especies m&aacute;s importantes son <i>Trachypogon plumosus, Andropogon </i>sp, <i>Melinis minutiflora </i>y <i>Panicum </i>sp. La tierra se ha reforestado con <i>Pinus caribaea </i>y <i>Eucalyptus robusta, </i>reconocidos por su ventaja competitiva en la absorci&oacute;n de agua comparada con las especies nativas. El cultivo con especies arb&oacute;reas ex&oacute;ticas obedece a planes de reforestaci&oacute;n de instituciones p&uacute;blicas y privadas para disminuir los riesgos de erosi&oacute;n en las zonas con mayor pendiente.</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Los suelos son ultisoles, de textura arenosa a franco arenosa, &aacute;cidos, ricos en aluminio, bajos en f&oacute;sforo disponible y con valores altos de MO en el horizonte superficial (Herrera y Cuevas, 2003). La regi&oacute;n tiene una marcada estacionalidad, con una &eacute;poca de lluvia de mayo a diciembre; la precipitaci&oacute;n total anual es 1100 mm y la temperatura media anual es 19 &deg;C. Es caracter&iacute;stica la erosi&oacute;n e&oacute;li&#150;ca en la &eacute;poca de sequ&iacute;a y la erosi&oacute;n h&iacute;drica en la &eacute;poca lluviosa con importantes movimientos en masa en las zonas donde la cobertura de plantas est&aacute; ausente o es escasa. Sobre los 1500 m de altitud la neblina es un aporte importante de precipitaci&oacute;n anual (Herrera y Cuevas, 2003).</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><b>Procedimiento de muestreo</b></font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">En un &aacute;rea de aproximadamente 3 km<sup>2</sup> se seleccionaron cuatro ecosistemas adyacentes como tratamientos experimentales: sabana secundaria (SS), bosque h&uacute;medo (BH), monocultivo de pinos (Pin), y monocultivo de eucaliptos (Eu), ubicados en suelos de ladera, con una pendiente y altitud de aproximadamente 45% y 1400 m. En cada ecosistema se ubicaron tres parcelas (20X30 m), que fueron los sitios para el muestreo del suelo, efectuado al inicio de la estaci&oacute;n lluviosa (mayo). En cada unidad experimental (parcela) se obtuvieron tres muestras compuestas, cada una con 10 submuestras tomadas al azar a 0&#150;10 cm de profundidad. Las muestras de suelo se colocaron en bolsas de polietileno y se almacenaron con un contenido de humedad de 17% a 4&deg;C, hasta los an&aacute;lisis en el laboratorio.</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><b>An&aacute;lisis f&iacute;sicos, qu&iacute;micos y biol&oacute;gicos de suelos</b></font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Una porci&oacute;n homogeneizada de cada muestra compuesta de suelo fue secada al aire (aproximadamente 25 &deg;C) y pasada por un tamiz de 2 mm, para los an&aacute;lisis de pH, CIC, textura y fraccionamiento qu&iacute;mico y f&iacute;sico de la MO. El C org&aacute;nico total (Cot) se midi&oacute; seg&uacute;n el m&eacute;todo de oxidaci&oacute;n h&uacute;meda, el N total por el m&eacute;todo de Kjeldahl, el pH en una relaci&oacute;n agua:suelo 2.5:1, y la CIC por el m&eacute;todo de acetato de amonio (Anderson e Ingram, 1993). La distribuci&oacute;n de tama&ntilde;o de part&iacute;cula y la densidad aparente se determinaron seg&uacute;n Pla (1983). Se calcul&oacute; la densidad aparente del suelo para expresar cada variable qu&iacute;mica y biol&oacute;gica en t&eacute;rmino de superficie (Mg ha<sup>&#150;1</sup>   y kg ha<sup>&#150;1</sup>).</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Se usaron 20 g de cada muestra de suelo por triplicado para determinar C y N de la biomasa microbiana (C&#150;BM y N&#150;BM), seg&uacute;n el m&eacute;todo de fumigaci&oacute;n&#150;extracci&oacute;n (Sparling y West, 1988). Las muestras a aproximadamente 50% de capacidad de campo, se fumigaron con cloroformo libre de alcohol (Riedel&#150;H&auml;gen) por 24 h. La biomasa microbiana fue considerada la fracci&oacute;n activa de la MO. La respiraci&oacute;n basal (CO<sub>2</sub>) se determin&oacute; mediante el m&eacute;todo de trampas de &aacute;lcali (Alef, 1995): se pusieron 50 g de triplicados de muestras de suelo en frascos (250 mL) y se midi&oacute; el CO<sub>2</sub> atrapado despu&eacute;s de 24 h de exposici&oacute;n.</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Se hizo el fraccionamiento f&iacute;sico de la MO en fracci&oacute;n ligera y pesada, fracci&oacute;n pasiva y lenta de la MO, usando 250 g de muestra suelo (&lt;2 mm) secada al aire, la cual se separ&oacute; seg&uacute;n la densidad del agua como aquel material que flota en agua que pasa por un tamiz de 2 mm, pero no de 250 <i>&micro;</i>m (Anderson e Ingram, 1993). En las fracciones ligeras y pesadas de la MO se midi&oacute; el C org&aacute;nico total seg&uacute;n el m&eacute;todo de oxidaci&oacute;n h&uacute;meda.</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">El contenido de &aacute;cidos h&uacute;micos y f&uacute;lvicos se determin&oacute; mediante una extracci&oacute;n de 10 g de suelo con una soluci&oacute;n de NaOH/ Na<sub>4</sub>P<sub>2</sub>O<sub>7</sub> (Merck) (Schnitzer y Schuppli, 1989). Para separar los &aacute;cidos h&uacute;micos, f&uacute;lvicos y sustancias no h&uacute;micas se us&oacute; un medio &aacute;cido (H<sub>2</sub>SO<sub>4</sub> al 50%) para precipitar los &aacute;cidos h&uacute;micos y una columna de polivinilpirrolidona insoluble (Sigma P6755) para purificar los &aacute;cidos f&uacute;lvicos de las sustancias no h&uacute;micas (Ciavatta y Govi, 1993).</font></p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p align="justify"><font face="verdana" size="2">Los agregados estables se determinaron mediante triplicados de muestras secas homogenizadas pasadas en un tamiz de 4 mm. Tres submuestras de 100 g de estos agregados se tamizaron en h&uacute;medo a trav&eacute;s de cuatro tamices: 850, 500, 250 y 150 <i>&micro;m. </i>Antes del tamizado en h&uacute;medo, las muestras fueron pre&#150;humedecidas por capilaridad hasta saturaci&oacute;n y luego sumergidas 2 min en agua en un equipo para tamizado en h&uacute;medo. El tiempo de tamizado fue 5 min, con movimientos ligeros y verticales, descartando el material flotante durante el tamizado. El porcentaje de arenas en cada fracci&oacute;n se corrigi&oacute; usando una soluci&oacute;n de hexametafosfato de sodio al 10% (Merck), pas&aacute;ndolas por el mismo tama&ntilde;o de tamices correspondiente a cada fracci&oacute;n (Hern&aacute;ndez&#150;Hern&aacute;ndez y L&oacute;pez&#150;Hern&aacute;ndez, 2002). Se determin&oacute; el porcentaje de agregados estables en cada fracci&oacute;n, as&iacute; como el di&aacute;metro medio ponderado (DMP) seg&uacute;n el c&aacute;lculo: <i><img src="/img/revistas/agro/v42n3/a1s1.jpg">' </i>donde <i>d<sub>i</sub> </i>es el peso de los agregados del intervalo de tama&ntilde;o <i>i </i>corregidos por las arenas del tama&ntilde;o <i>i; </i><img src="/img/revistas/agro/v42n3/a1s2.jpg">; es el di&aacute;metro medio del intervalo de tama&ntilde;o <i>i; b </i>es el peso de los agregados y part&iacute;culas de arenas del intervalo de tama&ntilde;o <i>i </i>(Pla, 1983).</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><b>An&aacute;lisis estad&iacute;stico</b></font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Para explicar la variaci&oacute;n de las caracter&iacute;sticas bioqu&iacute;micas y f&iacute;sicas de los suelos en los diferentes ecosistemas, distinguir los sitios seg&uacute;n estas variables y determinar posibles indicadores de estas diferencias que definan la calidad de los suelos de los ecosistemas, se hizo un an&aacute;lisis de componentes principales (ACP) y de correlaciones con el coeficiente de Pearson (p<u>&lt;</u>0.05). Los datos fueron estandarizados y el ACP se gener&oacute; usando el programa MVSP versi&oacute;n 3.0. El dise&ntilde;o experimental fue completamente al azar; se us&oacute; el A de V de una v&iacute;a y las medias entre los suelos de los cuatro ecosistemas se compararon con la prueba de Tukey (p<u>&lt;</u>0.05). Cuando no se alcanzaron los supuestos de una distribuci&oacute;n normal de homogeneidad de varianza, se us&oacute; la prueba no param&eacute;trica de Kruskal&#150;Wallis (<u>&lt;</u>0.05). Los an&aacute;lisis estad&iacute;sticos se hicieron con la versi&oacute;n SPSS 10.0.</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">&nbsp;</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><b>RESULTADOS Y DISCUSI&Oacute;N </b></font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><b>Caracter&iacute;sticas f&iacute;sicas y qu&iacute;micas</b></font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">La textura de los suelos es franco arenosa, con un pH de 4.9 a 5.7 y el valor m&aacute;s bajo correspondi&oacute; al suelo con eucalipto (Eu). La CIC vari&oacute; de 3.2 a 7.4 cmol<sup>(+)</sup> kg <sup>&#150;1</sup> la MO de 0.6 a 5.1% y el N total de 0.1 a 0.3% (<a href="/img/revistas/agro/v42n3/a1c1.jpg" target="_blank">Cuadro 1</a>). Por tanto, la fertilidad del suelo en los cuatro ecosistemas es baja. En general, el suelo con pino (Pin) present&oacute; los valores m&aacute;s bajos, mientras que el suelo del bosque (BH) tuvo los valores m&aacute;s altos.</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Esto indica que la calidad qu&iacute;mica del suelo en los primeros 10 cm de profundidad es mejor en el ecosistema del bosque debido a una mayor entrada org&aacute;nica sobre y debajo la superficie del suelo, al haber una mayor diversidad de especies de plantas, cuya cantidad y calidad de hojarasca y ra&iacute;ces contribuyen fuertemente a los ciclos biogeoqu&iacute;micos.Seg&uacute;n Tremont y Cuevas (2006), en bosques maduros pr&oacute;ximos a la zona de estudio, la riqueza de especies arb&oacute;reas es 37 especies 0.1 ha<sup>&#150;1</sup>. No obstante, el suelo del bosque h&uacute;medo del presente estudio tuvo un menor contenido de MO y un pH menos &aacute;cido que los suelos de ladera de bosques maduros y sabanas secundarias ubicados a una mayor altitud, posiblemente relacionado con la intr&iacute;nseca variabilidad espacial, con un bosque m&aacute;s denso y con una mayor humedad todo el a&ntilde;o, incluyendo la sabana secundaria, por la presencia de neblina.</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><b>Calidad del suelo</b></font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Se hizo un an&aacute;lisis de componentes principales y se us&oacute; el m&eacute;todo de representaci&oacute;n gr&aacute;fica de la matriz de datos de Gabriel (1971), para mostrar si las variables bioqu&iacute;micas y f&iacute;sicas evaluadas permiten explicar las diferencias en la calidad de los suelos de los ecosistemas estudiados de la cuenca del embalse la Mariposa, y encontrar indicadores que den informaci&oacute;n de los cambios sin necesidad de determinar un mayor n&uacute;mero de variables que complican y encarecen los monitoreos de los ecosistemas en el &aacute;rea (<a href="#f1">Figura 1</a>). Un 60.24% de la varianza de los datos pudo ser explicada por los dos primeros componentes. A lo largo del eje uno, las muestras del suelo Pin y el resto de los suelos se separaron adecuadamente. Con este an&aacute;lisis se distingui&oacute; claramente tres patrones de calidad del suelo: el suelo Pin tuvo la peor calidad por sus valores m&aacute;s bajos en muchas de las variables, los suelos SS y Eu con calidad intermedia y el suelo BH con la mejor calidad, al tener los m&aacute;s altos valores. El Cot, el C asociado a las fracciones pesada (C&#150;FP) y ligera (C&#150;FL), fracciones pasiva y lenta de la MO, la fracci&oacute;n ligera (FL) de la MO, as&iacute; como el N de la biomasa microbiana (N&#150;BM) y el CO<sub>2</sub>, aumentaron en la direcci&oacute;n del bosque h&uacute;medo. El C de la biomasa microbiana (C&#150;BM), fracci&oacute;n activa de la MO, los agregados &gt; 850 <i>&micro;m </i>y el DMP aumentaron hacia los suelos SS, Eu y BH, mientras que la fracci&oacute;n de agregados &lt; 150 <i>&micro;m </i>lo hizo hacia el suelo Pin.</font></p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p align="center"><font size="2" face="verdana"><a name="f1"></a></font></p>     <p align="center"><font face="verdana" size="2"><img src="/img/revistas/agro/v42n3/a1f1.jpg"></font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">El C y N de la biomasa microbiana, Cot y el C&#150;FP tuvieron una correlaci&oacute;n significativa (p<u>&lt;</u>0.05) con el DMP (R=0.89; 0,83; 0.85; 0.78) y con el porcentaje de agregados estables &gt;850<i> &micro;</i>m (R=0.78; 0.72; 0.70; 0.69). Estas correlaciones est&aacute;n bien representadas en los suelos del BH y de la SS y en menor proporci&oacute;n en el suelo de Eu. Por el contrario, los agregados &lt; 150 <i>&micro;</i>m es la variable m&aacute;s importante en el suelo de Pin. Dicha caracter&iacute;stica est&aacute; correlacionada negativamente (R=&#150;0.81; &#150;0.71; &#150;0.75; &#150;0.67) con las caracter&iacute;sticas bioqu&iacute;micas C&#150;BM, N&#150;BM, Cot y C&#150;FP, con el DMP (&#150;0.96) y con la fracci&oacute;n de mayor tama&ntilde;o de agregados, &gt;850 <i>&micro;</i>m<i>, </i>(&#150;0.98). Estas variables f&iacute;sicas y bioqu&iacute;micas mencionadas son menos costosas, m&aacute;s f&aacute;ciles de determinar, y pueden ser buenos indicadores de cambios positivos o negativos de la calidad del suelo.</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><b>Carbono org&aacute;nico total y fracciones org&aacute;nicas activas</b></font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Los cambios en la vegetaci&oacute;n influenciaron claramente las variables bioqu&iacute;micas que pueden ser usadas como indicadores de calidad de suelo. Se observaron cambios significativos tanto en el Cot como en su fracci&oacute;n activa, la biomasa microbiana (<a href="/img/revistas/agro/v42n3/a1c2.jpg" target="_blank">Cuadro 2</a>). El Cot disminuy&oacute; 55 a 85% cuando la vegetaci&oacute;n del bosque h&uacute;medo es remplazada por especies como plantaciones de eucaliptos y pinos. El contenido m&aacute;s bajo de reservas de Cot se encontr&oacute; en el suelo Pin, seguido por SS y de Eu. Esta tendencia es contraria a la reportada por Nsabimana <i>et al. </i>(2004) en suelos templados, donde las reservas de C fueron m&aacute;s altas en el bosque de pino comparadas con las de eucaliptos o las de la pradera. La disminuci&oacute;n de la reserva de C en los primeros 10 cm de profundidad con la introducci&oacute;n de estas especies arb&oacute;reas de r&aacute;pido crecimiento, est&aacute; de acuerdo con lo se&ntilde;alado por Bouillet y Bernhard&#150;Reversat (2001), sobre el impacto negativo que pueden tener dichas especies en los niveles de MO, principalmente atribuido al manejo de tala y preparaci&oacute;n del suelo. Lo mismo sucede con las plantas herb&aacute;ceas de las SS donde el material vegetal tiene menor contenido de fibra y aporte de residuos que tienden a permanecer m&aacute;s como material muerto en pie con y un menor contacto con el suelo. Tanto el pino como el eucalipto tienden a producir mayor biomasa de hojarascas. Seg&uacute;n Zinn <i>et al. </i>(2002), los pinares en suelos tropicales, especialmente <i>P. caribaea, </i>acumulan alrededor de cinco veces m&aacute;s hojarasca que los &aacute;rboles de eucalipto. Sin embargo, la descomposici&oacute;n lenta del material org&aacute;nico aportado por los pinos debido a su contenido de compuestos hidrof&oacute;bicos e inhibidores qu&iacute;micos, provoca la ausencia de edafofauna necesaria para la descomposici&oacute;n (Virzo de Santo <i>et al., </i>1993). En este sentido, Herrera y Cuevas (2003) encontraron en un mosaico de vegetaci&oacute;n de estadios sucesionales, en suelos cercanos a la zona de estudio, una relaci&oacute;n positiva entre la complejidad de la vegetaci&oacute;n, con la riqueza y abundancia de organismos del suelo, cuantificando la mayor riqueza en los bosques maduro y secundario, en comparaci&oacute;n con la sabana secundaria.</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">En C y N de la biomasa microbiana (C&#150;BM y N&#150;BM) hubo cambios significativos (p<u>&lt;</u>0.05) entre tratamientos (<a href="/img/revistas/agro/v42n3/a1c2.jpg" target="_blank">Cuadro 2</a>). El C&#150;BM en el suelo Pin (73.4 kg ha<sup>&#150;1</sup>) fue el m&aacute;s bajo con respecto al suelo de los otros ecosistemas, entre los cuales no hubo diferencias significativas. Hubo una mayor sensibilidad con el N&#150;BM debido a diferencias m&aacute;s marcadas entre los suelos, donde Pin tuvo el valor m&aacute;s bajo (2.5 kg ha<sup>&#150;1</sup>) y BH el m&aacute;s alto (42.0 kg ha<sup>&#150;1</sup>). Estos valores son comparables con los de otros suelos tropicales, pero son m&aacute;s bajos que los reportados por Tremont y Cuevas (2006) en suelos de bosque nublado maduro y secundario de una zona cercana a la del presente estudio, as&iacute; como los de Nsabimana <i>et al. </i>(2004) y O'Brien <i>et al. </i>(2003) en bosques de eucaliptos y pinos en suelos templados, y Luizao <i>et al. </i>(1992) en suelos de bosques del Amazonas. Los bajos valores de C en el presente estudio pudieran explicar los menores contenidos de C y N microbianos (<a href="/img/revistas/agro/v42n3/a1c2.jpg" target="_blank">Cuadro 2</a>).</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">La producci&oacute;n microbiana de CO<sub>2</sub> (respiraci&oacute;n basal) disminuy&oacute; significativamente cuando el pino se introdujo como monocultivo, pero cuando el eucalipto fue usado en la reforestaci&oacute;n, el suelo no mostr&oacute; cambios en la actividad microbiana (CO<sub>2</sub>) con relaci&oacute;n al suelo BH. Algunos cambios significativos se observaron en los coeficientes microbianos como la relaci&oacute;n C&#150;BM/N&#150;BM y el coeficiente metab&oacute;lico (qCO<sub>2</sub>), calculado como la producci&oacute;n de CO<sub>2</sub> por unidad de biomasa microbiana. En ambos &iacute;ndices el suelo Pin tuvo valores significativamente diferentes (p<u>&lt;</u>0.05) de los otros suelos. Este suelo produjo la m&aacute;s alta relaci&oacute;n C&#150;BM/N&#150;BM y qCO<sub>2</sub> (<a href="/img/revistas/agro/v42n3/a1c2.jpg" target="_blank">Cuadro 2</a>), indicando un cambio en la estructura de la biomasa microbiana y su funcionamiento con la introducci&oacute;n del pino como monocultivo. Valores m&aacute;s altos de los &iacute;ndices metab&oacute;licos est&aacute;n relacionados con mayores condiciones de estr&eacute;s o ecosistemas no maduros. Los organismos ser&iacute;an menos eficientes en la s&iacute;ntesis microbiana, al mineralizarse m&aacute;s C como CO<sub>2</sub> por unidad de biomasa microbiana producida. Sin embargo, entre los cuatro ecosistemas evaluados, el porcentaje de C org&aacute;nico total m&aacute;s alto como biomasa microbiana se encuentra en el suelo Pin: cuatro veces m&aacute;s que en el suelo BH (4.1 <i>vs </i>1.0) (<a href="/img/revistas/agro/v42n3/a1c2.jpg" target="_blank">Cuadro 2</a>). Estos resultados son similares a los reportados por Nsabimana <i>et al. </i>(2004) comparando suelos de pinos y eucaliptos en regiones templadas.</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Las diferencias entre calidad de la hojarasca en los suelos podr&iacute;an producir cambios en la biota del suelo y sus actividades. El pino afect&oacute; la estructura de la biomasa microbiana, aunque la respiraci&oacute;n basal fue la m&aacute;s baja, indicando un posible efecto negativo en la descomposici&oacute;n de los residuos. Los valores m&aacute;s altos en la relaci&oacute;n C&#150;BM/N&#150;BM y qCO<sub>2</sub>, encontrados en el suelo Pin, pueden reflejar una mayor proporci&oacute;n relativa de hongos en la biomasa microbiana, como lo se&ntilde;alaron Jenkinson y Ladd (1981), as&iacute; como una alteraci&oacute;n en los requerimientos energ&eacute;ticos de los microorganismos. Esta poblaci&oacute;n microbiana tendr&iacute;a un mayor consumo energ&eacute;tico por unidad de N incorporado, estimulado por las bajas relaciones C/N en estos suelos que llevar&iacute;an a un d&eacute;ficit de oferta energ&eacute;tica (<a href="/img/revistas/agro/v42n3/a1c1.jpg" target="_blank">Cuadro 1</a>), as&iacute; como por los bajos contenidos de N en el suelo que mantendr&iacute;a a estas comunidades de microorganismos en condiciones limitantes de N y, por tanto, mostrar valores bajos de N&#150;BM (<a href="/img/revistas/agro/v42n3/a1c2.jpg" target="_blank">Cuadro 2</a>). La hojarasca de pino podr&iacute;a ser de menor calidad como fuente de recurso para la fauna y la microflora del suelo, lo cual puede incidir en un gran cambio en la estructura de la comunidad microbiana del suelo. En ese sentido, Rayner (1994) se&ntilde;al&oacute; una exploraci&oacute;n m&aacute;s r&aacute;pida y difusa de las hifas sobre recursos de baja calidad, que la de otros grupos microbianos.</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">La respiraci&oacute;n microbiana en suelos con eucaliptos fue tan alta como la del bosque h&uacute;medo, lo que sugiere que los residuos org&aacute;nicos aportados por los eucaliptos podr&iacute;an tener una tasa de descomposici&oacute;n microbiana mayor que la del suelo Pin, atribuida posiblemente a un menor contenido relativo de lignina y polifenoles solubles en los eucaliptos, como lo se&ntilde;alaron Corbeels <i>et al. </i>(2003). Seg&uacute;n Nsabima&#150;na <i>et al. </i>(2004), la hojarasca de pino contiene m&aacute;s compuestos fen&oacute;licos que disminuyen la diversidad catab&oacute;lica de la comunidad microbiana, en comparaci&oacute;n con la del eucalipto. Por tanto, el pino tiene una menor funci&oacute;n de resiliencia en respuesta al estr&eacute;s ambiental.</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">En bosques cercanos a la zona de estudio hay diferencias en la cantidad de hojarasca, su material particulado y ramas finas, aportadas por distintas especies arb&oacute;reas (Tremont y Cuevas, 2006). Esta diversidad en cantidad, tipos y tama&ntilde;os de residuos org&aacute;nicos favorece la diversidad de la edafofauna y la actividad desintegradora de los microorganismos, a pesar de que las hojas de &aacute;rboles de bosques maduros est&aacute;n m&aacute;s lignificadas y con mayor contenido de celulosa que las de ecosistemas boscosos en estadios sucesionales tempranos (Herrera y Cuevas, 2003). La mayor abundancia y diversidad de recursos pudieron promover la mayor biomasa microbiana en los suelos del bosque h&uacute;medo evaluado.</font></p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p align="justify"><font face="verdana" size="2"><b>Fracciones de MO pasivas y lentas</b></font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Al separar la MO en sus fracciones lentas y pasivas (<a href="/img/revistas/agro/v42n3/a1c3.jpg" target="_blank">Cuadro 3</a>), la fracci&oacute;n ligera (FL) de la fracci&oacute;n de MO lenta disminuy&oacute; significativamente (p<u>&lt;</u>0.05) con Pin (83%), mientras que no hubo diferencias significativas entre ecosistemas Eu y BH. Sin embargo, la contribuci&oacute;n de la FL en el C de la fracci&oacute;n ligera de MO del suelo (C&#150;FL) fue superior (p<u>&lt;</u>0.05) en BH, mientras que SS tuvo el valor m&aacute;s bajo (0.7 Mg ha<sup>&#150;1</sup>). Si se considera el C de la fracci&oacute;n pesada (C&#150;FP), se observa que BH&gt;Eu<u>&gt;</u>SS&gt;Pin. Estas fracciones se obtuvieron en funci&oacute;n del tama&ntilde;o de part&iacute;cula org&aacute;nica y su densidad tomando como referencia la del agua 1 g cm<sup>&#150;3</sup> (Anderson e Ingram, 1993). Las part&iacute;culas org&aacute;nicas con densidad menor que 1 y tama&ntilde;o mayores de 250 <i>&micro;</i>m, son consideradas potencialmente mineralizables y sus compuestos de C f&aacute;cilmente degradables; sin embargo, su cantidad, calidad y facilidad de transformaci&oacute;n depende en buena medida de la calidad de los residuos org&aacute;nicos.</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Las plantaciones de pinos s&oacute;lo produjeron 0.5 Mg ha<sup>&#150;1</sup> de FL comparado con la de eucaliptos (3.8 Mg ha<sup>&#150;1</sup>). El aporte de C al suelo sigui&oacute; el mismo patr&oacute;n, por ello se supone que el material vegetal de los pinos (ac&iacute;culas y raicillas) sufre un proceso lento de desintegraci&oacute;n y el material org&aacute;nico resultante es de m&aacute;s dif&iacute;cil transformaci&oacute;n bioqu&iacute;mica. Tambi&eacute;n el C asociado a las fracciones minerales del suelo (C&#150;FP) es menor en Pin, lo cual se refleja en la menor reserva de C en ese ecosistema.</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">El desmenuzamiento f&iacute;sico de los residuos org&aacute;nicos del suelo, que produce un material fraccionado m&aacute;s fino y m&aacute;s susceptible al ataque microbiano, depende en buena medida de la actividad de la edafofau&#150;na y del microclima. La mayor riqueza y abundancia de la fauna en los suelos de la regi&oacute;n, encontradas por Herrera y Cuevas (2003) en los bosques maduros de la zona, puede favorecer el mayor aporte de material fraccionado org&aacute;nico como la FL en los suelos BH y Eu. Seg&uacute;n los mismos autores, las SS mostraban una menor abundancia de edafofauna y ello explicar&iacute;a los valores bajos de FL en dicho suelo. En el suelo Pin, las caracter&iacute;sticas propias de la hojarasca, principalmente conformadas por ac&iacute;culas, no favorecen la actividad de la edafofauna y en consecuencia su desmenuzamiento y aporte de la FL.</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">El fraccionamiento qu&iacute;mico de la MO en &aacute;cidos h&uacute;micos (AH) y f&uacute;lvicos (AF) no permiti&oacute; detectar cambios significativos en estas fracciones entre los suelos estudiados (<a href="/img/revistas/agro/v42n3/a1c3.jpg" target="_blank">Cuadro 3</a>). Pero la relaci&oacute;n AH/AF fue superior en el suelo BH que en los otros suelos, y en todos los casos los AH fueron m&aacute;s altos que los AF. En ese sentido se puede inferir que no se han producido cambios en las fracciones org&aacute;nicas m&aacute;s estables asociadas a los minerales con el cambio de uso de la tierra, pero se observa una tendencia a disminuir la proporci&oacute;n de AH con respecto a los AF.</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><b>Distribuci&oacute;n de agregados estables y di&aacute;metro medio ponderado (DMP)</b></font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">El cambio de uso de la tierra influenci&oacute; la distribuci&oacute;n de agregados estables al agua (<a href="/img/revistas/agro/v42n3/a1c4.jpg" target="_blank">Cuadro 4</a>) y los mayores cambios ocurrieron en las fracciones de agregados &gt;850 y &lt; 150 <i>&micro;</i>m<i>. </i>Excepto en las fracciones de agregados de 250&#150;150 <i><i>&micro;</i>m, </i>los agregados de los otros tama&ntilde;os no presentaron diferencias significativas.</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">El mayor porcentaje de agregados (p<u>&lt;</u>0.05) de la fracci&oacute;n >850 <i>&micro;</i>m se encontr&oacute; en BH y SS. El suelo Pin mostr&oacute; los valores significativamente (p<u>&lt;</u>0.05) m&aacute;s bajos de porcentaje de agregados en la fracci&oacute;n &gt;850 <i>&micro;</i>m y rec&iacute;procamente el mayor porcentaje (85%) en el tama&ntilde;o de las fracciones m&aacute;s peque&ntilde;as (&lt; 150 <i>&micro;</i>m<i>). </i>Este comportamiento se refleja en los valores DMP, donde el suelo Pin mostr&oacute; la estabilidad m&aacute;s baja y los suelos BH y SS, las m&aacute;s altas. Es importante destacar que la metodolog&iacute;a usada en la separaci&oacute;n de agregados estables implic&oacute; una fuerza de rompimiento relativamente suave, puesto que los agregados fueron prehumedecidos lentamente por capilaridad usando un papel filtro, antes de sumergirlos 2 min en agua y tamizarlos por 5 min. Esto explicar&iacute;a que estos suelos, con una alta fragilidad, tuvieran contrariamente un DMP cercano a uno, lo cual pudiera llevar a concluir que son estables. No obstante, la comparaci&oacute;n relativa entre los suelos (<a href="/img/revistas/agro/v42n3/a1c4.jpg" target="_blank">Cuadro 4</a>) muestra una reducci&oacute;n significativa de DMP en el suelo Pin seguido del suelo Eu, ambos reforestados.</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Los cambios en la distribuci&oacute;n de agregados estables, por el manejo distinto en estos suelos, podr&iacute;an ser producidos por la disminuci&oacute;n significativa en los reservorios de C org&aacute;nico total (55 y 85%) siguiendo la reforestaci&oacute;n con eucaliptos y pinos. Las fracciones org&aacute;nicas que pueden contribuir en estos resultados ser&iacute;an la biomasa microbiana, las fracciones ligeras y pesadas en el suelo Pin, y s&oacute;lo la fracci&oacute;n pesada en el suelo Eu. Cuando ocurre el proceso de sucesi&oacute;n natural y el bosque es sustituido por una sabana secundaria, el suelo mantiene una estabilidad de agregados similar a la que ten&iacute;a con el bosque, posiblemente debido a agentes de uni&oacute;n temporal como la abundante masa de ra&iacute;ces finas propia de la vegetaci&oacute;n herb&aacute;cea en los estados sucesionales tempranos. En ecosistemas con plantaciones de pinos con m&aacute;s de 30 a&ntilde;os de edad, tiende a haber m&aacute;s ra&iacute;ces gruesas que proveen mejores soportes mec&aacute;nicos y menos ra&iacute;ces finas en la superficie <i>(John et al., </i>2002).</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">&nbsp;</font></p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p align="justify"><font face="verdana" size="2"><b>CONCLUSIONES</b></font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Los resultados confirman que hubo una buena correspondencia entre las caracter&iacute;sticas bioqu&iacute;micas y f&iacute;sicas de los suelos. Las variables seleccionadas reflejaron los cambios en la calidad del suelo por el tipo de manejo aplicado, especialmente aquellas relacionadas con los procesos de transformaci&oacute;n biol&oacute;gica que influencian la estabilidad estructural y su estado nutricional. Los agregados estables con di&aacute;metro &lt; 150 <i>&micro;</i>m &oacute; &gt; 850 <i>&micro;</i>m son indicadores sencillos que dan informaci&oacute;n integrada de dicha transformaci&oacute;n. Por tanto, la introducci&oacute;n de pinos ha sido menos favorable que la de eucaliptos, puesto que ha producido un efecto negativo en la estabilidad del suelo, debido a una fuerte disminuci&oacute;n en las fracciones org&aacute;nicas relacionadas con la calidad del suelo. La sabana secundaria, como consecuencia de un proceso de sucesi&oacute;n natural despu&eacute;s de la deforestaci&oacute;n, ha producido mejores condiciones en la calidad del suelo que el monocultivo con pinos y eucaliptos, especialmente en el mejoramiento de la estabilidad del suelo, aspecto que se podr&iacute;a considerar en los planes de manejo para esta &aacute;rea. En todos estos cambios pueden incidir las diferencias en la calidad, cantidad y distribuci&oacute;n de la hojarasca de las comunidades vegetales de cada ecosistema, lo cual se ha reflejado en el funcionamiento de las comunidades microbianas y en las fracciones org&aacute;nicas potencialmente mineralizables. En consecuencia, puede ser viable permitir el proceso de sucesi&oacute;n natural, una vez impactado el bosque. En caso de considerarse la reforestaci&oacute;n, es deseable promover el uso de especies locales fundamentada en principios de la biodiversidad.</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">&nbsp;</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><b>LITERATURA CITADA</b></font></p>     <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Alef, K. 1995. Basal respiration. <i>In: </i>Alef K., and P. Nannipieri (eds). Method in Applied Soil Microbiology and Biochemistry. Academic Press.  Harcourt Brace &amp; Company.  London. pp: 228&#150;231.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=519581&pid=S1405-3195200800030000100001&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Anderson, J. M., and J. S. I. Ingram. 1993. Tropical Soil Biology and Fertility: A Handbook of Methods. 2nd ed. CAB International. Wallingford. UK. 298 p.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=519582&pid=S1405-3195200800030000100002&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Bouillet, J. P., and B. Bernhard&#150;Reversat. 2001. General objectives and sites. <i>In: </i>Bernhard&#150;Reversat, B. (ed). Effect of Exotic Tree Plantations on Plant Diversity and Biological Soil Fertility in the Congo Savanna: with Special Reference to Eucalyptus. SMK. Grafika Desa Putira. Indonesia. pp: 6&#150;12</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=519583&pid=S1405-3195200800030000100003&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Corbeels, M., A. M. O'Connell, T. S. Gove, D. S. Mendham, and S. J. Rance. 2003. Nitrogen release from eucalypt leaves and legume residues as influenced by their chemical quality and degree of contact with soil. Plant Soil 250: 15&#150;28.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=519584&pid=S1405-3195200800030000100004&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Ciavatta, C., and M. Govi. 1993. Use of insoluble polyvinilpyrrolidone and isoelectric focusing in the study of humic substances in soils and organic wastes. J. Chromatography 643: 261&#150;270.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=519585&pid=S1405-3195200800030000100005&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Dighton, J., S. Anwars, M. Bonilla, A. Rub&eacute;n, and N. Mart&iacute;nez. 2000. Determinants of leaf litter patchiness in mixed species New Jerseys Pine barrens and its possible influence on soil and soil biota. Biol. Fertil. Soils 31: 288&#150;293.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=519586&pid=S1405-3195200800030000100006&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Gabriel, K. R. 1971. The biplot graphic display of matrices with applications to principal components analysis. Biometrika 58: 453&#150;467.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=519587&pid=S1405-3195200800030000100007&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Gil&#150;Stores, F., C. Trasar&#150;Cepeda, M. C. Leiros, and S. Seoane. 2005. Different approaches to evaluating soil quality using biochemical properties. Soil Biol. Biochem. 37: 877&#150;887.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=519588&pid=S1405-3195200800030000100008&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Hern&aacute;ndez&#150;Hern&aacute;ndez, R. M., and D. L&oacute;pez&#150;Hern&aacute;ndez. 2002. Mineralization and microbial biomass in savanna soil aggregates under two different types of tillage. Soil Biol. Biochem. 34:1563&#150;1570.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=519589&pid=S1405-3195200800030000100009&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Herrera, F., y E. Cuevas. 2003. Artr&oacute;podos del suelo como bioindicadores de recuperaci&oacute;n de sistemas perturbados. Venesuelos 11: 67&#150;78.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=519590&pid=S1405-3195200800030000100010&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Jenkinson, D. S., and J. N. Ladd. 1981. Microbial biomass in soil: measurement and turnover. <i>In: </i>Paul E. A., and J. N. Ladd (eds). Soil Biochemistry. Marcel Dekker, Inc. New York. pp: 415&#150;471.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=519591&pid=S1405-3195200800030000100011&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">John, B., H. N. Pandey, and R. S. Tripathi. 2002. Decomposition of fine roots of <i>Pinus kesiya </i>and turnover of organic matter, N and P of coarse and fine pine roots and herbaceous roots and rhizomes in subtropical pine forest stands of different ages. Biol. Fertil. Soils 35:238&#150;246.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=519592&pid=S1405-3195200800030000100012&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Luizao, R. C., T. A. Bonde, and T. Rosswall. 1992. Seasonal variation of soil microbial biomass. The effects of clear felling a tropical rainforest and establishment of pasture in the central Amazon. Soil Biol. Biochem. 24: 805&#150;813.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=519593&pid=S1405-3195200800030000100013&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Nsabimana, D., R. J. Haynes, and F. M. Wallis. 2004. Size, activity and catabolic diversity of the soil microbial biomass as affected by land use. Appl. Soil Ecol. 26: 81&#150;92.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=519594&pid=S1405-3195200800030000100014&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">O'Brien, N. D., P. M. Attiwill, and C. J. Weston. 2003. Stability of soil organic matter in <i>Eucalyptus regnas </i>forests and <i>Pinus radiata </i>plantations in south easthern Australia. Forest Ecol. Manag. 185: 249&#150;261.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=519595&pid=S1405-3195200800030000100015&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Parrota, J. A. 1995. Influence of overstory composition on understory colonization by native species in plantations on degraded tropical site. J. Veg. Sci. 6: 627&#150;636.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=519596&pid=S1405-3195200800030000100016&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Pla S. I.,1983. Metodolog&iacute;a para la caracterizaci&oacute;n f&iacute;sica con fines de diagn&oacute;stico de problemas de manejo y conservaci&oacute;n de suelos en condiciones tropicales. Alcance. Rev. Facultad de Agronom&iacute;a. UCV. N&deg; 32. Maracay, Venezuela. 120 p.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=519597&pid=S1405-3195200800030000100017&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Prina, O., S. J. Grayston, R. Hiukka, T. Pennanen, and A. Smolander. 2001. Microbial community structure and characteristics of the organic matter in soils under <i>Pinus sylvestris, Picea abies </i>and <i>Betula pendula </i>at two forest sites. Biol. Fertil. Soils 33: 17&#150;24.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=519598&pid=S1405-3195200800030000100018&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Rayner, A. D. M. 1994. Pattern&#150;generating processes in fungal communities. <i>In: </i>Ritz K., J. Dighton, and K. E. Giller (eds). Beyond the Biomass: Compositional and Functional Analysis of Soil Microbial Communities. Wiley. Chichester. pp: 247&#150;258.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=519599&pid=S1405-3195200800030000100019&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Schnitzer, M., and P. Schuppli. 1989. Methods for sequential extraction of organic matter from soils and soil fractions. Soil Sci. Soc. Am. J. 53: 1418&#150;1424.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=519600&pid=S1405-3195200800030000100020&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Sparling, G., and A. West. 1988. Modifications to the fumigation&#150;extraction  technique  to  permit  simultaneous  extraction  and estimation of soil microbial C and N. Comm. Soil Sci. Plant Anal. 19: 327&#150;344.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=519601&pid=S1405-3195200800030000100021&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Tremont, O., y E. Cuevas. 2006. Carbono org&aacute;nico, nutrientes y cambios estacionales de la biomasa microbiana en las principales especies de dos tipos de bosques tropicales. Multiciencias 4: 1&#150;14.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=519602&pid=S1405-3195200800030000100022&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Virzo de Santos, A., B. Berg, F.A. Rutigliano, A. Allani, and A. Fioretto. 1993. Factors regulating early&#150;stage decomposition of needle litters in five coniferous forests. Soil Biol. Biochem. 25: 1423&#150;1433.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=519603&pid=S1405-3195200800030000100023&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Yamaguchi, T., T. Takei, Y. Yazawa, M. T. F. Wong, R. J. Gilkes, and R. S. Swift. 2004. Effect of humic acid, sodium, and calcium additions on the formation of water&#150;stable aggregates in Western Australian wheat belt soils. Aust. J. Soil Res. 42: 435&#150;439.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=519604&pid=S1405-3195200800030000100024&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Zinn, Y. L., D. V. S. Resck, and J. E. Da Silva. 2002. Soil organic carbon as affected by afforestation with <i>Eucalyptus </i>and <i>Pinus </i>in the Cerrado region of Brazil. Forest Ecol. Manag. 166: 286&#150;294.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=519605&pid=S1405-3195200800030000100025&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --> ]]></body><back>
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